Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из метаболизма глутамата )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с глутамином или глутаровой кислотой .
О роли аниона в качестве нейротрансмиттера см. Глутамат (нейромедиатор) .
Глютаминовая кислота
Глутаминовая кислота в неионогенной форме
Скелетная формула из L глутаминовой кислоты
Глутаминовая кислота-from-xtal-view-2-3D-bs-17.png
Глутаминовая кислота-from-xtal-view-2-3D-sf.png
Образец L-глутаминовой кислоты.jpg
Имена
Систематическое название ИЮПАК
2-аминопентандиовая кислота
Другие имена
2-аминоглутаровая кислота
Идентификаторы
3D модель ( JSmol )
3DMet
1723801 (L) 1723799 (rac) 1723800 (D)
ЧЭБИ
ЧЭМБЛ
ChemSpider
  • л изомер: 591 проверитьY
DrugBank
ECHA InfoCard100.009.567 Отредактируйте это в Викиданных
Номер ЕС
  • л изомер: 200-293-7
Номер EE620 (усилитель вкуса)
3502 (л) 101971 (rac) 201189 (д)
КЕГГ
  • л изомер: 33032
  • d изомер: 23327
UNII
  • l изомер: 3KX376GY7L проверитьY
  • рацемат: 61LJO5I15S проверитьY
  • d изомер: Q479989WEA проверитьY
CompTox Dashboard ( EPA )
  • l изомер: DTXSID0046987
Характеристики
Химическая формула
C 5 H 9 N O 4
Молярная масса147,130  г · моль -1
Внешностьбелый кристаллический порошок
Плотность1,4601 (20 ° С)
Температура плавления 199 ° С (390 ° F, 472 К) разлагается
Растворимость в воде
7,5 г / л (20 ° C) [1]
Растворимость0,00035 г / 100 г этанола
(25 ° C) [2]
Кислотность (p K a )2.10, 4.07, 9.47 [3]
Магнитная восприимчивость (χ)
-78,5 · 10 −6 см 3 / моль
Опасности
Паспорт безопасностиСм .: страницу данных
Пиктограммы GHS
Сигнальное слово GHSПредупреждение
Формулировки опасности GHS
H315 , H319 , H335
Меры предосторожности GHS
Р261 , Р264 , Р271 , Р280 , Р302 + 352 , Р304 + 340 , P305 + 351 + 338 , P312 , P321 , P332 + 313 , P337 + 313 , P362 , P403 + 233 , Р405 , Р501
NFPA 704 (огненный алмаз)
Flammability code 1: Must be pre-heated before ignition can occur. Flash point over 93 °C (200 °F). E.g. canola oilHealth code 2: Intense or continued but not chronic exposure could cause temporary incapacitation or possible residual injury. E.g. chloroformReactivity code 0: Normally stable, even under fire exposure conditions, and is not reactive with water. E.g. liquid nitrogenSpecial hazards (white): no codeNFPA 704 четырехцветный алмаз
1
2
0
Страница дополнительных данных
Структура и свойства
Показатель преломления ( n ),
диэлектрическая проницаемость (ε r ) и т. Д.
Термодинамические
данные
Фазовое поведение
твердое тело – жидкость – газ
Спектральные данные
УФ , ИК , ЯМР , МС
Если не указано иное, данные приведены для материалов в их стандартном состоянии (при 25 ° C [77 ° F], 100 кПа).
проверитьY проверить  ( что есть   ?)проверитьY☒N
Ссылки на инфобоксы

Глутаминовая кислота (символ Glu или Е ; [4] ионная форма известен как глутамат ) представляет собой α- аминокислота , которая используется почти во всех живых существах в биосинтезе из белков . Для человека он несущественен, то есть организм может его синтезировать. Это также возбуждающий нейромедиатор , фактически самый распространенный в нервной системе позвоночных . Он служит предшественником синтеза ингибирующей гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) в ГАМК-ергических нейронах.

