Hologenome теория эволюции [1] [2] [3] [4] переделывает отдельное животное или растения (и другие многоклеточные организмы) , как сообщество или « holobiont » - хозяин плюс все его симбиотических микробов. Следовательно, коллективные геномы холобионта образуют «гологеном». Голобионты и хологеномы являются структурными образованиями [5], которые заменяют неправильные термины в контексте симбиоза микробиоты и хозяина, такие как суперорганизм (т.е. интегрированная социальная единица, состоящая из конспецификов), орган и метагеном.. Вариации в хологеноме могут кодировать фенотипическую пластичность холобионта и могут подвергаться эволюционным изменениям, вызванным отбором и дрейфом, если части гологенома передаются между поколениями с разумной точностью. Одним из важных результатов преобразования человека в холобионта, подверженного эволюционным силам, является то, что генетические вариации в гологеноме могут быть вызваны изменениями в геноме хозяина, а также изменениями в микробиоме, включая новые приобретения микробов, горизонтальные переносы генов и изменения численности микробов внутри хозяев. Хотя существует обширная литература о бинарных симбиозах хозяин-микроб, концепция хологенома отличается тем, что включает огромную симбиотическую сложность, присущую многим многоклеточным хозяевам. Для недавней литературы по холобионтам и гологеномам, опубликованной на платформе открытого доступа, см. Следующую ссылку.[4]
Источник
Линн Маргулис ввела термин холобионт в своей книге 1991 года « Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез» (MIT Press) [6], хотя это не относилось к разнообразным популяциям микробов. Термин холобионт происходит от древнегреческого ὅλος (hólos, «целое»), а слово бионт означает единицу жизни. [7]
В сентябре 1994 года Ричард Джефферсон ввел термин «гологеном», когда представил теорию эволюции гологенома на презентации в лаборатории Колд-Спринг-Харбор . [1] [8] [9] На симпозиуме CSH и ранее тревожное количество и разнообразие микробов, обнаруженных с помощью мощного инструмента ПЦР-амплификации генов 16S рибосомной РНК, были захватывающими, но сбивающими с толку интерпретациями в различных исследованиях. Ряд выступавших назвали вклад микробов в образцы ДНК млекопитающих или растений «загрязнением». В своей лекции Джефферсон утверждал, что это, скорее всего, не заражение, а, скорее, важные компоненты образцов, отражающие реальный генетический состав изучаемого организма, неотъемлемую часть сложной системы, в которой он живет. Это означало, что логика функционирования и возможностей организма будет встроена только в гологеном. Наблюдения за повсеместностью микробов в образцах растений и почвы, а также лабораторные работы по молекулярной генетике микробных ферментов позвоночных, влияющих на действие гормонов, подтвердили эту гипотезу. [10] Были сделаны ссылки на работу, показывающую, что феромоны спаривания высвобождались только после того, как микробиота кожи активировала предшественников. [11]
На 14-м Конгрессе биохимии и молекулярной биологии ЮАР в 1997 г. [12] Джефферсон описал, как модуляция уровней стероидов и других гормонов микробными глюкуронидазами и арилсульфатазой сильно повлияла на характеристики составного объекта. После проделанной работы по выделению многочисленных и разнообразных глюкуронидаз из микробных образцов фекалий африканских животных [13] и их дифференциальному расщеплению гормонов, он предположил, что это явление, микробно-опосредованная модуляция гормонов, может лежать в основе эволюции болезней и социального поведения, а также приспособленность холобионтов и устойчивость системы. В своих лекциях Джефферсон придумал и определил термин «экотерапевтические препараты», относящийся к корректировке популяционной структуры микробного состава растений и животных - микробиома - и их поддерживающей экосистемы для повышения производительности. [9] [12] В 2007 году Джефферсон опубликовал серию статей о логике теории гологенома на странице Cambia Science as Social Enterprise. [14]
В 2008 году Юджин Розенберг и Илана Зильбер-Розенберг, по-видимому, независимо друг от друга использовали термин «гологеном» и разработали теорию эволюции гологенома. [15] Эта теория была первоначально основана на их наблюдениях за обесцвечиванием кораллов Oculina patagonica, опосредованным Vibrio shiloi . С момента своего первого введения теория продвигалась как сплав ламаркизма и дарвинизма и распространялась на всю эволюцию, а не только на кораллы. История развития теории гологенома и логика, лежащая в основе ее разработки, были в центре внимания статьи Кэрри Арнольд в New Scientist в январе 2013 года. [16] Всестороннее рассмотрение теории, включая обновления Розенбергов о нейтралитете. , патогенез и многоуровневый отбор, можно найти в их книге 2013 года . [2]
В 2013 году Роберт Брукер и Сет Борденштейн [17] возродили концепцию гологенома, показав, что микробиомы кишечника близкородственных видов ос Nasonia различимы и способствуют гибели гибридов. Это устанавливает взаимодействия между хозяевами и микробами в концептуальном континууме с взаимодействиями между генами в одном геноме. В 2015 году Борденштейн и Кевин Р. Тайс обрисовали концептуальную основу, которая согласуется с ранее существовавшими теориями в биологии. [4]
Поддержка со стороны биологии позвоночных
Многоклеточная жизнь стала возможной благодаря координации физически и временно различных процессов, в первую очередь за счет гормонов . Гормоны опосредуют важнейшие виды деятельности позвоночных, включая онтогенез, соматическую и репродуктивную физиологию, половое развитие, работоспособность и поведение.
