Hemichordata / ˌ ч ɛ м я к ɔːr д eɪ т ə / является филюмом морских вторичноротых животных , как правило , считается сестринской группой из иглокожих . Они появляются в нижнем или среднем кембрии и включают два основных класса: Enteropneusta (желудевые черви) и Pterobranchia . Третий класс, Planctosphaeroidea, известен только по личинке одного вида, Planctosphaera pelagica . Вымерший класс Graptolithinaблизкородственен крыловидным жаберным ветвям. [1]
Полухордовый | |
---|---|
Желудевый червь , полухордовый. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
Суперфилум: | Deuterostomia |
Клэйд : | Амбулакрария |
Тип: | Hemichordata Bateson , 1885 год. |
Классы | |
Желудевые черви - одиночные червеобразные организмы. Обычно они живут в норах (первые секретируемые трубки) [2] и питаются отложениями, но некоторые виды питаются глоточными фильтрами , а семейство Torquaratoridae - свободноживущие детритоядные животные . Многие из них хорошо известны производством и накоплением различных галогенированных фенолов и пирролов. [3] Pterobranchs являются фильтраторами, в основном колониальными, живущими в коллагеновой трубчатой структуре, называемой coenecium. [4]
Анатомия
Строение полухордовых отличается мышечной организацией. Переднезадняя ось разделена на три части: передняя prosome, промежуточные мезосомы, а задняя metasome.
Тело желудевых червей имеет червеобразную форму и разделено на передний хоботок, промежуточный воротничок и задний ствол. Хоботок - это мышечный и реснитчатый орган, используемый для передвижения, а также для сбора и транспортировки пищевых частиц. Рот находится между хоботком и воротником. Хобот - самая длинная часть животного. Он содержит глотку, которая перфорирована жаберными (или глоточными) щелями, пищевод, длинный кишечник и концевой задний проход. Он также содержит гонады. Постанальный хвост присутствует у молодых представителей семейства желудевых червей Harrimaniidae . [5]
Просома птеробранхов специализирована в виде мускульного и реснитчатого головного щита, используемого для передвижения и секреции ценция. Мезосома простирается на одну пару (в роде Rhabdopleura ) или в несколько пар (в роде Cephalodiscus ) щупальцевидных рычагов, используемых в фильтрующем питании. Метасома, или ствол, содержит петлевой пищеварительный тракт, гонады и простирается до сократительной ножки, которая соединяет особей с другими членами колонии в результате бесполого почкования. В роде Cephalodiscus особи, произведенные бесполым путем, остаются прикрепленными к сократительной ножке родительской особи до завершения своего развития. В роде Rhabdopleura зооиды постоянно связаны с остальной частью колонии через общую систему столонов.
У них есть дивертикул передней кишки, называемый стомохордой , который ранее считался связанным с хордовой хордой , но это, скорее всего, результат конвергентной эволюции, а не гомологии . Полая нервная трубка существует у некоторых видов (по крайней мере, в раннем возрасте), вероятно, это примитивная черта, которую они разделяют с общим предком хордовых и остальных deuterostomes. [7]
Некоторые виды биоминерализуются в карбонате кальция. [8]
Сердечно-сосудистая система
Кровеносная система открытого типа. Сердце Hemichordates спинное.
Разработка
Вместе с иглокожим , в полухордовых образуют Ambulacraria , которые являются ближайшими дошедшими до нас филогенетические родственниками хордовых среди беспозвоночных. Таким образом, эти морские черви представляют большой интерес для изучения истоков развития хордовых. Существует несколько видов полухордовых с умеренным разнообразием эмбриологического развития среди этих видов. Классически известно, что полухордовые развиваются двумя путями, прямо и косвенно. [9] Hemichordates представляют собой тип, состоящий из двух классов, энтеропнев и крыловидных жабр, которые являются формами морских червей.
Enteropneusts имеют две стратегии развития: прямое и непрямое развитие. Стратегия непрямого развития включает расширенную пелагическую планкотрофную личиночную стадию торнарии, что означает, что это полухордовое животное существует на личиночной стадии, которая питается планктоном, прежде чем превратиться во взрослого червя. [10] Род Pterobranch наиболее изучен - это Rhabdopleura из Плимута, Англия, и из Бермудских островов. [11] [12] [13] [14]
Ниже приводится подробное описание развития двух широко изучаемых видов филума гемихордовых Saccoglossus kowalevskii и Ptychodera flava . Saccoglossus kowalevskii является прямым проявителем, а Ptychodera flava - косвенным проявителем. Большая часть того, что было подробно описано в развитии полухордовых, произошло от полухордовых, которые развиваются напрямую.
