Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Gnetophyte )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гнетофита
Временной диапазон: Юрский – недавний
Вельвичия в бассейне реки Угаб.jpg
Женское растение Welwitschia mirabilis с шишками
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Разделение:Gnetophyta
Bessey 1907 г.
Учебный класс:Gnetopsida
Thom 1886 г.
Семьи и роды

Gnetaceae
  Gnetum
Welwitschiaceae
  Welwitschia
Ephedraceae
  Ephedra

Карта распространения Gnetophyta с цветовой кодировкой по родам
Распространение по родам:
Green - Welwitschia
Blue - Gnetum
Red - Ephedra
Purple - Gnetum и Ephedra.

Гнетовидные ( / п ɛ т ɒ е ɪ т ə , п ɛ т oʊ е aɪ т ə / ) является подразделением растений, сгруппированных в пределах голосеменных (который также включает в себя хвойные , саговники и гинкго ), который состоит из некоторых 70 видов трех реликтовых родов: Gnetum ( семейство Gnetaceae), Welwitschia (семейство Welwitschiaceae) и Ephedra(семейство Ephedraceae). Окаменелая пыльца, приписываемая близкому родственнику эфедры , датируется еще ранним меловым периодом . [1] Несмотря на разнообразие в раннем меловом периоде , только три семейства , каждая из которых содержит один род , все еще живы. Основное отличие гнетофитов от других голосеменных растений - это наличие сосудистых элементов , системы каналов, по которым вода транспортируется внутри растения, аналогичных тем, которые встречаются у цветковых растений.. Из-за этого гнетофиты когда-то считались ближайшими родственниками голосеменных растений цветущим растениям, но недавние молекулярные исследования поставили эту гипотезу под сомнение.

Хотя ясно, что все они тесно связаны, точные эволюционные взаимоотношения между гнетофитами неясны. Некоторые классификации утверждают, что все три рода должны быть расположены в едином порядке (Gnetales), в то время как другие классификации говорят, что они должны быть распределены между тремя отдельными отрядами, каждый из которых содержит одно семейство и род. Большинство морфологических и молекулярных исследований подтверждают, что роды Gnetum и Welwitschia расходились друг от друга позже, чем от эфедры . [2] [3] [4] [5] [6]

Welwitschia mirabilis, несущая мужские шишки
Ephedra distachya (мужские шишки)
Ephedra distachya (женское цветущее растение)
Мужские стробилы Gnetum gnemon
Gnetum gnemon женский стробил
Шишка эфедры калифорнийской женской

Экология и морфология [ править ]

В отличие от большинства биологических группировок, трудно найти много общих характеристик между всеми членами гнетофитов. [7] Две общих характеристики наиболее часто используемые являются наличием огибающих прицветников вокруг обоего семяпочек и microsporangia , а также микропил проекции наружной мембраны яйцеклетки , которая производит опыление капельку, [8] , хотя они обладают высокой специфичностью по сравнению к сходству между большинством других подразделений завода. Л. М. Боу называет роды гнетофитов «причудливым и загадочным» трио [3].потому что специализация гнетофитов в соответствующих средах настолько велика, что они почти не похожи друг на друга. Виды Gnetum - это в основном древесные лозы тропических лесов, хотя самый известный представитель этой группы, Gnetum gnemon , [9] - это дерево, произрастающее в западной Малезии . Один из оставшихся видов Welwitschia , Welwitschia mirabilis , произрастающий только в засушливых пустынях Намибии и Анголы , является приземистым видом, имеющим только два больших ленточных листа, которые непрерывно растут от основания на протяжении всей жизни растения. Эфедравиды, известные в Соединенных Штатах как "суставные пихты", имеют длинные тонкие ветви с крошечными чешуйчатыми листьями в узлах. Настои из этих растений традиционно использовались в качестве стимуляторов , но эфедрин сегодня во многих местах является контролируемым веществом из-за риска опасной или даже смертельной передозировки .