Имеет формулу C
5ЧАС
9О
4N . Его молекулярную структуру можно было бы идеализировать как HOOC-CH ( NH
2) - ( CH
2) 2 -COOH, с двумя карбоксильными группами -COOH и одной аминогруппой - NH
2. Однако в твердом состоянии и слабокислых водных растворах молекула принимает электрически нейтральную цвиттерионную структуру - OOC-CH ( NH+
3) - ( CH
2) 2 -COOH. Он кодируется с помощью кодонов GAA или GAG.

Кислота может потерять один протон из своей второй карбоксильной группы с образованием конъюгированного основания , однозначно отрицательного аниона глутамата - OOC-CH ( NH+
3) - ( CH
2) 2 -СОО - . Эта форма соединения преобладает в нейтральных растворах. Глутамат нейротрансмиттер играет главную роль в нервной активации . [5] Этот анион также отвечает за пикантный вкус ( умами ) некоторых продуктов и используется в глутаматных ароматизаторах, таких как глутамат натрия . В Европе классифицируется как пищевая добавка E620 . В сильнощелочных растворах дважды отрицательный анион - OOC-CH ( NH
2) - ( CH
2) 2 -COO - преобладает. Радикал , соответствующий глутамата называется глутамил .

Химия [ править ]

Ионизация [ править ]

Моноанион глутамата.

Когда глутаминовая кислота растворяется в воде, аминогруппа (- NH
2) может получить протон ( H+
), и / или карбоксильные группы могут терять протоны, в зависимости от кислотности среды.

В достаточно кислой среде аминогруппа получает протон, и молекула становится катионом с одним положительным зарядом, HOOC-CH ( NH+
3) - ( CH
2) 2 -COOH. [6]

При значениях pH от 2,5 до 4,1 [6] карбоновая кислота, более близкая к амину, обычно теряет протон, и кислота становится нейтральным цвиттерионом - OOC-CH ( NH+
3) - ( CH
2) 2 -COOH. Это также форма соединения в твердом кристаллическом состоянии. [7] [8] Изменение состояния протонирования происходит постепенно; две формы находятся в равных концентрациях при pH 2,10. [9]

При еще более высоком pH другая группа карбоновой кислоты теряет свой протон, и кислота существует почти полностью в виде глутамат- аниона - OOC-CH ( NH+
3) - ( CH
2) 2 -COO - с одним отрицательным зарядом в целом. Изменение состояния протонирования происходит при pH 4,07. [9] Эта форма, в которой оба карбоксилата лишены протонов, является доминирующей в физиологическом диапазоне pH (7,35–7,45).

При еще более высоком pH аминогруппа теряет лишний протон, и преобладающим видом является дважды отрицательный анион - OOC-CH ( NH
2) - ( CH
2) 2 -СОО - . Изменение состояния протонирования происходит при pH 9,47. [9]

Оптическая изомерия [ править ]

Углерода атом прилегает к аминогруппе является хиральным (подключен к четырем различным группам), так что глутаминовая кислота может существовать в двух оптических изомеров , д (-) и л (+). Л форма является одним из наиболее широко встречающихся в природе, но д форма встречается в некоторых специальных контекстах, например, клеточные стенки этих бактерий (которые могут его производство из л формы с ферментом глутаматом рацемазом ) и печенью из млекопитающих . [10] [11]

История [ править ]

Основная статья: глутаминовая кислота (ароматизатор)

Хотя они естественным образом присутствуют во многих продуктах питания, вклад глутаминовой кислоты и других аминокислот во вкус был научно идентифицирован только в начале двадцатого века. Вещество было обнаружено и идентифицировано в 1866 году немецким химиком Карлом Генрихом Риттхаузеном, который обработал пшеничный глютен (в честь которого он был назван) серной кислотой . [12] В 1908 году японский исследователь Кикунаэ Икеда из Императорского университета Токио обнаружил коричневые кристаллы, оставшиеся после испарения большого количества комбу.бульон в виде глутаминовой кислоты. Эти кристаллы, когда их попробовали, воспроизводили невыразимый, но неоспоримый аромат, который он обнаруживал во многих продуктах, особенно в морских водорослях. Профессор Икеда назвал этот аромат умами . Затем он запатентовал метод массового производства кристаллической соли глутаминовой кислоты, глутамата натрия . [13] [14]