Многие из этих гормонов, включая большинство стероидов и тироксинов , секретируются в неактивной форме через эндокринную и апокринную системы в эпителиальные коридоры, в которых микробиота широко распространена и разнообразна, включая кишечник, мочевыводящие пути, легкие и кожу. Там неактивные гормоны могут быть повторно активированы расщеплением глюкуронидного или сульфатного остатка, что позволяет им реабсорбироваться. Таким образом, на концентрацию и биодоступность многих гормонов влияет микробное расщепление конъюгированных посредников, которое само определяется разнообразной популяцией с избыточными ферментативными способностями. Аспекты энтерогепатического кровообращения были известны на протяжении десятилетий, но рассматривались как вспомогательный эффект детоксикации и выведения метаболитов и ксенобиотиков, включая влияние на продолжительность жизни фармацевтических препаратов, включая противозачаточные препараты.
Основная предпосылка первого изложения теории гологенома Джефферсоном состоит в том, что спектр гормонов может быть повторно активирован и резорбирован из эпителия, потенциально модулируя эффективное время и дозовые отношения многих гормонов позвоночных. Способность изменять и модулировать, усиливать и подавлять, распространять и задействовать новые возможности в качестве закодированных микробами «черт» означает, что отбор проб, восприятие окружающей среды и реагирование на нее становятся внутренними чертами и возникающими возможностями холобионта с механизмами, которые могут обеспечивать быстрое, чувствительные, тонкие и постоянные изменения производительности.
Исследования Froebe et al. [18] в 1990 году, указав, что основные феромоны спаривания, включая андростенолы, требуют активации кожно-ассоциированными микробными глюкуронидазами и сульфатазами. В отсутствие микробных популяций в коже не выделялся поддающийся обнаружению ароматический феромон, поскольку проферомон оставался водорастворимым и нелетучим. Это фактически означало, что микробы в коже были необходимы для создания сигнала спаривания. [19]
Поддержка коралловой биологии
Последующее переформулирование теории гологенома Розенбергом и Зильбер-Розенбергом, опубликованное через 13 лет после определения теории Джефферсоном, было основано на их наблюдениях за кораллами и гипотезе коралловых пробиотиков.
Коралловые рифы - самые большие структуры, созданные живыми организмами, и содержат многочисленные и очень сложные микробные сообщества. Коралловая «голова» - это колония генетически идентичных полипов , которые выделяют экзоскелет возле основания. В зависимости от вида экзоскелет может быть твердым на основе карбоната кальция или мягким и белковым. На протяжении многих поколений колония создает большой скелет, характерный для этого вида. Разнообразные формы жизней занимают место жительства в колонии кораллов, в то числе фотосинтетических водорослей , такие как Symbiodinium , а также широкий спектра бактерий , в том числе азота фиксаторов , [20] и хитин деструкторов, [21] , все из которых образуют важную часть кораллов питание. [22] Связь между кораллом и его микробиотой зависит от вида, и разные бактериальные популяции обнаруживаются в слизи, скелете и тканях одного и того же фрагмента коралла. [23]
За последние несколько десятилетий произошло значительное сокращение популяций кораллов. Изменение климата , загрязнение воды и чрезмерный вылов рыбы - три стрессовых фактора, которые были описаны как ведущие к восприимчивости к болезням. Описано более двадцати различных заболеваний кораллов, но лишь у некоторых из них возбудители изолированы и охарактеризованы.
Обесцвечивание кораллов - самое серьезное из этих заболеваний. В Средиземном море обесцвечивание Oculina patagonica было впервые описано в 1994 году и, строго соблюдая постулаты Коха , было определено, что оно вызвано инфекцией Vibrio shiloi . [24] С 1994 по 2002 год бактериальное обесцвечивание O. patagonica происходило каждое лето в восточной части Средиземноморья. Однако удивительно, что после 2003 г. O. patagonica в восточном Средиземноморье оказалась устойчивой к инфекции V. shiloi , хотя другие болезни все еще вызывают обесцвечивание.
Неожиданность проистекает из знания о том, что кораллы живут долго, с продолжительностью жизни порядка десятилетий [25] и не имеют адаптивной иммунной системы . Их врожденная иммунная система не вырабатывает антител, и они, по-видимому, не должны быть способны реагировать на новые вызовы, кроме как в эволюционных временных масштабах. Тем не менее, несколько исследователей задокументировали вариации восприимчивости к обесцвечиванию, которые можно назвать «переносимостью, опосредованной опытом». [26] [27] Загадка того, как кораллам удалось приобрести устойчивость к определенному патогену, привела Юджина Розенберга и Илану Зильбер-Розенберг к выдвижению гипотезы кораллового пробиотика. [23] Эта гипотеза предполагает, что между кораллами и их симбиотическими микробными сообществами существует динамическая связь. Полезные мутации могут возникать и распространяться среди симбиотических микробов намного быстрее, чем среди кораллов-хозяев. Изменяя свой микробный состав, «холобионт» может адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды гораздо быстрее, чем путем генетической мутации и отбора только у вида-хозяина.
Экстраполяция гипотезы о коралловых пробиотиках на другие организмы, включая высшие растения и животных, привела к тому, что Розенберги поддержали и опубликовали теорию эволюции гологенома.
