Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Палочковидные грамположительные бактерии Bacillus anthracis в образце спинномозговой жидкости выделяются из круглых лейкоцитов , которые также принимают окраску кристаллического фиолетового .
Грамположительные кокки, окрашенные в фиолетовый цвет, и грамотрицательные палочки, окрашенные в розовый цвет

В бактериологии , грамположительные бактерии являются бактерии , которые дают положительный результат в Граму тест, который традиционно используется для быстрого КЛАССИФИЦИРУЙТЕ бактерий на две большие категории в зависимости от их типа клеточной стенки .

Грамположительные бактерии поглощают краситель кристаллического фиолетового, использованный в тесте, и затем кажутся пурпурными при просмотре в оптический микроскоп . Это связано с тем, что толстый слой пептидогликана в стенке бактериальной клетки сохраняет пятно после того, как оно смывается с остальной части образца на стадии обесцвечивания теста.

И наоборот, грамотрицательные бактерии не могут сохранять фиолетовое пятно после стадии обесцвечивания; спирт, используемый на этой стадии, разрушает внешнюю мембрану грамотрицательных клеток, делая клеточную стенку более пористой и неспособной удерживать пятно кристаллического фиолетового. Их пептидогликановый слой намного тоньше и зажат между внутренней клеточной мембраной и бактериальной внешней мембраной , из-за чего они поглощают контрастное пятно ( сафранин или фуксин ) и выглядят красными или розовыми.

Несмотря на более толстый слой пептидогликана, грамположительные бактерии более восприимчивы к определенным антибиотикам, направленным на клеточную стенку, чем грамотрицательные бактерии, из-за отсутствия внешней мембраны. [1]

Характеристики [ править ]

Грамположительная и грамотрицательная структура клеточной стенки
Структура грамположительной клеточной стенки

В целом грамположительные бактерии обладают следующими характеристиками: [2]

  1. Цитоплазматическая липидная мембрана
  2. Толстый пептидогликановый слой
  3. Присутствуют тейхоевые кислоты и липоиды , образующие липотейхоевые кислоты , которые служат хелатирующими агентами, а также для определенных типов приверженности.
  4. Цепи пептидогликана сшиваются с образованием жестких клеточных стенок бактериальным ферментом DD-транспептидазой .
  5. Объем периплазмы намного меньше, чем у грамотрицательных бактерий.

Только у некоторых видов есть капсула , обычно состоящая из полисахаридов . Кроме того, только некоторые виды являются жгутиконосцами , и когда у них есть жгутики , они имеют только два базальных кольца тела, поддерживающих их, тогда как грамотрицательные имеют четыре. И грамположительные, и грамотрицательные бактерии обычно имеют поверхностный слой, называемый S-слоем . У грамположительных бактерий S-слой прикреплен к слою пептидогликана. S-слой грамотрицательных бактерий прикреплен непосредственно к внешней мембране . Специфическим для грамположительных бактерий является наличие тейхоевой кислоты.в клеточной стенке. Некоторые из них представляют собой липотейхоевые кислоты, которые имеют липидный компонент в клеточной мембране, который может способствовать закреплению пептидогликана.

Классификация [ править ]

Помимо формы клеток , окрашивание по Граму - это быстрый метод, используемый для дифференциации видов бактерий. Такое окрашивание вместе с тестами на рост и чувствительность к антибиотикам, а также с другими макроскопическими и физиологическими тестами составляет полную основу для классификации и подразделения бактерий (например, см. Рисунок и версии Руководства Берджи до 1990 года ).

Иерархия идентификации видов в клинических условиях

Исторически королевство Monera было разделено на четыре подразделения, в основном на основе окрашивания по Граму: Firmicutes (положительное окрашивание), Gracilicutes (отрицательное окрашивание), Mollicutes (нейтральное окрашивание) и Mendocutes (окрашивание варьируется). [3] Основываясь на филогенетических исследованиях рибосомной РНК 16S, проведенных покойным микробиологом Карлом Вёзе и его сотрудниками и коллегами из Университета Иллинойса , монофилия грамположительных бактерий была поставлена ​​под сомнение, [4]с большим значением для терапевтического и общего изучения этих организмов. Основываясь на молекулярных исследованиях последовательностей 16S, Вёзе распознал двенадцать бактериальных типов . Двое из них были грамположительными, и их разделили по доле содержания гуанина и цитозина в их ДНК . Тип с высоким G + C состоял из актинобактерий, а тип с низким G + C - из Firmicutes . [4] Актинобактерии включают Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardia и Streptomyces.роды. У Firmicutes (с низким содержанием G + C) содержание GC составляет 45–60%, но это ниже, чем у актинобактерий. [2]

Важность внешней клеточной мембраны в классификации бактерий [ править ]

Структура пептидогликана, состоящего из N-ацетилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кислоты.