Синтез [ править ]

Биосинтез [ править ]

РеагентыТоварыФерменты
Глютамин + H 2 O→ Глу + NH 3GLS , GLS2
NAcGlu + H 2 O→ Глю + АцетатN- ацетил-глутамат-синтаза
α-кетоглутарат + НАДФ H + NH 4 +→ Глу + НАДФ + + Н 2 ОGLUD1 , GLUD2 [15]
α-кетоглутарат + α-аминокислота→ Глу + α-кетокислотатрансаминаза
1-пирролин-5-карбоксилат + НАД + + H 2 O→ Глу + НАДНALDH4A1
N-формино-L-глутамат + FH 4→ Glu + 5-формино-FH 4FTCD
НААГ→ Glu + NAAGCPII

Промышленный синтез [ править ]

Глутаминовая кислота производится в самых больших масштабах из всех аминокислот, с расчетным годовым производством около 1,5 миллионов тонн в 2006 году. [16] На смену химическому синтезу пришла аэробная ферментация сахаров и аммиака в 1950-х годах с организмом Corynebacterium glutamicum. (также известный как Brevibacterium flavum ), наиболее широко используемый в производстве. [17] Выделение и очистка могут быть достигнуты путем концентрирования и кристаллизации ; он также широко доступен в виде гидрохлоридной соли. [18]

Функция и использование [ править ]

Метаболизм [ править ]

Глутамат - ключевое соединение в клеточном метаболизме . У людей пищевые белки расщепляются на аминокислоты , которые служат метаболическим топливом для других функциональных ролей в организме. Ключевым процессом деградации аминокислот является переаминирование , при котором аминогруппа аминокислоты переносится на α-кетокислоту, обычно катализируемую трансаминазой . Реакцию можно обобщить как таковую:

R 1 -аминокислота + R 2 -α- кетокислота ⇌ R 1 -α-кетокислота + R 2 -аминокислота

Очень распространенной α-кетокислотой является α-кетоглутарат, промежуточное соединение в цикле лимонной кислоты . Трансаминирование α-кетоглутарата дает глутамат. Полученный продукт α-кетокислоты также часто является полезным, который может использоваться в качестве топлива или в качестве субстрата для дальнейших процессов метаболизма. Вот примеры:

Аланин + α-кетоглутарат ⇌ пируват + глутамат
Аспартат + α-кетоглутарат ⇌ оксалоацетат + глутамат

И пируват, и оксалоацетат являются ключевыми компонентами клеточного метаболизма, участвуя в качестве субстратов или промежуточных продуктов в фундаментальных процессах, таких как гликолиз , глюконеогенез и цикл лимонной кислоты .

Глутамат также играет важную роль в избавлении организма от избыточного или отработанного азота . Глутамат подвергается дезаминированию , окислительной реакции, катализируемой глутаматдегидрогеназой , [15] следующим образом:

глутамат + H 2 O + NADP + → α-кетоглутарат + NADPH + NH 3 + H +

Аммиак (в виде аммония ) выводится преимущественно в виде мочевины , синтезируемой в печени . Таким образом, трансаминирование может быть связано с дезаминированием, что позволяет эффективно удалять азот из аминогрупп аминокислот через глутамат в качестве промежуточного соединения и, наконец, выводиться из организма в форме мочевины.