Теория
Определение
Структура теории эволюции гологенома следующая (сжато из Rosenberg et al. , 2007): [28]
- «Все животные и растения устанавливают симбиотические отношения с микроорганизмами».
- «Разные виды хозяев содержат разные популяции симбионтов, и особи одного и того же вида могут также содержать разные популяции симбионтов».
- «Связь между организмом-хозяином и его микробным сообществом влияет как на хозяина, так и на его микробиоту».
- «Генетическая информация, кодируемая микроорганизмами, может изменяться под воздействием требований окружающей среды быстрее и с помощью большего числа процессов, чем генетическая информация, кодируемая организмом-хозяином».
- «... геном хозяина может действовать в консорциуме с геномами ассоциированных симбиотических микроорганизмов, чтобы создать хологеном. Этот гологеном ... может изменяться быстрее, чем геном хозяина в отдельности, тем самым придавая больший адаптивный потенциал объединенному холобионту. эволюция ".
- «Каждый из этих пунктов, взятый вместе [побудил Розенберга и др. Предположить, что] холобионт с его гологеномом должен рассматриваться как единица естественного отбора в эволюции».
Некоторые авторы дополняют приведенные выше принципы еще одним. Если данный холобионт следует считать единицей естественного отбора:
- Хологеном должен передаваться из поколения в поколение. [29] [30]
Десять принципов холобионтов и гологеномов были представлены в PLOS Biology: [4]
- I. Голобионты и гологеномы - единицы биологической организации.
- II. Голобионты и гологеномы не являются системами органов, суперорганизмами или метагеномами.
- III. Хологеном - это комплексная генная система
- IV. Концепция гологенома перезагружает элементы ламаркистской эволюции
- V. Гологеномная вариация объединяет все механизмы мутации
- VI. Гологеномную эволюцию легче всего понять, приравняв ген в ядерном геноме к микробу в микробиоме.
- VII. Концепция гологенома полностью вписывается в генетику и учитывает многоуровневую теорию отбора.
- VIII. Гологеном формируется путем отбора и нейтралитета.
- IX. Гологеномное видообразование сочетает в себе генетику и симбиоз
- X. Голобионты и их гологеномы не меняют правил эволюционной биологии.
Симбионты, передающиеся по горизонтали и по вертикали
Многие тематические исследования ясно демонстрируют важность микробиоты, связанной с организмом, для его существования. (Например, см. Многочисленные тематические исследования в статье Microbiome .) Однако следует различать горизонтальную и вертикальную передачу эндосимбионтов . [31] Эндосимбионты, передача которых преимущественно вертикальная, могут рассматриваться как вносящие вклад в наследственную генетическую изменчивость, присутствующую у вида-хозяина. [29]
В случае колониальных организмов, таких как кораллы, микробные ассоциации колонии сохраняются, даже если отдельные члены колонии, размножаясь бесполым путем, живут и умирают. У кораллов также есть половой способ размножения, в результате чего появляется планктонная личинка; менее ясно, сохраняются ли микробные ассоциации на этой стадии роста. Кроме того, бактериальное сообщество колонии может меняться в зависимости от сезона. [23]
Многие насекомые поддерживают наследственные облигатные симбиозные отношения с бактериальными партнерами. Например, нормальное развитие самок ос вида Asobara tabida зависит от инфекции Wolbachia . Если «вылечить» инфекцию, их яичники деградируют. [32] Инфекция передается вертикально через цитоплазму яйца.
Напротив, в литературе описано много облигатных симбиозных отношений, при которых передача симбионтов осуществляется посредством горизонтальной передачи. Хорошо изученным примером является ночной кормящийся кальмар Euprymna scolopes , который маскирует свои очертания на залитой лунным светом поверхности океана, излучая свет с нижней стороны с помощью симбиотической бактерии Vibrio fischeri . [33] Розенберги приводят этот пример в контексте теории эволюции гологенома. [34] Кальмары и бактерии поддерживают высокоразвитые отношения. Только что вылупившийся кальмар собирает свои бактерии из морской воды, а боковой перенос симбионтов между хозяевами обеспечивает более быструю передачу полезных мутаций внутри вида хозяина, чем это возможно при мутациях в геноме хозяина.
