| Hupehsuchia | |
|---|---|
 | |
| Hupehsuchus nanchangensis на выставке в Палеозоологическом музее Китая | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Диапсида |
| Клэйд : | Neodiapsida |
| Клэйд : | † Ихтиозавроморфа |
| Приказ: | † Хупехсучия Янг и Донг, 1972 г. |
| Роды | |
Hupehsuchia является порядок из диапсиды рептилий тесно связаны с ихтиозавров . Группа была недолговечной, с временным диапазоном, ограниченным поздним оленекским веком, охватывающим всего несколько миллионов лет раннего триаса . [2] Орден получил свое название от провинции Хубэй , Китай, из которой было найдено множество экземпляров. Они являются вероятными членами недавно определенной клады Ichthyosauromorpha . [3]
Описание [ править ]
Hupehsuchians демонстрируют необычное сочетание характеристик. Общая форма тела веретеновидная, с длинным хвостом и большими лопаточными конечностями. Череп удлиненный, челюсти беззубые . Головотрубка уплощена, причем предчелюстная кость, как считается, формирует большую часть дорсальной и боковой поверхности, в то время как верхняя челюсть в основном ограничена вентральной поверхностью за пределами основания рострума. Отверстие между носовой и префронтальной костями в одном образце hupehsuchian (известном как IVPP V3232) первоначально интерпретировалось как анторбитальное отверстие., но теперь считается, что это артефакт, вызванный повреждением окружающих костей во время консервации. Его положение тоже не свидетельствует о повествовании. Скорее всего, нарис лежит между носом и верхней челюстью в области, предшествующей области предполагаемого анторбитального отверстия, хотя сохранность этой области у известных образцов слишком плохая, чтобы окончательно доказать, что это наружный нарез, а не артефакт. сохранение, как и в случае с фенестрой. [4]
Шея относительно удлиненная, шейные ребра короткие. Необычной особенностью нервных отростков туловища, от 11 позвонка до первого хвостового, является то, что каждый из них разделен линией шва на две отдельные части. Один расположен проксимальнее остального позвонка, а другой - дистальнее него. Некоторое переднезаднее смещение этих двух единиц происходит вдоль позвоночного столба, что позволяет предположить, что они не окостенели друг относительно друга. В позвонках 8-14 дистальные концы дистальных частей отростков расширены кзади. Дополнительное переднее расширение нервного отдела позвоночника наблюдается во всех позвонках после 14-го. Эти расширенные дистальные области демонстрируют некоторую скульптуру и, возможно, проникли в дерму.. Другой необычной характеристикой hupehsuchians является наличие дермальных пластинок над нервными шипами примерно 34 пресакральных позвонков. Небольшая дермальная кость покрывает каждое пространство между задним расширением одного дистального отдела нервного отростка и передним расширением следующего за ним. Над этими кожными костями лежат еще более крупные кожные пластинки, которые непосредственно покрывают даже пронумерованные нервные шипы.
Гастралии присутствуют у некоторых экземпляров, которые образуют своего рода брюшную броню от грудного до тазового пояса. Медиальный ряд состоит из крупных, перекрывающихся друг с другом V-образных элементов, а латеральные ряды состоят из более мелких, цилиндрических, широко расставленных костей.
Genera [ править ]
Известно всего пять названных родов hupehsuchians. Все они происходят из формации Цзялинцзян в провинции Хубэй, Китай. Первоначально геологи относили формацию Цзялинцзян к анизийскому этапу среднего триаса , но теперь считается, что она датируется несколько раньше поздним оленекским этапом раннего триаса. Первым описанным hupehsuchian был Nanchangosaurus , названный в 1959 году. [5] Единственный скелет Nanchangosaurus suni (единственный вид в пределах рода) был найден в известняке Daye в районе Hsunjian провинции Hubei по одному экземпляру. Другой род, Hupehsuchus, был назван в 1972 году от населенного пункта в коммуне Сюньцзянь уезда Наньчжан . Nanchangosaurus и Hupehsuchus не сильно различаются и, вероятно, были очень похожи по внешнему виду. Наньчангозавр имеет лобную часть, которая участвует в краю орбиты, и довольно длинная, более похожая на то, что наблюдается у базальных диапсид. Кроме того, спинные пластины не имеют скульптурной формы. В Hupehsuchus , что зигапофизы региона ствола более изменены, в то время как те из Nanchangosaurus напоминают те из более примитивных наземных рептилий. В целом, Наньчангозавр был меньше по размеру, чем Hupehsuchus., и хотя некоторые характеристики одного репрезентативного экземпляра первого рода предполагают, что он принадлежал ювенильной особи, другие различия между двумя родами явно не онтогенны и рассеивают возможность того, что единственный экземпляр Nanchangosaurus мог представлять незрелого Hupehsuchus . Различные способы сохранения также могут служить доказательством различных форм тела у двух родов. Важно отметить, что все экземпляры Hupehsuchus сохранены в виде сбоку, в то время как