Ископаемые Gnetophyta [ править ]

Знания об истории гнетофитов благодаря обнаружению окаменелостей значительно расширились с 1980-х годов. [2] Окаменелости гнетофитов датируются пермским [10] и триасовым периодом . Были найдены окаменелости, относящиеся к юрскому периоду , хотя неизвестно, принадлежат ли они гнетофитам. [11] В целом, летопись окаменелостей наиболее богата в раннем меловом периоде: были обнаружены окаменелости растений, семена и пыльца , которые можно однозначно отнести к гнетофитам. [11]

Классификация [ править ]

Имея всего три четко определенных рода в рамках всего подразделения, все еще существует понятная трудность в установлении однозначной взаимосвязи между ними; в прежние времена дела были еще сложнее, и мы находим, например, Пирсона в начале 20-го века, говорящего о классе Gnetales, а не о порядке. [12] Г.Х.М. Лоуренс назвал их орденом, но заметил, что эти три семейства были достаточно разными, чтобы заслуживать признания как отдельные ордена. [13] Фостер и Гиффорд приняли этот принцип и для удобства поместили три отряда в общий класс, который они назвали Гнетопсида. [14] В целом эволюционные отношения между семенными растениямидо сих пор не решены, и Gnetophyta сыграли важную роль в формировании филогенетических гипотез. Молекулярная филогения современных голосеменных находится в противоречии с морфологическими признаками в отношении того, составляют ли голосеменные в целом (включая гнетофиты) монофилетическую группу или парафилетическую группу , давшую начало покрытосеменным. Вопрос в том, являются ли Gnetophyta сестринской группой покрытосеменных или же они являются сестрой или гнездятся внутри других существующих голосеменных. Когда-то существовали многочисленные ископаемые клады голосеменных, которые морфологически не менее отличительны, чем четыре группы живых голосеменных , такие как Bennettitales, Caytonia иглоссоптериды . Когда рассматриваются эти окаменелости голосеменных, вопрос об отношении гнетофитов к другим семенным растениям становится еще более сложным. Несколько гипотез, проиллюстрированных ниже, были представлены для объяснения эволюции семенных растений. Морфологические исследования подтвердили тесную связь между Gnetophyta, Bennettitales и Erdtmanithecales . [15]

Недавние исследования Lee EK, Cibrian-Jaramillo A, et al. (2011) предполагает, что Gnetophyta являются сестринскими по отношению к остальным голосеменным растениям [16], что противоречит гипотезе антофитов, согласно которой гнетофиты являются сестрами цветковых растений.

Гипотеза антофита [ править ]

С начала двадцатого века преобладающим объяснением эволюции семенных растений была гипотеза антофитов , основанная на общих морфологических характеристиках гнетофитов и покрытосеменных растений. Согласно этой гипотезе гнетофиты, наряду с вымершим отрядом Bennettitales , являются сестрой покрытосеменных, образуя «антофиты». [8] Некоторые морфологические признаки, которые были предложены для объединения антофитов, включают сосуды в древесине, листья с сетчатыми прожилками ( только у Gnetum ), химический состав лигнина , наслоение клеток в апикальной меристеме , пыльцу и мегаспоры.особенности (включая тонкую стенку мегаспор), короткие камбиальные инициалы и сиринговые группы лигнина. [8] [17] [18] [19] Однако большинство генетических исследований, а также более поздние морфологические анализы [20] отвергли гипотезу антофита. [3] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29]] В некоторых из этих исследований было высказано предположение, что гнетофиты и покрытосеменные имеют независимо полученные признаки, в том числе похожие на цветы репродуктивные структуры и элементы трахеидных сосудов, которые кажутся общими, но на самом деле являются результатом параллельной эволюции. [3] [8] [22]

 

Гинкго

 
 

саговники

 
 

хвойные породы

 
антофиты
 

покрытосеменные (цветковые)

 
 

гнетофиты

 
 

Гипотеза Гнетифера [ править ]