Хотя бактерии традиционно делятся на две основные группы, грамположительные и грамотрицательные, в зависимости от их способности удерживать окрашивание по Граму, эта система классификации неоднозначна, поскольку относится к трем отдельным аспектам (результат окрашивания, организация оболочки, таксономическая группа), которые не обязательно сливаются для некоторых видов бактерий. [5] [6] [7] [8] Грамположительный и грамотрицательный ответ на окрашивание также не является надежной характеристикой, поскольку эти два вида бактерий не образуют филогенетических когерентных групп. [5]Однако, хотя реакция окрашивания по Граму является эмпирическим критерием, в ее основе лежат заметные различия в ультраструктуре и химическом составе стенки бактериальной клетки, отмеченные отсутствием или присутствием внешней липидной мембраны. [5] [9]

Все грамположительные бактерии ограничены единичной липидной мембраной и, как правило, содержат толстый слой (20–80 нм) пептидогликана, ответственного за сохранение окраски по Граму. Ряд других бактерий, ограниченных единственной мембраной, но окрашивающих грамотрицательные бактерии либо из-за отсутствия пептидогликанового слоя, как у микоплазм , либо из-за их неспособности сохранять окраску по Граму из-за состава их клеточной стенки, также обнаруживают близкое родство с грамположительными бактериями. Для бактериальных клеток, ограниченных единственной клеточной мембраной, был предложен термин « монодермальные бактерии ». [5] [9]

В отличие от грамположительных бактерий, все типичные грамотрицательные бактерии ограничены цитоплазматической мембраной и внешней клеточной мембраной; они содержат только тонкий слой пептидогликана (2–3 нм) между этими мембранами. Наличие внутренней и внешней клеточных мембран определяет новый отсек в этих клетках: периплазматическое пространство или периплазматическое пространство. Эти бактерии были названы бактериями дидерм . [5] [9] Различие между монодермальными и дидермальными бактериями подтверждается консервативными сигнатурными инделями в ряде важных белков (например, DnaK, GroEL). [5] [6] [9] [10]Из этих двух структурно различных групп бактерий монодермы считаются предковыми. На основании ряда наблюдений, в том числе о том, что грамположительные бактерии являются основными продуцентами антибиотиков и что в целом грамотрицательные бактерии устойчивы к ним, было высказано предположение, что внешняя клеточная мембрана у грамотрицательных бактерий (diderms ) развился как защитный механизм от давления выбора антибиотиков . [5] [6] [9] [10] Некоторые бактерии, такие как Deinococcus , которые окрашивают грамположительные из-за наличия толстого слоя пептидогликана, а также обладают внешней клеточной мембраной, считаются промежуточными продуктами при переходе от монодермы ( грамположительные) и дидермальные (грамотрицательные) бактерии.[5] [10] Бактерии дидерм также могут быть дополнительно дифференцированы между простыми дидермами без липополисахарида, архетипическими бактериями дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана содержит липополисахарид, и бактериями дидерм, у которых внешняя клеточная мембрана состоит из миколовой кислоты . [7] [10] [11]

Исключения [ править ]

В общем, грамположительные бактерии являются монодермами и имеют один липидный бислой, тогда как грамотрицательные бактерии являются двухслойными и имеют два бислоя. Некоторые таксоны не имеют пептидогликана (например, домен Archaea , класс Mollicutes , некоторые представители Rickettsiales и насекомые-эндосимбионты Enterobacteriales ) и являются грамположительными. Однако это не всегда так. В Deinococcus-Thermus бактерии имеют грамположительных пятна, хотя они структурно похожи на грам-отрицательных бактерий с двумя слоями. Chloroflexi иметь один слой, все же (с некоторыми исключениями [12] ) пятна негатива. [13]Два связанных типа с Chloroflexi, клады TM7 и Ktedonobacteria, также являются монодермами. [14] [15]

Некоторые виды Firmicute не являются грамположительными. Они принадлежат к классу Mollicutes (альтернативно рассматриваемому классом типа Tenericutes ), в котором отсутствует пептидогликан ( грамм-неопределенный ), и классу Negativicutes, который включает Selenomonas и грамотрицательные красители. [11] Кроме того, обнаружено, что ряд бактериальных таксонов (а именно Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes и Elusimicrobia ), которые являются частью филума Firmicutes или соседними ветвями, обладают структурой клеток дидерм. [8] [10] [11]Однако сохраняющийся подпись INDEL (CSI) в HSP60 ( GroEL ) белка отличает все традиционные фил грамотрицательных бактерий (например, протеобактерии , Aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , Cyanobacteria , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , спирохеты , Acidobacteria , и т.д.) от этих других атипичных бактерий-дидерм, а также других типов монодермальных бактерий (например, Actinobacteria, Firmicutes, Thermotogae , Chloroflexi и т.д.). [10]Присутствие этого CSI во всех секвенированных видах обычных LPS ( липополисахарид ) -содержащих грамотрицательных бактериальных филов свидетельствует о том, что эти типы бактерий образуют монофилетическую кладу и что никакой потери внешней мембраны ни у одного вида из этой группы не произошло. [10]

Патогенез [ править ]

Колонии грамположительного возбудителя ротовой полости Actinomyces sp.