Глутамат также является нейромедиатором (см. Ниже), что делает его одной из самых распространенных молекул в головном мозге. Злокачественные опухоли головного мозга, известные как глиома или глиобластома, используют это явление, используя глутамат в качестве источника энергии, особенно когда эти опухоли становятся более зависимыми от глутамата из-за мутаций в гене IDH1 . [19] [20]

См. Также: Глутамат-глутаминовый цикл.

Нейротрансмиттер [ править ]

Основная статья: глутамат (нейромедиатор)

Глутамат - самый распространенный возбуждающий нейромедиатор в нервной системе позвоночных . [21] В химических синапсах глутамат хранится в пузырьках . Нервные импульсы вызывают высвобождение глутамата из пресинаптической клетки. Глутамат действует на ионотропные и метаботропные (связанные с G-белком) рецепторы. [21] В противоположной постсинаптической клетке рецепторы глутамата , такие как рецептор NMDA или рецептор AMPA , связывают глутамат и активируются. Из-за его роли в синаптической пластичностиглутамат участвует в когнитивных функциях мозга, таких как обучение и память . [22] Форма пластичности, известная как долговременная потенциация, имеет место в глутаматергических синапсах в гиппокампе , неокортексе и других частях мозга. Глутамат работает не только как двухточечный передатчик, но также через синаптические перекрестные помехи между синапсами, в которых суммирование глутамата, высвобождаемого из соседнего синапса, создает внесинаптическую передачу сигналов / объемную передачу . [23] Кроме того, глутамат играет важную роль в регуляции конусов роста исинаптогенез во время развития мозга, как первоначально описал Марк Маттсон .

Мозговые несинаптические глутаматергические сигнальные цепи [ править ]

Было обнаружено, что внеклеточный глутамат в мозге дрозофилы регулирует кластеризацию постсинаптических глутаматных рецепторов посредством процесса, включающего десенсибилизацию рецепторов. [24] Ген, экспрессируемый в глиальных клетках, активно транспортирует глутамат во внеклеточное пространство , [24] в то время как в ядре, стимулирующем метаботропные рецепторы глутамата группы II, этот ген снижает уровень внеклеточного глутамата. [25] Это повышает вероятность того, что этот внеклеточный глутамат играет «эндокринную» роль как часть более крупной гомеостатической системы.

Предшественник ГАМК [ править ]

Глутамат также служит предшественником синтеза ингибирующей гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) в ГАМК-ергических нейронах. Эта реакция катализируется глутаматдекарбоксилазой (GAD), которая наиболее распространена в мозжечке и поджелудочной железе . [ необходима цитата ]

Синдром скованного человека - это неврологическое заболевание, вызываемое антителами против GAD, приводящее к снижению синтеза ГАМК и, следовательно, к нарушению двигательной функции, такой как жесткость мышц и спазм. Поскольку в поджелудочной железе много ГТР, в поджелудочной железе происходит прямое иммунологическое разрушение, и у пациентов возникает сахарный диабет. [ необходима цитата ]

Усилитель вкуса [ править ]

Основная статья: глутаминовая кислота (ароматизатор)

Глутаминовая кислота, являющаяся составной частью белка, присутствует в пищевых продуктах, содержащих белок, но ее можно попробовать только тогда, когда она присутствует в несвязанной форме. Значительные количества свободной глутаминовой кислоты присутствует в широком разнообразии продуктов, включая сыры и соевый соус , и глутаминовая кислота отвечает за умы , один из пяти основных вкусов человеческого чувства вкуса . Глутаминовая кислота часто используется в качестве пищевой добавки и усилителя вкуса в виде ее натриевой соли , известной как глутамат натрия (MSG).

Питательный [ править ]

Все мясо, птица, рыба, яйца, молочные продукты и комбу являются отличными источниками глутаминовой кислоты. Некоторые богатые белком растительные продукты также служат его источниками. От 30% до 35% глютена (большая часть белка в пшенице) составляет глутаминовая кислота. Девяносто пять процентов пищевого глутамата метаболизируется клетками кишечника за первый проход. [26]

Рост растений [ править ]

Ауксигро - это препарат для выращивания растений, содержащий 30% глутаминовой кислоты.