Согласно гипотезе гнетиферов, гнетофиты являются сестрой хвойных , а голосеменные - монофилетической группой, сестрой покрытосеменных. Гипотеза гнетифера впервые возникла формально в середине двадцатого века, когда сосудистые элементы у гнетофитов были интерпретированы как происходящие от трахеид с круглыми окаймленными ямками, как у хвойных пород. [8] Однако он не получил сильной поддержки до появления молекулярных данных в конце 1990-х годов. [21] [27] [30] [31]Хотя наиболее заметные морфологические данные по-прежнему в значительной степени поддерживают гипотезу антофитов, есть еще несколько неясных морфологических сходств между гнетофитами и хвойными деревьями, которые подтверждают гипотезу гнетиферов. Эти общие черты включают в себя: трахеидах с лестничной ямкой с торами перемежаются с кольцевым утолщением, отсутствие лестничных питтинга в первичной ксилеме , масштаб , как и ремень-образной форме листьев из эфедры и Welwitschia ; и уменьшенные спорофиллы . [26] [29] [32]

 

покрытосеменные (цветковые)

 
голосеменные
 

саговники

 
 

Гинкго

 
  « Гнетиферс »  
 

хвойные породы

 
 

гнетофиты

 
 
 

Гипотеза Гнепина [ править ]

Гипотеза гнепина является модификацией гипотезы гнетифера и предполагает, что гнетофиты принадлежат хвойным деревьям как сестринская группа к сосновым . [8] Согласно этой гипотезе, хвойные деревья в том виде, в каком они определены в настоящее время, не являются монофилетической группой, в отличие от молекулярных данных, подтверждающих их монофильность. [30] Все существующие доказательства этой гипотезы получены в результате молекулярных исследований с 1999 года. [3] [4] [22] [24] [26] [27] [29] [32]].Однако морфологические данные по-прежнему трудно согласовать с гипотезой гнепина. Если гнетофиты гнездятся в пределах хвойных пород, они должны потерять несколько общих производных признаков хвойных пород (или эти признаки должны развиваться параллельно в двух других линиях хвойных пород): узко-треугольные листья (у гнетофитов разные формы листьев), смоляные каналы, многоярусный проэмбрион и плоские деревянистые яйцеклеточные шишки . [26] Подобные серьезные морфологические изменения не без прецедентов у Pinales : Taxaceae , например, потеряли классический конус хвойных деревьев в пользу одинарной семяпочки, окруженной мясистой оболочкой.[22]

 

покрытосеменные (цветковые)

 
голосеменные
 

саговник

 
 

Гинкго

 
хвойные породы
  « Гнепины »   
 

Pinaceae (семейство сосновых)

 
 

гнетофиты

 
 
 

другие хвойные породы

 
 
 

Гипотеза гнетофита-сестры [ править ]

Некоторые разделы генетических данных предполагают, что гнетофиты являются сестрами всех других существующих групп семенных растений. [5] [8] [26] [29] [30] [33] [34] Однако нет ни морфологических свидетельств, ни примеров из летописи окаменелостей, подтверждающих гипотезу сестринского гнетофита. [32]

 

гнетофиты

 
 
 

покрытосеменные (цветковые)

 
 
 

саговники

 
 

Гинкго

 
 

хвойные породы

 
 
 

Ископаемое происхождение [ править ]

  • Ephedraceae
  • Леонгатия В.А. Красилов, Д.Л. Дилчер и Дж.Г. Дуглас 1998 [35] Ископаемое месторождение Кунварра, Австралия, Аптиан.
  • Jianchangia Yang, Wang and Ferguson, 2020 [36] Формация Цзюфотан , Китай, Аптян
  • Eamesia Yang, Lin and Ferguson, 2018 [37] Формация Исянь , Китай, Аптян
  • Prognetella Krassilov et Bugdaeva, 1999 Свита Исянь, Китай, Апт (первоначально интерпретируется как покрытосеменное) [38]
  • Chengia Yang, Lin & Wang, 2013, [39] Формация Исянь, Китай, Аптян
  • Gnetaceae
  • Хитания Го и др. 2009 [40] Формация Исянь, Китай, Аптян
  • Welwitschiaceae
  • Priscowelwitschia
  • Incertae sedis :
  • Drewria Crane & Upchurch, 1987 Potomac Group, USA, Albian (возможное родство с Welwitschiaceae) [41]
  • Bicatia Friis, Pedersen and Crane, 2014 [41] Формация Фигейра-да-Фош , Португалия, поздний апт - ранний альб, Потомакская группа , США, Альб (возможное родство с Welwitschiaceae)
  • Liaoningia Yang et al, 2017 [42] Свита Исянь, Китай, Аптян
  • Protognetum Y. Yang, L. Xie et DK Ferguson, 2017 [43] Даохугоу , Китай, келловей
  • Итажуба Рикарди-Бранко и др., 2013, [44] Формация Крато , Бразилия, Аптян
  • Protoephedrites Rothwell et Stockey, 2013 [45] Канада, валанжин (возможное родство с эфедроидами)
  • Siphonospermum Rydin et Friis, 2010 [46] Свита Исянь, Китай, Аптян