В классическом смысле шесть грамположительных родов обычно являются патогенными для человека. Два из них, стрептококк и стафилококк , представляют собой кокки (сферические). Остальные организмы представляют собой бациллы (палочковидные) и могут быть подразделены в зависимости от их способности образовывать споры . К неспорообразователям относятся Corynebacterium и Listeria (коккобациллы), тогда как Bacillus и Clostridium образуют споры. [16] Спорообразующие бактерии снова можно разделить на основе их дыхания : Bacillus - это факультативный анаэроб., а Clostridium - облигатный анаэроб . [17] Кроме того, Rathybacter , Leifsonia и Clavibacter - три грамположительных рода, вызывающих болезни растений. Грамположительные бактерии способны вызывать серьезные, а иногда и смертельные инфекции у новорожденных. [18] Новые виды клинически значимых грамположительных бактерий также включают Catabacter hongkongensis , который является новым патогеном, принадлежащим Firmicutes . [19]

Бактериальная трансформация [ править ]

Трансформация - это один из трех процессов горизонтального переноса гена , в котором экзогенный генетический материал переходит от бактерии-донора к бактерии-реципиенту, причем два других процесса представляют собой конъюгацию (перенос генетического материала между двумя бактериальными клетками в прямом контакте) и трансдукцию (введение донорская бактериальная ДНК вирусом бактериофага в реципиентную бактерию-хозяин). [20] При трансформации генетический материал проходит через промежуточную среду, и поглощение полностью зависит от бактерии-реципиента. [20]

По состоянию на 2014 год было известно около 80 видов бактерий, способных к трансформации, примерно поровну разделенных на грамположительные и грамотрицательные бактерии ; это число может быть завышенным, поскольку некоторые отчеты поддерживаются отдельными документами. [20] Трансформация грамположительных бактерий изучалась у важных с медицинской точки зрения видов, таких как Streptococcus pneumoniae , Streptococcus mutans , Staphylococcus aureus и Streptococcus sanguinis, а также у грамположительных почвенных бактерий Bacillus subtilis , Bacillus cereus . [21]

Орфографическое примечание [ править ]