Сравнение первичных и вторичных симбионтов
Еще одно традиционное различие между эндосимбионтами - это первичные и вторичные симбионты. [29] Первичные эндосимбионты проживают в специализированных клетках-хозяевах, которые могут быть организованы в более крупные органо-подобные структуры (у насекомых - бактериомы ). Связи между хозяевами и первичными эндосимбионтами обычно древние, их предполагаемый возраст составляет от десятков до сотен миллионов лет. Согласно эндосимбиотической теории , крайние случаи первичных эндосимбионтов включают митохондрии , пластиды (включая хлоропласты ) и, возможно, другие органеллы эукариотических клеток. Первичные эндосимбионты обычно передаются исключительно вертикально, и отношения всегда мутуалистические и обычно обязательны для обоих партнеров. Первичный эндосимбиоз встречается на удивление часто. Например, около 15% видов насекомых являются носителями этого типа эндосимбионтов. [35] Напротив, вторичный эндосимбиоз часто является факультативным, по крайней мере, с точки зрения хозяина, и ассоциации менее древние. Вторичные эндосимбионты не проживают в специализированных тканях хозяина, но могут жить в полости тела, распределенной в жировой, мышечной или нервной ткани, или могут расти в кишечнике. Передача может быть вертикальной, горизонтальной или как вертикальной, так и горизонтальной. Отношения между хозяином и вторичным эндосимбионтом не обязательно выгодны для хозяина; действительно, отношения могут быть паразитическими. [29]
Различие между вертикальным и горизонтальным переносом, а также между первичным и вторичным эндосимбиозом не является абсолютным, но следует континууму и может подвергаться влиянию окружающей среды. Так , например, в щитник Nezara viridula , вертикальная скорость передачи симбионтов, что самки обеспечивают потомство путем размазывания яйца с желудочными придатками , составила 100% при 20 ° C, но снизилась до 8% при 30 ° C. [36] Аналогичным образом, у тлей вертикальная передача бактериоцитов, содержащих первичный эндосимбионт Buchnera , резко снижается при высокой температуре. [37] Точно так же различие между комменсальными , мутуалистическими и паразитическими отношениями также не является абсолютным. Примером является взаимосвязь между бобовыми и ризобиальными видами: поглощение N 2 энергетически более затратно, чем поглощение фиксированного азота из почвы, поэтому почвенный азот является предпочтительным, если не ограничивающим. На ранних стадиях образования клубеньков взаимоотношения между растением и ризобиями на самом деле больше напоминают патогенез, чем мутуалистические ассоциации. [ необходима цитата ]
Неоламаркизм в дарвиновском контексте
Ламаркизм , концепция, согласно которой организм может передавать характеристики, которые он приобрел в течение своей жизни, своему потомству (также известная как наследование приобретенных характеристик или мягкое наследование ), включала в себя две общие идеи своего времени:
- Использование и неиспользование - люди теряют характеристики, которые им не требуются (или не используют), и развивают полезные характеристики.
- Наследование приобретенных черт - особи наследуют черты своих предков.
Хотя теория Ламарка была отклонена неодарвинизма на современном эволюционного синтеза , в котором эволюция происходит через случайные вариации , являющихся предметом естественного отбора , то hologenome теория имеет аспекты , которые HARKEN спиной к Ламарка понятий. В дополнение к традиционно признанным способам вариации ( например, половая рекомбинация , хромосомная перестройка, мутация), холобионт допускает два дополнительных механизма вариации, которые специфичны для теории гологенома: (1) изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов ( т. Е. амплификация и сокращение) и (2) приобретение новых штаммов из окружающей среды, которые могут передаваться потомству. [34]
Изменения в относительной популяции существующих микроорганизмов соответствуют ламарковскому «использованию и неиспользованию», в то время как способность приобретать новые штаммы из окружающей среды, которые могут передаваться потомству, соответствует ламарковскому «наследованию приобретенных признаков». Поэтому сторонники теории гологенома утверждают, что она включает ламаркистские аспекты в дарвиновские рамки. [34]
Дополнительные тематические исследования
Гороховый л гороховая тля поддерживает облигатные симбиотические отношения с бактерией Buchnera aphidicola , который передается по материнской линии для эмбрионов , которые развиваются в пределах матери овариол . Гороховая тля питается соком, который богат сахарами, но не имеет аминокислот. Они полагаются на свою популяцию эндосимбиотиков Buchnera в отношении незаменимых аминокислот, поставляющих в обмен питательные вещества, а также защищенную внутриклеточную среду, которая позволяет Buchnera расти и воспроизводиться. [38] Отношения на самом деле сложнее, чем взаимное питание; некоторые штаммы Buchnera повышают термотолерантность хозяина, а другие - нет. Оба штамма присутствуют в полевых популяциях, что позволяет предположить, что в некоторых условиях повышенная устойчивость к жаре выгодна для хозяина, тогда как в других условиях может быть благоприятной пониженная устойчивость к жаре, но повышенная устойчивость к холоду. [39] Можно рассматривать варианты генома Buchnera как аллели для более крупного гологенома. [30] Связь между бухнерой и тлей началась около 200 миллионов лет назад, с того времени хозяин и симбионт эволюционировали вместе; в частности, было обнаружено , что геном размером в различных Buchnera видов стали еще сильно снижается, а в некоторых случаях вплоть до 450 кб, что гораздо меньше , чем даже 580 кб генома Mycoplasma гениталий . [40]