Птиходера желтая
Картина раннего дробления P. flava аналогична таковой у S. kowalevskii . Первое и второе отщепления от одноклеточной зиготы P. flava представляют собой равные отщепления, ортогональны друг другу, и оба включают животный и растительный полюса эмбриона. Третье деление является равным и экваториальным, так что у эмбриона есть четыре бластомера как на растительном, так и на животном полюсе. Четвертое деление происходит в основном в бластомерах животного полюса, которые делятся поперечно, а также поровну, образуя восемь бластомеров. Четыре растительных бластомера делятся экваториально, но неравномерно, и они дают четыре больших макромера и четыре меньших микромера. Как только произошло это четвертое деление, эмбрион достиг стадии 16 клеток. P. flava имеет 16-клеточный эмбрион с четырьмя растительными микромерами, восемью животными мезомерами и четырьмя более крупными макромерами. Дальнейшие деления происходят до тех пор, пока P. flava не завершает стадию бластулы и не переходит к гаструляции . Мезомеры животных P. flava продолжают давать начало эктодерме личинки , бластомеры животных также, по-видимому, дают начало этим структурам, хотя точный вклад варьируется от эмбриона к эмбриону. Макромеры дают начало задней личиночной эктодерме, а вегетативные микромеры дают начало внутренней эндомезодермальной ткани. [15] Исследования потенциала эмбриона на разных стадиях показали, что как на двух-, так и на четырехклеточной стадии развития бластомеры P. flava могут давать начало личинкам торнарии, поэтому судьбы этих эмбриональных клеток не совпадают. Похоже, что до этого этапа не все установится. [16]
Saccoglossus kowalevskii
Яйца S. kowalevskii имеют овальную форму и после оплодотворения становятся шаровидными. Первое дробление происходит от животного до вегетативного полюса и обычно бывает равным, хотя очень часто может быть и неравным. Второе дробление для достижения четырехклеточной стадии эмбриона также происходит от животного до вегетативного полюса примерно одинаково, хотя, как и при первом дроблении, возможно неравное деление. Расщепление на восьми клеточной стадии является широтным; так что каждая ячейка из стадии с четырьмя ячейками превращается в две ячейки. Четвертое деление происходит сначала в клетках анимального полюса, которые в конечном итоге образуют восемь бластомеров (мезомеров), которые не являются радиально-симметричными, затем четыре бластомера вегетативного полюса делятся, образуя четыре больших бластомера (макромеры) и четыре очень маленьких. бластомеры (микромеры). Пятое расщепление происходит сначала в клетках животных, а затем в клетках растений, с образованием 32-клеточного бластомера. Шестое расщепление происходит в аналогичном порядке и завершает стадию из 64 клеток, наконец, седьмое расщепление отмечает конец стадии расщепления бластулой со 128 бластомерами. Эта структура продолжает совершать движения гаструляции, которые определяют план тела полученной личинки с жаберной щелью, эта личинка в конечном итоге дает начало морскому желудевому червю [17] [18].
Генетический контроль формирования дорсально-вентрального паттерна гемихордовых
Большая часть генетической работы, проделанной с полухордовыми, была сделана для сравнения с хордовыми, поэтому многие из генетических маркеров, идентифицированных в этой группе, также обнаруживаются в хордовых или в некотором роде гомологичны хордовым. Исследования такого рода проводились, в частности, на S. kowalevskii , и, как и у хордовых, S. kowalevskii имеет дорсализирующие bmp-подобные факторы, такие как bmp 2/4 , который гомологичен decapentaplegic dpp у Drosophila. Экспрессия bmp2 / 4 начинается в начале гаструляции на эктодермальной стороне эмбриона, и по мере развития гаструляции его экспрессия сужается до дорсальной средней линии, но не экспрессируется в постанальном хвосте. Антагониста ВМР Chordin также выражается в энтодермы из gastrulating S. kowalevskii . Помимо этих хорошо известных дорсализационных факторов, у S. kowalevskii присутствуют и другие молекулы, которые, как известно, участвуют в формировании дорсального вентрального паттерна , такие как нетрин, который группируется с генами нетрина класса 1 и 2. [6] Нетрин важен в формировании паттерна нервной ткани. система у хордовых, а также молекула Shh, но у S. kowalevskii был обнаружен только один ген hh, и он, по-видимому, экспрессируется в области, которая необычна по сравнению с тем, где он обычно экспрессируется в развивающихся хордовых вдоль вентральной средней линии.