Прилагательные грамположительные и грамотрицательные происходят от фамилии Ганса Христиана Грамма ; как одноименные прилагательные , их начальная буква может быть либо заглавной G, либо строчной буквой g , в зависимости от того, какое руководство по стилю (например, руководство CDC ), если таковое имеется, регулирует составляемый документ. [22] Это дополнительно объясняется при окрашивании по Граму § Орфографические примечания .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Основы биологии (18 марта 2016 г.). «Бактерии» .
  2. ^ а б Мэдиган, Майкл Т .; Мартинко, Джон М. (2006). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0131443297.
  3. ^ Гиббонс, NE; Мюррей, RGE (1978). «Предложения по высшим таксонам бактерий» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 28 (1): 1–6. DOI : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
  4. ^ a b Вёзе, CR (1987). «Бактериальная эволюция» . Микробиологические обзоры . 51 (2): 221–271. DOI : 10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888 .  
  5. ^ Б с д е е г ч Гупта, Р. (1998). «Филогения белков и сигнатурные последовательности: переоценка эволюционных отношений между архебактериями, эубактериями и эукариотами» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 62 (4): 1435–1491. DOI : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 . PMID 9841678 .  
  6. ^ а б в Гупта, RS (2000). «Естественные эволюционные отношения между прокариотами» (PDF) . Критические обзоры в микробиологии . 26 (2): 111–131. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 . DOI : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353 . S2CID 30541897 .    
  7. ^ a b Desvaux, M .; Hébraud, M .; Talon, R .; Хендерсон, И. Р. (2009). «Секреция и субклеточная локализация бактериальных белков: проблема семантической осведомленности». Тенденции в микробиологии . 17 (4): 139–145. DOI : 10.1016 / j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134 . 
  8. ^ а б Сатклифф, IC (2010). "Перспектива уровня филума на архитектуре оболочки бактериальной клетки". Тенденции в микробиологии . 18 (10): 464–470. DOI : 10.1016 / j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628 . 
  9. ^ а б в г д Гупта, RS (1998). «Что такое архебактерии: третий домен жизни или прокариоты монодермы, связанные с грамположительными бактериями? Новое предложение по классификации прокариотических организмов» . Молекулярная микробиология . 29 (3): 695–707. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910 . S2CID 41206658 .  
  10. ^ Б с д е е г Гупта, Р. (2011). «Происхождение дидерм (грамотрицательных) бактерий: давление отбора антибиотиков, а не эндосимбиоз, вероятно, привело к эволюции бактериальных клеток с двумя мембранами» . Антони ван Левенгук . 100 (2): 171–182. DOI : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 . PMID 21717204 .  
  11. ^ a b c Marchandin, H .; Teyssier, C .; Campos, J .; Jean-Pierre, H .; Роджер, Ф .; Гей, Б .; Carlier, J.-P .; Юмас-Билак, Э. (2009). «Negativicoccus succinicivorans gen. Nov., sp. Nov., выделенный из клинических образцов человека, исправлено описание семейства Veillonellaceae и описание Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. Nov. и Acidaminococcaceae fam. Nov. In the бактериальный тип Firmicutes» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 60 (6): 1271–1279. DOI : 10.1099 / ijs.0.013102-0 . PMID 19667386 . 
  12. ^ Yabe, S .; Aiba, Y .; Sakai, Y .; Hazaka, M .; Йокота, А. (2010). « Thermogemmatispora onikobensis gen. Nov., Sp. Nov. И Thermogemmatispora foliorum sp. Nov., Выделенные из опавших листьев на геотермальных почвах, и описание семейства Thermogemmatisporaceae. Nov. и Thermogemmatisporales ord. Nov. В рамках класса Ktedonobacteria» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 61 (4): 903–910. DOI : 10.1099 / ijs.0.024877-0 . PMID 20495028 . 
  13. Перейти ↑ Sutcliffe, IC (2011). «Архитектура клеточной оболочки в Chloroflexi: сдвигающаяся линия фронта в филогенетической войне за территорию». Экологическая микробиология . 13 (2): 279–282. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2010.02339.x . PMID 20860732 . 
  14. ^ Hugenholtz, P .; Тайсон, GW; Уэбб, Род-Айленд; Вагнер, AM; Блэколл, LL (2001). «Исследование кандидатного подразделения TM7, недавно признанной основной линии доменных бактерий без известных представителей чистой культуры» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (1): 411–419. DOI : 10,1128 / AEM.67.1.411-419.2001 . PMC 92593 . PMID 11133473 .  
  15. ^ Cavaletti, L .; Monciardini, P .; Bamonte, R .; Schumann, P .; Rohde, M .; Сосио, М .; Донадио, С. (2006). «Новая линия нитчатых, спорообразующих, грамположительных бактерий из почвы» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (6): 4360–4369. DOI : 10,1128 / AEM.00132-06 . PMC 1489649 . PMID 16751552 .  
  16. ^ Гладвин, Марк; Trattler, Билл (2007). Клиническая микробиология стала до смешного простой . Майами, Флорида: MedMaster. С. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1.
  17. ^ Sahebnasagh, R .; Saderi, H .; Оуля, П. (4–7 сентября 2011 г.). Обнаружение метициллин-устойчивый золотистый стафилококк штаммов из клинических образцов в Тегеране обнаружения MECA и NUC генов . Первый Иранский международный конгресс по медицинской бактериологии. Тебриз, Иран.
  18. ^ Макдональд, Мхайри (2015). Неонатология Эйвери: патофизиология и лечение новорожденных . Филадельфия: Вольтерс Клувер. ISBN 9781451192681. Доступ предоставлен Питтсбургским университетом.
  19. ^ Лау, СКП; McNabb, A .; Ву, ГКС; Hoang, L .; Фунг, ЭМИ; Чанг, LMW; Ву, PCY; Юэнь, К.-Й. (22 ноября 2006 г.). «Catabacter hongkongensis gen. Nov., Sp. Nov., Выделенный из культур крови пациентов из Гонконга и Канады» . Журнал клинической микробиологии . 45 (2): 395–401. DOI : 10.1128 / jcm.01831-06 . ISSN 0095-1137 . 
  20. ^ a b c Джонстон, С .; Martin, B .; Fichant, G .; Polard, P; Клаверис, JP (2014). «Бактериальная трансформация: распространение, общие механизмы и дивергентный контроль». Обзоры природы. Микробиология . 12 (3): 181–96. DOI : 10.1038 / nrmicro3199 . PMID 24509783 . S2CID 23559881 .  
  21. ^ Michod, RE; Bernstein, H .; Неделку, AM (2008). «Адаптивное значение секса у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  22. ^ " Руководство по стилю журнала новых инфекционных заболеваний " . CDC.gov . Центры по контролю и профилактике заболеваний.

Внешние ссылки [ править ]

  •  Эта статья включает материалы, являющиеся  общественным достоянием, из документа NCBI : Science Primer .
  • 3D-структуры белков, связанных с плазматической мембраной грамположительных бактерий
  • 3D-структуры белков, связанных с внешней мембраной грамположительных бактерий