ЯМР-спектроскопия [ править ]

В последние годы [ когда? ] было проведено много исследований по использованию остаточной диполярной связи (RDC) в спектроскопии ядерного магнитного резонанса (ЯМР). Производное глутаминовой кислоты, поли-γ-бензил-L-глутамат (PBLG), часто используется в качестве среды для выравнивания, чтобы контролировать масштаб наблюдаемых диполярных взаимодействий. [27]

Фармакология [ править ]

Препарат фенциклидин (более известный как PCP) неконкурентно противодействует глутаминовой кислоте в отношении рецептора NMDA . По тем же причинам декстрометорфан и кетамин также обладают сильным диссоциативным и галлюциногенным действием («Ангельская пыль», как наркотик). Острое вливание препарата LY354740 (также известный как eglumegad , с агонистом из метаботропных глутаматных рецепторов , 2 и 3 ) приводило к заметному уменьшению йохимбина индуцированного ответа на стрессеу шляпных макак ( Macaca radiata ); хроническое пероральное введение LY354740 этим животным привело к заметному снижению исходного уровня кортизола (примерно на 50 процентов) по сравнению с необработанными контрольными субъектами. [28] Было также продемонстрировано, что LY354740 действует на метаботропный глутаматный рецептор 3 (GRM3) клеток коры надпочечников человека , подавляя альдостерон-синтазу , CYP11B1 , и продукцию стероидов надпочечников (т.е. альдостерона и кортизола ). [29] Глутамат с трудом проходит через гематоэнцефалический барьер., но вместо этого транспортируется высокоаффинной транспортной системой. [30] [31] Он также может превращаться в глютамин .

См. Также [ править ]

  • Аденозинмонофосфат
  • Аджиномото
  • Глутамат натрия
  • Динатрия инозинат
  • Глутаматный ароматизатор
  • Монофосфат гуанозина
  • Инозиновая кислота
  • Каиновая кислота
  • Глутамат калия
  • Тянь Чу Ве-Цинь

Ссылки [ править ]