Развитие брачных предпочтений, то есть половой отбор , считается ранним событием в видообразовании . В 1989 году Додд сообщил о предпочтениях при спаривании у дрозофилы, которые были вызваны диетой. [41] Недавно было продемонстрировано, что, когда идентичные популяции Drosophila были переведены в рацион между мелассовой средой и крахмальной средой, «мелассовые мухи» предпочитали спариваться с другими мелассовыми мухами, в то время как «крахмальные мухи» предпочитали спариваться с другие крахмальные мухи. Это брачное предпочтение появилось только после одного поколения и сохранялось как минимум 37 поколений. Причиной этих различий были изменения в популяциях мух определенного бактериального симбионта, Lactobacillus plantarum . Лечение антибиотиками устранило индуцированные предпочтения к спариванию. Было высказано предположение , что симбиотические бактерии изменили уровни половых кутикулы углеводородных феромонов , [42] , однако ряд других научно - исследовательские работы, были не в состоянии воспроизвести этот эффект. [43] [44] [45]
Зильбер-Розенберг и Розенберг (2008) составили таблицы многих способов передачи симбионтов и их вклада в приспособленность холобионта, начиная с митохондрий, обнаруженных у всех эукариот , хлоропластов в растениях, а затем различных ассоциаций, описанных в конкретных системах. Вклад микробов в приспособленность хозяина включал обеспечение специфическими аминокислотами, рост при высоких температурах, обеспечение потребностей в питании за счет целлюлозы, азотный метаболизм, сигналы распознавания, более эффективное использование пищи, защиту яиц и эмбрионов от метаболизма, маскировку от хищников, фотосинтез и т. Д. распад сложных полимеров, стимуляция иммунной системы, ангиогенез , синтез витаминов, расщепление волокон, накопление жира, поступление минералов из почвы, поступление органических веществ, ускорение минерализации, круговорот углерода и солеустойчивость. [46]
Критика
Теория гологенома обсуждается. [47] Основная критика со стороны Ainsworth et al. Они утверждали, что V. shiloi был ошибочно идентифицирован как возбудитель обесцвечивания кораллов, и что его присутствие в обесцвеченном O. patagonica было просто признаком оппортунистической колонизации. [48]
Если это правда, то первоначальное наблюдение, которое привело к более поздней формулировке теории Розенбергом, было бы неверным. С другой стороны, Ainsworth et al. [48] провели отбор проб в 2005 г., через два года после того, как группа Розенберга обнаружила, что O. patagonica больше не чувствительна к инфекции V. shiloi ; поэтому их вывод о том, что бактерии не являются основной причиной современного обесцвечивания средиземноморского коралла O. patagonica, не следует считать неожиданным. Строгое соблюдение постулатов Коха, использованных в работе Kushmaro et al. (1997), [24], как правило, обеспечивает окончательную идентификацию возбудителей инфекционных заболеваний.
Baird et al. (2009) [25] подвергли сомнению основные предположения, сделанные Reshef et al. (2006) [23], предполагая, что (1) время зарождения кораллов слишком медленное, чтобы приспособиться к новым стрессам в наблюдаемых временных масштабах, и что (2) масштаб распространения коралловых личинок слишком велик, чтобы позволить адаптироваться к местным условиям. среды. Возможно, они просто недооценили потенциальную скорость обычных средств естественного отбора. В случаях сильного стресса задокументировано множество случаев экологически значимых эволюционных изменений, происходящих на протяжении нескольких поколений. [49] Новые адаптивные механизмы, такие как переключение симбионтов, могут не понадобиться кораллам, чтобы приспособиться к быстрому изменению климата или новым стрессовым факторам. [25]
Организмы в симбиотических отношениях развиваются, чтобы приспособиться друг к другу, и симбиотические отношения повышают общую приспособленность участвующих видов. Хотя теория гологенома все еще обсуждается, она приобрела значительную популярность в научном сообществе как способ объяснения быстрых адаптивных изменений, которые трудно учесть в традиционных дарвиновских рамках. [34]
Определения и использование слов холобионт и гологеном также различаются между сторонниками и скептиками [5], и неправильное использование этих терминов привело к путанице в отношении того, что включает в себя доказательства, связанные с гологеномом. Постоянный дискурс пытается прояснить эту путаницу. Theis et al. пояснить, что «критика концепции гологенома не является синонимом критики коэволюции, и утверждение, что сущность не является первичной единицей отбора, отвергает тот факт, что концепция гологенома всегда включала многоуровневый отбор». [5]
Например, [50] Чендлер и Турелли (2014) критикуют выводы Брукера и Борденштейна (2013), отмечая, что их наблюдения также согласуются с альтернативным объяснением. Брукер и Борденштейн (2014) ответили на эти критические замечания, заявив, что они были необоснованными [51] из-за фактических неточностей и измененных аргументов и определений, которые не были выдвинуты Брукером и Борденштейном (2013).
Недавно Форест Л. Ровер и его коллеги разработали новый статистический тест для изучения возможностей теории эволюции гологенома у коралловых видов. [52] Они обнаружили, что виды кораллов не наследуют микробные сообщества, а вместо этого колонизируются основной группой микробов, которые ассоциируются с разнообразием видов. Авторы делают вывод: «Идентификация этих двух сообществ симбионтов поддерживает модель холобионтов и ставит под сомнение теорию эволюции гологенома». Однако другие исследования кораллов придерживаются оригинальных и плюралистических определений холобионтов и гологеномов. [53] Дэвид Борн, Кэтлин Морроу и Николь Вебстер поясняют, что «Объединенные геномы этого кораллового холобионта образуют коралловый гологеном, и геномные взаимодействия внутри гологенома в конечном итоге определяют фенотип коралла».
Рекомендации
- ^ а б Джефферсон Р. (2019-04-04). «Сельское хозяйство и третий мир» . фигшер . DOI : 10.6084 / m9.figshare.7945781 . Проверено 4 апреля 2019 .
- ^ a b «Концепция гологенома: микробиота человека, животных и растений»
- ^ Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (март 2016 г.). «Микробы движут эволюцией животных и растений: концепция гологенома» . mBio . 7 (2): e01395. DOI : 10,1128 / mBio.01395-15 . PMC 4817260 . PMID 27034283 .