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Морфология и сходство раннего мелового эфедры" .
  2. ^ а б Питер Р. Крейн; Патрик Херендин; Еще Мари Фриис (2004). «Ископаемые и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 . PMID  21652317 .
  3. ^ a b c d e Bowe, LM; Пальто, G .; dePamphilis, CW (2000). «Филогения семенных растений основана на всех трех геномных компартментах: современные голосеменные растения монофилетичны, а ближайшие родственники Gnetales - хвойные» . Труды Национальной академии наук . 97 (8): 4092–4097. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4092B . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4092 . PMC 18159 . PMID 10760278 .  
  4. ^ a b Гугерли, Ф .; Sperisen, C .; Buchler, U .; Brunner, L .; Brodbeck, S .; Палмер, JD; Цю, Ю.Л. (2001). «Эволюционное отделение Pinaceae от других хвойных пород: свидетельство потери интрона и мультигенной филогении». Молекулярная филогенетика и эволюция . 21 (2): 167–175. DOI : 10.1006 / mpev.2001.1004 . PMID 11697913 . 
  5. ^ a b Rai, HS; Ривз, Пенсильвания; Peakall, R .; Olmstead, RG; Грэм, SW (2008). «Вывод о взаимоотношениях хвойных растений высшего порядка из набора данных с множеством локусов пластид». Ботаника . 86 (7): 658–669. DOI : 10.1139 / B08-062 .
  6. ^ Икерт-Бонд, SM; К. Райдин и С. С. Реннер (2009). «Калиброванные по окаменелостям расслабленные часы для эфедры указывают на олигоценовый возраст дивергенции клад Азии и Нового Света, а также распространения миоцена в Южную Америку» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 47 (5): 444–456. DOI : 10.1111 / j.1759-6831.2009.00053.x . S2CID 55148071 .  
  7. ^ Арбер, EAN; Паркин, Дж. (1908). «Исследования эволюции покрытосеменных: отношения покрытосеменных к Gnetales» . Летопись ботаники . 22 (3): 489–515. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.aob.a089185 .
  8. ^ Б с д е е г Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, П. Ф.; и Донохью, MJ (2008) Систематика растений: Филогенетический подход. 3-е изд. Сандерленд, Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc.
  9. ^ Ван Т., Лю З.М., Ли Л.Ф. и др. Геном гнетофитов и ранняя эволюция семенных растений [J]. Природные растения, 2018, 4 (2): 82.
  10. Перейти ↑ Zi-Qiang Wang (2004). «Новый пермский конус Gnetalean как ископаемые свидетельства в поддержку современной молекулярной филогении» . Летопись ботаники . 94 (2): 281–288. DOI : 10.1093 / Aob / mch138 . PMC 4242163 . PMID 15229124 .  
  11. ^ a b Катарина Райдин; Кай Раунсгаард Педерсен; Питер Р. Крейн; Еще Мари Фриис (2006). «Прежнее разнообразие эфедры (Gnetales): данные из семян раннего мелового периода из Португалии и Северной Америки» . Летопись ботаники . 98 (1): 123–140. DOI : 10.1093 / Aob / mcl078 . PMC 2803531 . PMID 16675607 .  
  12. ^ Пирсон, HHW Gnetales. Cambridge University Press, 1929 г. Переиздано в 2010 г. ISBN 978-1108013987 
  13. ^ Лоуренс, Джордж Хилл Мэтьюсон. Таксономия сосудистых растений. Макмиллан, 1951 год.
  14. ^ Фостер, Эдрианс С., Гиффорд, Эрнест М. младший сравнительная морфология сосудистых растений Freeman 1974. ISBN 0-7167-0712-8 
  15. ↑ Friis, Else Marie; Крейн, Питер Р .; Педерсен, Кай Раунсгаард; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип СиДжей; Grimm, Guido W .; Стампанони, Марко (ноябрь 2007 г.). «Фазово-контрастная рентгеновская микротомография связывает семена мела с Gnetales и Bennettitales» . Природа . 450 (7169): 549–552. Bibcode : 2007Natur.450..549F . DOI : 10,1038 / природа06278 . ISSN 0028-0836 . PMID 18033296 . S2CID 1198220 .   