  1. ^ "L-глутаминовая кислота CAS #: 56-86-0" . www.chemicalbook.com .
  2. ^ Белиц, H.-D; Грош, Вернер; Шиберле, Питер (27 февраля 2009 г.). Пищевая химия . ISBN 978-3540699330.
  3. ^ «Аминокислотные структуры» . cem.msu.edu. Архивировано из оригинала на 1998-02-11.
  4. ^ «Номенклатура и символика аминокислот и пептидов» . Совместная комиссия IUPAC-IUB по биохимической номенклатуре. 1983. Архивировано из оригинала 9 октября 2008 года . Проверено 5 марта 2018 .
  5. ^ Роберт Сапольски (2005), Биология и поведение человека: неврологические истоки индивидуальности (2-е издание); Обучающая компания . стр. 19–20 Путеводителя
  6. ^ a b Альберт Нойбергер (1936), "Константы диссоциации и структуры глутаминовой кислоты и ее сложных эфиров". Биохимический журнал , том 30, выпуск 11, статья CCXCIII, стр. 2085–2094. PMC  1263308 .
  7. ^ Rodante, F .; Марросу, Г. (1989). «Термодинамика вторых процессов диссоциации протонов девяти α-аминокислот и третьих процессов ионизации глутаминовой кислоты, аспарагиновой кислоты и тирозина». Thermochimica Acta . 141 : 297–303. DOI : 10.1016 / 0040-6031 (89) 87065-0 .
  8. ^ Lehmann, Mogens S .; Koetzle, Thomas F .; Гамильтон, Уолтер С. (1972). «Прецизионное определение структуры белков и нуклеиновых кислот с помощью дифракции нейтронов. VIII: кристаллическая и молекулярная структура β-формы аминокислоты-глутаминовой кислоты». Журнал кристаллов и молекулярной структуры . 2 (5): 225–233. DOI : 10.1007 / BF01246639 . S2CID 93590487 . 
  9. ^ a b c Уильям Х. Браун и Лоуренс С. Браун (2008), Органическая химия (5-е издание). Cengage Learning. п. 1041. ISBN 0495388572 , 978-0495388579 . 
  10. ^ Национальный центр биотехнологической информации, " D-глутамат ". База данных PubChem Compound , CID = 23327. Проверено 17 февраля 2017 г.
  11. ^ Лю, L; Йошимура, Т; Эндо, К; Кишимото, К; Fuchikami, Y; Manning, JM; Esaki, N; Сода, К. (1998). «Компенсация ауксотрофии по D-глутамату Escherichia coli WM335 геном аминотрансферазы D-аминокислот и регуляция экспрессии murI». Биологические науки, биотехнология и биохимия . 62 (1): 193–195. DOI : 10.1271 / bbb.62.193 . PMID 9501533 . 
  12. ^ RHA Plimmer (1912) [1908]. RHA Plimmer; Ф.Г. Хопкинс (ред.). Химическая конституция белка . Монографии по биохимии. Часть I. Анализ (2-е изд.). Лондон: Longmans, Green and Co., стр. 114 . Проверено 3 июня 2012 года .
  13. ^ Рентон, Алекс (2005-07-10). «Если глутамат натрия так вреден для вас, почему не у всех в Азии болит голова?» . Хранитель . Проверено 21 ноября 2008 .
  14. ^ "Кикунаэ Икеда Глутамат натрия" . Патентное ведомство Японии . 2002-10-07. Архивировано из оригинала на 2007-10-28 . Проверено 21 ноября 2008 .
  15. ^ Альвизе Пероса; Фульвио Зеккини (2007). Методы и реагенты для зеленой химии: Введение . Джон Вили и сыновья. п. 25. ISBN 978-0-470-12407-9.
  16. ^ Майкл С. Фликингер (2010). Энциклопедия промышленной биотехнологии: биопроцессы, биоразделение и клеточная технология, набор из 7 томов . Вайли. С. 215–225. ISBN 978-0-471-79930-6.
  17. ^ Фоли, Патрик; Kermanshahi pour, Azadeh; Пляж, Эван С .; Циммерман, Джули Б. (2012). «Получение и синтез возобновляемых поверхностно-активных веществ». Chem. Soc. Ред . 41 (4): 1499–1518. DOI : 10.1039 / C1CS15217C . ISSN 0306-0012 . PMID 22006024 .  
  18. ^ ван Лит, SA; Navis, AC; Verrijp, K; Никлоу, ИП; Bjerkvig, R; Wesseling, P; Топы, B; Molenaar, R; ван Ноорден, CJ; Лендерс, WP (август 2014 г.). «Глутамат как хемотаксическое топливо для диффузных клеток глиомы: они присоски глутамата?». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Обзоры рака . 1846 (1): 66–74. DOI : 10.1016 / j.bbcan.2014.04.004 . PMID 24747768 . 