- ^ а б в г Борденштейн С.Р., Тайс К.Р. (август 2015 г.). «Биология хозяина в свете микробиома: десять принципов голобионтов и гологеномов» . PLOS Биология . 13 (8): e1002226. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1002226 . PMC 4540581 . PMID 26284777 .
- ^ а б в Тайс К.Р., Дхейли Н.М., Классен Дж.Л., Брукер Р.М., Бейнс Дж.Ф., Bosch TC и др. (2016-04-26). «Правильная концепция гологенома: экоэволюционная структура для хозяев и их микробиомов» . mSystems . 1 (2): e00028–16. DOI : 10,1128 / mSystems.00028-16 . PMC 5069740 . PMID 27822520 .
- ^ Маргулис Л., Фестер Р. (01.01.1991). Симбиоз как источник эволюционных инноваций: видообразование и морфогенез . MIT Press. ISBN 9780262132695.
- ^ Суарес Дж (2018-10-01). «Важность симбиоза в философии биологии: анализ текущих дебатов о биологической индивидуальности и ее исторических корнях» . Симбиоз . 76 (2): 77–96. DOI : 10.1007 / s13199-018-0556-1 . ISSN 1878-7665 . S2CID 13786151 .
- ↑ Номер 6 в серии из 7 записей VHS, Десятилетие ПЦР: празднование 10-летия амплификации , Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. ISBN 0-87969-473-4 . http://www.cshlpress.com/default.tpl ? ..
- ^ a b Часть 4: Хологеном - YouTube « Сельское хозяйство, окружающая среда и развивающийся мир: будущее ПЦР». Часть 4: Пленарная лекция по Hologenome Ричарда Джефферсона, генерального директора Cambia, Колд-Спринг-Харбор, сентябрь 1994 г.
- ^ Уилсон К.Дж., Гиллер К.Е., Джефферсон Р.А. (1991), Хеннеке Х., Верма Д.П. (редакторы), «Слияние оперонов β-глюкуронидазы (GUS) как инструмент для изучения взаимодействий растений и микробов», Достижения в молекулярной генетике растений и микробов Взаимодействия Vol. 1: Материалы 5-го Международного симпозиума по молекулярной генетике взаимодействий растений и микробов, Интерлакен, Швейцария, 9–14 сентября 1990 г. , Current Plant Science and Biotechnology in Agriculture, Springer, Нидерланды, 10 , стр. 226–229, doi : 10.1007 / 978-94-015-7934-6_35 , ISBN 9789401579346
- ^ «Ингибитор вызывающих запах подмышечных бактериальных экзоферментов - Автореферат» . journal.scconline.org . Проверено 22 марта 2019 .
- ^ а б Джефферсон Р.А., Уилсон К.Дж., Лян В. (1997-01-15). «Молекулярная генетика оперона E. coli: медицинские и эволюционные последствия для метаболизма глюкуронидов и ксенобиотиков» . 14-й Конгресс Южноафриканского общества биохимии и молекулярной биологии, Грэхамстаун, Южная Африка . DOI : 10.6084 / m9.figshare.7951037 .
- ^ «Ранние догадки и репрессор - 2 записи» . Объектив - свободный и открытый патентный и научный поиск . Проверено 3 апреля 2019 .
- ^ Джефферсон, Ричард А. «Наука как социальное предприятие - мысли Ричарда Джефферсона и Камбии о демократизации научных инноваций» . blogs.cambia.org . Проверено 3 апреля 2019 .
- ^ Зильбер-Розенберг I, Розенберг E (август 2008 г.). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: гологеномная теория эволюции» . FEMS Microbiology Reviews . 32 (5): 723–35. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x . PMID 18549407 .
- ^ «Создатель видов, Гологеном, новый взгляд на эволюцию» https://www.newscientist.com/article/mg21728992-000-the-hologenome-a-new-view-of-evolution/
- ^ Брукер Р.М., Борденштейн С.Р. (август 2013 г.). «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов в роде Nasonia». Наука . 341 (6146): 667–9. Bibcode : 2013Sci ... 341..667B . DOI : 10.1126 / science.1240659 . PMID 23868918 . S2CID 54607940 .
- ^ «Производство подмышечного неприятного запаха: новый механизм» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 24 июля 2015 года . Проверено 7 августа 2015 .
- ^ Включение инноваций: лекция 2011 года из серии Illahee https://vimeo.com/26387884
- ^ Шашар Н., Фельдштейн Т., Коэн Ю., Лойя Ю. (1994). «Фиксация азота (восстановление ацетилена) на коралловом рифе». Коралловые рифы . 13 (3): 171–4. Bibcode : 1994CorRe..13..171S . DOI : 10.1007 / BF00301195 . S2CID 26761365 .
- ^ Утка Х.В., Митчелл Р. (1979). «Бактериальные популяции и адаптации в слоях слизи на живых кораллах» . Лимнология и океанография . 24 (4): 715–725. Bibcode : 1979LimOc..24..715D . DOI : 10,4319 / lo.1979.24.4.0715 . JSTOR 2835723 . S2CID 18157605 .
- ^ Кушмаро А, Крамарский-Винтер Э (2004). «Бактерии как источник питания кораллов» . В Rosenberg E, Loya Y (ред.). Здоровье и болезнь кораллов . Берлин Гейдельберг: Springer-Verlag. С. 231–241. ISBN 978-3-540-20772-6.