  16. ^ Ли EK, Cibrian-Jaramillo A, Kolokotronis SO, Katari MS, Stamatakis A и др. (2011). «Функциональный филогеномный взгляд на семенные растения» . PLOS Genet . 7 (12): e1002411. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1002411 . PMC 3240601 . PMID 22194700 .  
  17. ^ Донохью, MJ; Дойл, Дж. А. (2000). «Филогения семенных растений: крах гипотезы антофитов?». Текущая биология . 10 (3): R106 – R109. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (00) 00304-3 . PMID 10679315 . S2CID 16558206 .  
  18. ^ Loconte, H .; Стивенсон, DW (1990). «Кладистика сперматофитов». Бриттония . 42 (3): 197–211. DOI : 10.2307 / 2807216 . JSTOR 2807216 . S2CID 36908568 .  
  19. ^ Никсон, KC; Crepet, WL; Стивенсон, Д .; Фриис, EM (1994). «Переоценка филогении семенных растений». Летопись ботанического сада Миссури . 81 (3): 494–533. DOI : 10.2307 / 2399901 . JSTOR 2399901 . 
  20. ^ Coiro, M .; Chomicki, G .; Дойл, Дж. А. (2018). «Экспериментальное рассечение сигналов и анализ чувствительности метода подтверждают потенциал окаменелостей и морфологии в разрешении взаимоотношений покрытосеменных и Gnetales». Палеобиология . 44 (3): 490–510. DOI : 10.1017 / pab.2018.23 . S2CID 91488394 . 
  21. ^ а б Чау, С.М. Ахарких, А .; Сун, HM; Лау, ТС; Ли, WH (1997). «Молекулярная филогения современных голосеменных растений и эволюция семенных растений: анализ ядерных последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 14 (1): 56–68. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025702 . PMID 9000754 . 
  22. ^ а б в г Чоу, С. М.; Паркинсон, CL; Cheng, Y .; Винсент, TM; Палмер, JD (2000). «Филогения семенных растений, выведенная из геномов всех трех растений: монофилия современных голосеменных растений и происхождение Gnetales из хвойных пород» . Труды Национальной академии наук США . 97 (8): 4086–4091. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4086C . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.4086 . ЧВК 18157 . PMID 10760277 .  
  23. ^ Горемыкин, В .; Боброва, В .; Pahnke, J .; Троицкий, А .; Антонов, А .; Мартин, В. (1996). «Некодирующие последовательности из медленно эволюционирующего инвертированного повтора хлоропласта в дополнение к данным rbcL не подтверждают гнеталинское сродство покрытосеменных» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (2): 383–396. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025597 . PMID 8587503 . 
  24. ^ a b Hajibabaei, M .; Xia, J .; Друин, Г. (2006). «Филогения семенных растений: Gnetophytes - производные хвойных пород и родственная группа Pinaceae». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 208–217. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.03.006 . PMID 16621615 . 
  25. ^ Хансен, А .; Hansmann, S .; Самигуллин, Т .; Антонов, А .; Мартин, В. (1999). «Gnetum и покрытосеменные: молекулярные доказательства того, что их общие морфологические признаки сходятся, а не гомологичны» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (7): 1006–1009. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026176 .
  26. ^ a b c d e Magallon, S .; Сандерсон, MJ (2002). «Отношения между семенными растениями, выведенные из высококонсервативных генов: сортировка противоречивых филогенетических сигналов среди древних линий» . Американский журнал ботаники . 89 (12): 1991–2006. DOI : 10,3732 / ajb.89.12.1991 . JSTOR 4122754 . PMID 21665628 .  