Классификация
Hemichordata делятся на два класса: Enteropneusta , [19] , обычно называемых желудевые червь, и перистожаберные , которые могут включать в граптолиты . Третий класс, Planctosphaeroidea , предложен на основе одного вида, известного только по личинкам. Тип насчитывает около 120 живых видов. [20] Hemichordata, похоже, является сестрой иглокожих как Ambulacraria; Xenoturbellida может быть базальной по отношению к этой группе. Птеробранхии могут происходить из Enteropneusta, что делает Enteropneusta парафилетическим. Возможно, что вымерший организм Etacystis является членом Hemichordata либо внутри, либо с близким родством с Pterobranchia. [21]
Существует 130 описанных видов Hemichordata, и обнаруживается много новых видов, особенно в морских глубинах. [22]
Филогения
Филогенетическое дерево , показывающее положение полухордовых является:
Deuterostomia |
| ||||||||||||||||||||||||
Внутренние отношения внутри полухордовых показаны ниже. Дерево основано на данных о последовательности 16S + 18S рРНК и филогеномных исследованиях из множества источников. [23] [24] [25]
Hemichordata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ Сато, Ацуко; Рикардс РБ; Holland PWH (декабрь 2008 г.). «Истоки граптолитов и других pterobranchs: путешествие от„полизоя “ ». Летая . 41 (4): 303–316. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00123.x .
- ^ Caron, JB; Моррис, Южная Каролина; Кэмерон, CB (2013). «Тубиколистный энтеропнев кембрийского периода». Природа . 495 (7442): 503–506. Bibcode : 2013Natur.495..503C . DOI : 10.1038 / природа12017 . PMID 23485974 .
- ^ Гирей, Джем; GM King (1997). «Сдерживание хищников и сохранение 2,4-дибромфенола энтеропнеустами, Saccoglossus bromophenolosus и Protoglossus graveolens» . Серия «Прогресс морской экологии» . 159 : 229–238. Bibcode : 1997MEPS..159..229G . DOI : 10,3354 / meps159229 .
- ^ Сато, Ацуко; Епископ JDD; Голландия PWH (2008). «Биология развития крыловидных полухордовых: история и перспективы» . Бытие . 46 (11): 587–91. DOI : 10.1002 / dvg.20395 . PMID 18798243 .
- ^ Тассия, МГ; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLOS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ а б Лоу, CJ; Терасаки, М; Ву, М; Фриман-младший, РМ; Набег, л; Кван, К; Герхарт, Дж (22 августа 2006 г.). «Дорсовентральное формирование паттерна у полухордовых: понимание ранней эволюции хордовых» . PLoS Биология . 4 (9): e291. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040291 . PMC 1551926 . PMID 16933975 .
- ^ Номакстаинский, М; и другие. (11 августа 2009 г.). «Централизация нервной системы deuterostome предшествует хордовым». Текущая биология . 19 (15): 1264–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.05.063 . PMID 19559615 .
- ^ Кэмерон, CB; Епископ, компакт-диск (2012). «Биоминеральная ультраструктура, элементная структура и геномный анализ белков, связанных с биоминерализацией, у полухордовых» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1740): 3041–3048. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0335 . PMC 3385480 . PMID 22496191 .
- ^ Лоу, CJ; Тагава, К; Хамфрис, Т; Киршнер, М; Герхарт, Дж (2004). «Зародыши гемихордовых: получение, культивирование и основные методы» . Методы Cell Biol . Методы клеточной биологии. 74 : 171–94 . DOI : 10.1016 / S0091-679X (04) 74008-X . ISBN 9780124802780. PMID 15575607 .
- ^ Tagawa, K .; Нишино, А; Хамфрис, Т; Сато, Н. (1 января 1998 г.). «Нерест и раннее развитие гавайского желудевого червя (Hemichordate), Ptycodhera flava». Зоологическая наука . 15 (1): 85–91. DOI : 10.2108 / zsj.15.85 . hdl : 2433/57230 . PMID 18429670 .
- ^ Стеббинг, ARD (1970). «Аспекты воспроизводства и жизненного цикла Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 5 (3): 205–212. DOI : 10.1007 / BF00346908 .