- ^ а б в г Решеф Л., Корен О., Лойя Ю., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Е. (декабрь 2006 г.). «Гипотеза коралловых пробиотиков» (PDF) . Экологическая микробиология . 8 (12): 2068–73. CiteSeerX 10.1.1.627.6120 . DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01148.x . PMID 17107548 .
- ^ а б Кушмаро А, Розенберг Э, Файн М, Лойя Y (1997). «Отбеливание коралла Oculina patagonica с помощью Vibrio AK-1» . Серия «Прогресс морской экологии» . 147 (1): 159–165. Bibcode : 1997MEPS..147..159K . DOI : 10,3354 / meps147159 .
Возбудитель, Vibrio AK-1, присутствовал у 28 исследованных обесцвеченных O. patagonica , но отсутствовал у 24 здоровых (неотбеленных) кораллов. Компания Vibrio sp. был выделен в чистой культуре, охарактеризован микробиологически и показал, что вызывает обесцвечивание при инокулировании небеленых кораллов.
- ^ а б в Бэрд А.Х., Бхагоули Р., Ральф П.Дж., Такахаши С. (январь 2009 г.). «Обесцвечивание кораллов: роль хозяина» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 24 (1): 16–20. DOI : 10.1016 / j.tree.2008.09.005 . PMID 19022522 .
- ^ Браун Б., Данн Р., Гудсон М., Дуглас А. (2002). «Опыт определяет восприимчивость рифовых кораллов к обесцвечиванию». Коралловые рифы . 21 (2): 119–126. DOI : 10.1007 / s00338-002-0215-Z . S2CID 3120869 .
- ^ Ричардсон Л.Л., Аронсон Р.Б. (2000). «Инфекционные болезни рифовых кораллов» (PDF) . Материалы 9-го Международного симпозиума по коралловым рифам . 2 : 1225–30. Архивировано из оригинального (PDF) 23 сентября 2015 года . Проверено 1 марта 2012 .
- ^ Розенберг Э., Корен О., Решеф Л., Эфрони Р., Зильбер-Розенберг И. (май 2007 г.). «Роль микроорганизмов в здоровье, болезнях и эволюции кораллов» (PDF) . Обзоры природы. Микробиология . 5 (5): 355–62. DOI : 10.1038 / nrmicro1635 . PMID 17384666 . S2CID 2967190 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б в г Фельдхаар Х (2011). «Бактериальные симбионты как медиаторы экологически важных свойств насекомых-хозяев» . Экологическая энтомология . 36 (5): 533–543. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2011.01318.x . S2CID 84773313 .
- ^ а б Гилберт С.Ф., Макдональд Э., Бойл Н., Буттино Н., Джи Л., Май М. и др. (Февраль 2010 г.). «Симбиоз как источник выбираемых эпигенетических вариаций: согревает большого парня» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 365 (1540): 671–8. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0245 . PMC 2817139 . PMID 20083641 .
- ^ Leftwich PT, Edgington MP, Chapman T (сентябрь 2020 г.). «Эффективность передачи движет ассоциациями хозяев и микробов» . Ход работы. Биологические науки . 287 (1934): 20200820. DOI : 10.1098 / rspb.2020.0820 . PMC 7542779 . PMID 32873208 .
- ^ Паннебаккер Б.А., Лоппин Б., Элеманс С.П., Хамблот Л., Вавр Ф. (январь 2007 г.). «Паразитарное подавление гибели клеток способствует симбиозу» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (1): 213–5. Bibcode : 2007PNAS..104..213P . DOI : 10.1073 / pnas.0607845104 . PMC 1765438 . PMID 17190825 .
- ^ Визик К.Л., Руби Э.Г. (декабрь 2006 г.). «Vibrio fischeri и его хозяин: для танго нужны двое» (PDF) . Текущее мнение в микробиологии . 9 (6): 632–8. DOI : 10.1016 / j.mib.2006.10.001 . PMID 17049299 . Архивировано из оригинального (PDF) 11 июня 2010 года.
- ^ а б в г Розенберг Э., Зильбер-Розенберг I (март 2011 г.). «Симбиоз и развитие: концепция гологенома». Исследование врожденных пороков. Часть C, Эмбрион сегодня . 93 (1): 56–66. DOI : 10.1002 / bdrc.20196 . PMID 21425442 .
- ^ Бауманн П. (2005). «Биология бактериоцит-ассоциированных эндосимбионтов сокососущих насекомых растений». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 155–89. DOI : 10.1146 / annurev.micro.59.030804.121041 . PMID 16153167 .
- ^ Prado SS, Golden M, Follett PA, Daugherty MP, Almeida RP (февраль 2009 г.). "Демография кишечных симбиотических и апосимбиотических Nezara viridula L. (Hemiptera: Pentatomidae)" (PDF) . Экологическая энтомология . 38 (1): 103–9. DOI : 10.1603 / 022.038.0112 . PMID 19791602 . S2CID 4655500 .[ мертвая ссылка ]
- ^ Montllor CB, Maxmen A, Purcell AH (2002). «Факультативные бактериальные эндосимбионты приносят пользу гороховой тле Acyrthosiphon pisum при тепловом стрессе» . Экологическая энтомология . 27 (2): 189–195. DOI : 10.1046 / j.1365-2311.2002.00393.x . S2CID 84195947 .