  19. ^ ван Лит, SA; Molenaar, R; ван Ноорден, CJ; Лендерс, WP (декабрь 2014 г.). «Опухолевые клетки в поисках глутамата: альтернативное объяснение повышенной инвазивности мутантных глиом IDH1» . Нейроонкология . 16 (12): 1669–1670. DOI : 10.1093 / neuonc / nou152 . PMC 4232089 . PMID 25074540 .  
  20. ^ а б Мелдрам, BS (2000). «Глутамат как нейротрансмиттер в головном мозге: Обзор физиологии и патологии» . Журнал питания . 130 (4S Доп.): 1007S – 1015S. DOI : 10.1093 / JN / 130.4.1007s . PMID 10736372 . 
  21. ^ McEntee, WJ; Крук, TH (1993). «Глутамат: его роль в обучении, памяти и старении мозга». Психофармакология . 111 (4): 391–401. DOI : 10.1007 / BF02253527 . PMID 7870979 . S2CID 37400348 .  
  22. ^ Окубо, Й .; Sekiya, H .; Namiki, S .; Sakamoto, H .; Iinuma, S .; Yamasaki, M .; Watanabe, M .; Hirose, K .; Иино, М. (2010). «Визуализация внесинаптической динамики глутамата в головном мозге» . Труды Национальной академии наук . 107 (14): 6526–6531. Bibcode : 2010PNAS..107.6526O . DOI : 10.1073 / pnas.0913154107 . PMC 2851965 . PMID 20308566 .  
  23. ^ a b Огюстен Х, Грожан И, Чен К., Шэн К., Фезерстон, DE (2007). «Невезикулярное высвобождение глутамата глиальными транспортерами xCT подавляет кластеризацию глутаматных рецепторов in vivo» . Журнал неврологии . 27 (1): 111–123. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4770-06.2007 . PMC 2193629 . PMID 17202478 .  
  24. ^ Чжэн Си; Бейкер Д.А.; Шен Х; Carson DS; Каливас П.В. (2002). «Метаботропные рецепторы глутамата группы II модулируют внеклеточный глутамат в прилежащем ядре». Журнал фармакологии и экспериментальной терапии . 300 (1): 162–171. DOI : 10,1124 / jpet.300.1.162 . PMID 11752112 . 
  25. ^ Ридс, П.Дж.; и другие. (1 апреля 2000 г.). «Кишечный метаболизм глутамата» . Журнал питания . 130 (4s): 978S – 982S. DOI : 10.1093 / JN / 130.4.978S . PMID 10736365 . 
  26. ^ CM Thiele, Concepts Magn. Резон. А, 2007, 30А, 65–80
  27. ^ Coplan JD, Мэтью SJ, Smith EL, Trost RC, Scharf BA, Martinez J, Gorman JM, Monn JA, Schoepp DD, Rosenblum LA (июль 2001 г.). «Эффекты LY354740, нового глутаматергического метаботропного агониста, на гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось и норадренергическую функцию приматов». CNS Spectr . 6 (7): 607-612, 617. DOI : 10,1017 / S1092852900002157 . PMID 15573025 . 
  28. ^ Felizola SJ, Накамура Y, Сато Р, Р Моримото, Кикучи К, Т Накамура, Hozawa А, Ван L, Онодера Y, Исэ К, КМ Макнамара, Midorikawa S, S Сузуки, Sasano Н (январь 2014). «Рецепторы глутамата и регуляция стероидогенеза в надпочечниках человека: метаботропный путь». Молекулярная и клеточная эндокринология . 382 (1): 170–177. DOI : 10.1016 / j.mce.2013.09.025 . PMID 24080311 . S2CID 3357749 .  
  29. ^ Смит, Квентин Р. (апрель 2000 г.). «Транспорт глутамата и других аминокислот через гематоэнцефалический барьер» . Журнал питания . 130 (4S Доп.): 1016S – 1022S. DOI : 10.1093 / JN / 130.4.1016S . PMID 10736373 . 
  30. ^ Хокинс, Ричард А. (сентябрь 2009 г.). «Гематоэнцефалический барьер и глутамат» . Американский журнал клинического питания . 90 (3): 867S – 874S. DOI : 10.3945 / ajcn.2009.27462BB . PMC 3136011 . PMID 19571220 . Эта организация не позволяет чистому глутамату проникать в мозг; скорее, он способствует удалению глутамата и поддержанию низких концентраций глутамата в ECF.  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Нельсон, Дэвид Л .; Кокс, Майкл М. (2005). Принципы биохимии (4-е изд.). Нью-Йорк: У. Х. Фриман. ISBN 0-7167-4339-6.

Внешние ссылки [ править ]

  • Глутаминовая кислота MS Spectrum