  27. ^ а б в Цю, YL; Lee, J .; Bernasconi-Quadroni, F .; Солтис, Делавэр; Солтис, PS ; Занис, М .; Циммер, Э.А.; Chen, Z .; Савалайнен В. и Чейз М.В. (1999). «Самые ранние покрытосеменные: данные митохондриальных, пластидных и ядерных геномов». Природа . 402 (6760): 404–407. Bibcode : 1999Natur.402..404Q . DOI : 10.1038 / 46536 . PMID 10586879 . S2CID 4380796 .  
  28. ^ Самигуллин, ТК; Мартин, ВФ; Троицкий, А.В. Антонов, А.С. (1999). «Молекулярные данные гена rpoC1 хлоропласта предполагают глубокую и четкую дихотомию современных сперматофитов на две монофилы: голосеменные (включая Gnetalaes) и покрытосеменные». Журнал молекулярной эволюции . 49 (3): 310–315. Bibcode : 1999JMolE..49..310S . DOI : 10.1007 / PL00006553 . PMID 10473771 . S2CID 4232968 .  
  29. ^ a b c d Сандерсон, MJ; Войцеховски, MF; Ху, JM; Шер Хан, Т .; Брэди, С. Г. (2000). «Ошибка, систематическая ошибка и притяжение длинных ветвей в данных для двух генов фотосистемы хлоропластов у семенных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (5): 782–797. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026357 . PMID 10779539 . 
  30. ^ a b c Rydin, C .; Kallersjo, M .; Friist, EM (2002). «Взаимоотношения семенных растений и систематическое положение Gnetales на основе ядерной и хлоропластной ДНК: противоречивые данные, проблемы укоренения и монофилия хвойных пород». Международный журнал наук о растениях . 163 (2): 197–214. DOI : 10.1086 / 338321 . JSTOR 3080238 . S2CID 84578578 .  
  31. ^ Браукманн, TWA; Кузьмина, М .; Стефанович, С. (2009). «Потеря всех пластидных генов nhd у Gnetales и хвойных пород: степень и эволюционное значение для филогении семенных растений» . Текущая генетика . 55 (3): 323–337. DOI : 10.1007 / s00294-009-0249-7 . PMID 19449185 . S2CID 3939394 .  
  32. ^ а б в Берли, JG; Мэтьюз, С. (2007). «Филогенетический сигнал в нуклеотидных данных семенных растений: значение для разрешения дерева жизни семенных растений» . Американский журнал ботаники . 168 (10): 125–135. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1599 . PMID 21652311 . 
  33. ^ Zhang Y, Liu Z. Генетическое свидетельство того, что гнетофиты являются сестрами всех других семенных растений [J]. bioRxiv, 2019: 629915. doi: https://doi.org/10.1101/629915
  34. ^ Chen, Z.-D., Ян Т., Лин, Л., Лу, L.-M., Li, H.-L., ... Вс, M. (2016). Древо жизни родов китайских сосудистых растений. Журнал систематики и эволюции, 54 (4), 277–306. https://doi.org/10.1111/jse.12219
  35. ^ Красилов, В.А.; Дилчер, Д.Л .; Дуглас, Дж. Г. (январь 1998 г.). «Новое эфедроидное растение из окаменелого пласта Koonwarra нижнего мела, Виктория, Австралия» . Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 22 (2): 123–133. DOI : 10.1080 / 03115519808619195 . ISSN 0311-5518 . 
  36. ^ Ян, Юн; Ван, Инвэй; Фергюсон, Дэвид Кей (2020-02-04). «Новое растение эфедроид из макроскопических ископаемых с необычной морфологией прицветника из формации Цзюфотан нижнего мела на северо-востоке Китая» . BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 19. DOI : 10,1186 / s12862-019-1569-у . ISSN 1471-2148 . PMC 7001366 . PMID 32019502 .   
  37. ^ Ян, Юн; Линь, Лонгбиао; Фергюсон, Дэвид К .; Ван, Инвэй (декабрь 2018 г.). «Доказательства макроскопических ископаемых, раскрывающие эволюцию мужских шишек у Ephedraceae (Gnetidae)» . BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 125. DOI : 10,1186 / s12862-018-1243-9 . ISSN 1471-2148 . PMC 6116489 . PMID 30157769 .   