- ^ Гомес-Валеро Л., Сориано-Наварро М., Перес-Брокаль В., Хедди А., Моя А., Гарсия-Вердуго Д. М., Латорре А. (октябрь 2004 г.). «Сосуществование Wolbachia с Buchnera aphidicola и вторичного симбионта у тли Cinara cedri» . Журнал бактериологии . 186 (19): 6626–33. DOI : 10.1128 / JB.186.19.6626-6633.2004 . PMC 516615 . PMID 15375144 .
- ^ Данбар Х.Э., Уилсон А.С., Фергюсон Н.Р., Моран Н.А. (май 2007 г.). «Термостойкость тли определяется точечной мутацией у бактериальных симбионтов» . PLOS Биология . 5 (5): e96. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0050096 . PMC 1847839 . PMID 17425405 .
- ^ Хиль Р., Сабатер-Муньос Б., Латорре А., Сильва Ф. Дж., Моя А. (апрель 2002 г.). «Чрезвычайное сокращение генома у видов Buchnera: в сторону минимального генома, необходимого для симбиотической жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (7): 4454–8. Bibcode : 2002PNAS ... 99.4454G . DOI : 10.1073 / pnas.062067299 . PMC 123669 . PMID 11904373 .
- ^ Додд Д.М. (сентябрь 1989 г.). «РЕПРОДУКТИВНАЯ ИЗОЛЯЦИЯ КАК СЛЕДСТВИЕ АДАПТИВНОГО РАЗНООБРАЗИЯ У DROSOPHILA PSEUDOOBSCURA» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 43 (6): 1308–1311. DOI : 10.2307 / 2409365 . JSTOR 2409365 . PMID 28564510 . Архивировано из оригинального (PDF) 02.03.2011.
- ^ Шарон Дж., Сигал Д., Ринго Дж. М., Хефец А., Зильбер-Розенберг И., Розенберг Е. (ноябрь 2010 г.). «Комменсальные бактерии играют роль в брачном предпочтении Drosophila melanogaster» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (46): 20051–6. Bibcode : 2010PNAS..10720051S . DOI : 10.1073 / pnas.1009906107 . PMC 2993361 . PMID 21041648 .
- ^ Наджарро М.А., Суметазорн М., Ламурё А., Тернер Т.Л. (06.08.2015). «Выбор партнера на основе диеты ваших предков: репликация негенетического ассортативного спаривания у Drosophila melanogaster» . PeerJ . 3 : e1173. DOI : 10,7717 / peerj.1173 . PMC 4558060 . PMID 26339551 .
- ^ Leftwich PT, Hutchings MI, Chapman T (декабрь 2018 г.). «Диета, кишечные микробы и выбор партнера-хозяина: понимание значимости воздействия микробиома на выбор партнера-хозяина требует индивидуальной оценки» . BioEssays . 40 (12): e1800053. DOI : 10.1002 / bies.201800053 . PMID 30311675 . S2CID 52964372 .
- ^ Leftwich PT, Clarke NV, Hutchings MI, Chapman T (ноябрь 2017 г.). «Микробиомы кишечника и репродуктивная изоляция у дрозофилы » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (48): 12767–12772. DOI : 10.1073 / pnas.1708345114 . PMC 5715749 . PMID 29109277 .
- ^ Зильбер-Розенберг I, Розенберг E (август 2008 г.). «Роль микроорганизмов в эволюции животных и растений: гологеномная теория эволюции» . FEMS Microbiology Reviews . 32 (5): 723–35. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2008.00123.x . PMID 18549407 .
- ^ Леггат В., Эйнсворт Т., Байтелл Дж., Голубь С., Гейтс Р., Хуг-Гулдберг О., Иглесиас-Прието Р., Йеллоулис Д. (2007). «Теория хологенома игнорирует коралловый голобионт» . Обзоры природы микробиологии . 5 (10): Электронная переписка. DOI : 10.1038 / nrmicro1635-c1 . S2CID 9031305 .
- ^ а б Эйнсворт Т.Д., Файн М., Рофф Г., Хуг-Гулдберг О. (январь 2008 г.). «Бактерии не являются основной причиной обесцвечивания средиземноморского коралла Oculina patagonica» . Журнал ISME . 2 (1): 67–73. DOI : 10.1038 / ismej.2007.88 . PMID 18059488 . S2CID 1032896 .
- ^ Кэрролл С.П., Хендри А.П., Резник Д.Н., Фокс CW (2007). «Эволюция в экологических масштабах времени» . Функциональная экология . 21 (3): 387–393. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01289.x . S2CID 39862718 .
- ^ Комментарий к «Гологеномной основе видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов в роде Nasonia» | Наука
- ^ Ответ на комментарий на тему «Гологеномная основа видообразования: кишечные бактерии вызывают гибель гибридов в роде Nasonia» | Наука
- ^ Журнал ISME - Стабильные и спорадические симбиотические сообщества коралловых и водорослевых холобионтов
- ^ Борн Д.Г., Морроу К.М., Вебстер Н.С. (сентябрь 2016 г.). «Изучение микробиома кораллов: обеспечение здоровья и устойчивости экосистем рифов». Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1): 317–40. DOI : 10.1146 / annurev-micro-102215-095440 . PMID 27482741 .