- ^ Дилли, П.Н. (январь 1973 г.). «Личинка Rhabdopleura compacta (Hemichordata)». Морская биология . 18 : 69–86. DOI : 10.1007 / BF00347923 .
- ^ Лестер, С.М. (июнь 1988 г.). «Поселение и метаморфозы Rhabdopleura normani (Hemichordata: Pterobranchia)». Acta Zoologica . 69 (2): 111–120. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00907.x .
- ^ Лестер, С.М. (1986). «Ультраструктура взрослых гонад и развитие и строение личинки Rhabdopleura normani». Acta Zoologica . 69 (2): 95–109. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.1988.tb00906.x .
- ^ Генри, JQ; Тагава, К; Мартиндейл, штат Коннектикут (ноябрь – декабрь 2001 г.). «Эволюция Deuterostome: раннее развитие в энтеропнеусте полухордовой, Ptychodera flava ». Эволюция и развитие . 3 (6): 375–90. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2001.01051.x . PMID 11806633 .
- ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1950). «Возможности развития отдельных ранних бластомеров энтеропнеуста , Saccoglossus kowalevskii ». Журнал экспериментальной зоологии . 155 (2): 263–296. DOI : 10.1002 / jez.1401150204 .
- ^ Колвин, А; Колвин, Л. (1951). «Взаимоотношения между яйцом и личинкой Saccoglossus kowalevskii (Enteropneusta): оси и плоскости; общее перспективное значение ранних бластомеров». Журнал экспериментальной зоологии . 117 : 111–138. DOI : 10.1002 / jez.1401170107 .
- ^ Colwin, Arthur L .; Колвин, Лаура Хантер (май 1953 г.). «Нормальная эмбриология saccoglossus kowalevskii (enteropneusta)». Журнал морфологии . 92 (3): 401–453. DOI : 10.1002 / jmor.1050920302 .
- ^ Кэмерон, CB; Garey, JR; Свалла , Би Джей (25 апреля 2000 г.). «Эволюция хордового строения тела: новые идеи филогенетического анализа типа deuterostome» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (9): 4469–74. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4469C . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4469 . PMC 18258 . PMID 10781046 .
- ^ Чжан, З.-К. (2011). «Биоразнообразие животных: введение в высокоуровневую классификацию и таксономическое богатство» (PDF) . Zootaxa . 3148 : 7–12. DOI : 10.11646 / zootaxa.3148.1.3 .
- ^ «Etacystis communis, ископаемое с неопределенным родством из фауны Мазон-Крик (штат Пенсильвания, штат Иллинойс)» . Журнал палеонтологии . 50 : 1157–1161. Ноябрь 1976 г.
- ^ Тассия, МГ; Cannon, JT; Коникофф, CE; Шенкар, Н. Галаныч, КМ; Swalla , BJ (2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Тассия, Майкл Г .; Кэннон, Джоанна Т .; Konikoff, Charlotte E .; Шенкар, Ноа; Halanych, Kenneth M .; Свалла , Билли Дж. (04.10.2016). «Глобальное разнообразие Hemichordata» . PLoS ONE . 11 (10): e0162564. Bibcode : 2016PLoSO..1162564T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0162564 . PMC 5049775 . PMID 27701429 .
- ^ Halanych, Kenneth M .; Бернт, Матиас; Кэннон, Джоанна Т .; Тассия, Майкл Г .; Kocot, Kevin M .; Ли, Юаньнин (01.01.2019). «Митогеномика обнаруживает новый генетический код у Hemichordata» . Геномная биология и эволюция . 11 (1): 29–40. DOI : 10.1093 / GbE / evy254 . PMC 6319601 . PMID 30476024 .
- ^ Малец, Йорг (2014). «Классификация птеробранхий (Cephalodiscida и Graptolithina)» . Бюллетень наук о Земле . 89 (3): 477–540. DOI : 10,3140 / bull.geosci.1465 . ISSN 1214-1119 .
Прочие ссылки
- Кэмерон, CB (2005). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам». Канадский зоологический журнал . 83 (1): 196–2. DOI : 10.1139 / z04-190 .
Внешние ссылки
- Кэмерон, CB Эволюция и классификация Hemichordata
- Д-р Билли Дж. Свалла в Интернете "Развитие и эволюция полухордовых"
- Доктор Кен Галаныч "Филогения и эволюция полухордовых"
- Доктор Крис Лоу "Геномика и развитие Saccoglossus kowalevskii"
- У Древа Жизни