  38. ^ Ян, Юн; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2015 г.). «Доказательства макроскопических ископаемых, раскрывающие эволюцию и экологию ранних эфедрациевых» . Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 17 (5): 331–346. DOI : 10.1016 / j.ppees.2015.06.006 .
  39. ^ Ян, Юн; Линь, Лонгбиао; Ван, Ци (27.03.2013). «Chengia laxispicatagen. Et sp. Nov., Новое эфедроидное растение из раннемеловой формации Исянь в западном Ляонине, Северо-Восточный Китай: эволюционные, таксономические и биогеографические последствия» . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 72. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-72 . ISSN 1471-2148 . PMC 3626868 . PMID 23530702 .   
  40. ^ Го, Шуан-Син; Ша, Цзинь-Гэн; Бянь, Ли-Цзэн; Цю, Инь-Лун (март 2009 г.). «Мужские шипованные стробилы с родством Gnetum из раннего мела в западном Ляонине, Северо-Восточный Китай» . Журнал систематики и эволюции . 47 (2): 93–102. DOI : 10.1111 / j.1759-6831.2009.00007.x .
  41. ^ a b Friis, Else Marie; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (2014-07-03). «Разнообразие Welwitschioid в раннем меловом периоде: данные по ископаемым семенам с пыльцой из Португалии и восточной части Северной Америки» . Грана . 53 (3): 175–196. DOI : 10.1080 / 00173134.2014.915980 . ISSN 0017-3134 . 
  42. ^ Ян, Юн; Линь, Лун-Бяо; Фергюсон, Дэвид К .; Чжан, Шоу-Чжоу; Ван, Тао (июнь 2017 г.). «Новое макроскопическое ископаемое gnetalean из раннего мелового периода и его эволюционное значение» . Меловые исследования . 74 : 56–64. DOI : 10.1016 / j.cretres.2017.02.007 .
  43. ^ Ян, Юн; Се, Лэй; Фергюсон, Дэвид К. (октябрь 2017 г.). «Protognetaceae: новое семейство гнетоидных макрофоссилий из юрского периода на северо-востоке Китая» . Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 28 : 67–77. DOI : 10.1016 / j.ppees.2017.08.001 .
  44. ^ Рикарди-Бранко, Фрезия; Торрес, Маргарита; С., Сандра; де Соуза, Исмар; E. Tavares, Paulo G .; Арруда Кампос, Антонио К. (2013-05-22), Рэй, Паллав (ред.), «Итажуба янсанаэ Ген и SP NOV из Гнеталеса, бассейн Арарипе (альбско-аптский) на северо-востоке Бразилии» , « Изменение климата» и региональные / местные Ответы , InTech, DOI : 10,5772 / 55704 , ISBN 978-953-51-1132-0, дата обращения 05.12.2020
  45. ^ Ротвелл, Гар У .; Стокки, Рут А. (март 2013 г.). "Эволюция и филогения гнетофитов: данные анатомически сохраненных Protoephedrites семенного шишка eamesii gen. Et sp. Nov. И семян нескольких видов Bennettitalean" . Международный журнал наук о растениях . 174 (3): 511–529. DOI : 10.1086 / 668688 . ISSN 1058-5893 . S2CID 84063572 .  
  46. ^ Райдин, Катарина; Фриис, Эльза Мари (17.06.2010). «Новый раннемеловой родственник Gnetales: Siphonospermum simplexgen. Et sp. Nov. Из формации Исянь Северо-Восточного Китая» . BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 183. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-183 . ISSN 1471-2148 . PMC 2900273 . PMID 20565755 .   

Другие источники:

  • Гиффорд, Эрнест М., Эдрианс С. Фостер. 1989. Морфология и эволюция сосудистых растений. Третье издание. WH Freeman and Company, Нью-Йорк.
  • Хилтон, Джейсон и Ричард М. Бейтман. 2006. Птеридоспермия составляют основу филогении семенных растений. Журнал Ботанического общества Торри 133: 119-168 ( аннотация )