единственный экземпляр Nanchangosaurus сохранился в виде сверху (за исключением нервных шипов, которые, вероятно, были слишком длинными, чтобы их можно было сохранить таким образом). Hupehsuchusвозможно, у него было более сжатое с боков тело, чем у Наньчангозавра , что, в результате, могло бы способствовать сохранению в боковом обзоре. Третий род, Parahupehsuchus , был назван в 2014 году из формации Jialingjiang и отличается от Nanchangosaurus и Hupehsuchus более вытянутым телом. Он имеет ряд широких уплощенных ребер, которые примыкают друг к другу и соединяются с плотно прилегающими гастралиями на нижней стороне тела, образуя костную трубку, покрывающую туловище. [6] Четвертый род, Eohupehsuchus , также был описан в 2014 году и имел более короткую шею, чем другие роды, всего с шестью шейными позвонками . [1]
Без имени [ править ]
В конце 2003 года новый экземпляр hupehsuchian под названием SSTM 5025, найденный в том же районе, что и Hupehsuchus и Eretmorhipis , был кратко упомянут в журнале Nature . [7] Это наиболее примечательно проявлением полидактилии , при которой более чем обычно максимум пять пальцев на конечность было замечено, как у наиболее продвинутых четвероногих . Полидактилия также наблюдается у ихтиозавров. Однако у ихтиозавров это состояние проявляется как двусторонняя полидактилия в случае офтальмозаврид (дополнительные пальцы перед пальцем I и позади пальца V), так и в виде межпальцевой или постаксиальной бифуркации фаланг, как у неофтальмозаврид. [8]Преаксиальная полидактилия встречается у SSTM 5025, где дополнительные пальцы развиваются только перед пальцем I. Это состояние наблюдается у более ранних четвероногих четвероногих из девонского периода, таких как Ichthyostega и Acanthostega . [9] SSTM 5025 имел семь пальцев на передних конечностях и шесть на задних. Широкая кисть и стопы экземпляра напоминают конечности плавников современных рыб-лягушек . [10] [11] В 2019 году SSTM 5025 описан как Наньчангозавр . [12]
Таксономия и филогенетика [ править ]
Hupehsuchia впервые была определена как подотряд « Thecodontia » в 1972 году, когда впервые считалась группой ранних архозавров . [13] Также считалось, что он связан с несколькими другими группами триасовых рептилий, которые ранее считались четко различимыми. Присутствие предполагаемого анторбитального отверстия, описанного выше, рассматривалось как свидетельство группировки hupesuchians в пределах Archosauria, но анторбитальное отверстие, характерное для архозавров, окружено верхней челюстью и слезной частью.а не носовые и префронтальные кости. Кожные пластины также рассматривались как свидетельство существования земных предков архозавров, и были сделаны сравнения с некоторыми ранними бронированными формами. Однако более позднее исследование, проведенное в 1976 году, не смогло найти сходства между кожными пластинами hupehsuchians и доспехами ранних архозавров. [14] Предки hupehsuchians, скорее всего, были более ранними, более базальными наземными диапсидами, как предполагают несколько синапоморфий, которые у них общие с такими примитивными предками. В 1991 г. Hupehsuchia была признана отдельным отрядом после того, как более совершенные методы подготовки образцов позволили выявить новые особенности, которые отличают Hupehsuchia от всех других отрядов диапсид. [4]
Предполагаемое положение нариса у hupehsuchians, как объяснено выше, можно рассматривать как доказательство возможного сродства ихтиозавров, поскольку оно находится в той же общей области, что и ихтиозавры. Hupehsuchians действительно похожи на более ранних ихтиозавров по внешнему виду со слегка веретеновидными телами и длинными, прямыми, не полулунными хвостами. Другие общие черты ихтиозавров включают супраокципитальнуюПодобно тому, что наблюдается у ранних форм, относительно длинная англазничная область и короткий поперечный отросток ребер. Однако существует гораздо больше различий между hupehsuchians и ихтиозаврами. У hupehsuchians поверхности центральных позвонков, которые соединяются друг с другом, отчетливо плоские или гладкие, в то время как у ихтиозавров они заметно неоднородны (также важно отметить, что поверхности центров у возможных ранних диапсидных предков hupehsuchians были амфицелозными. ). Однако есть некоторые ранние ихтиозавры и родственники ихтиозавров, такие как Chaohusaurus и Utatsusaurus, которые обладают позвонками, которые не являются глубоко гетероциклюсными и более похожими на позвонки hupehsuchians. [13] [15]В отличие от более производных ихтиозавров, центры этих двух родов имеют длину примерно столько же, сколько и высокие. У hupehsuchians, где нервные дуги доминируют над позвоночным столбом, высота центров уменьшается, а отношение высоты к длине центров меньше, что означает, что они также примерно такой же длины, как и высокие. Это может указывать на то, что hupehsuchians, возможно, произошли от родственника ихтиозавра. Также было высказано предположение, что hupehsuchians были родственниками или членами Sauropterygia . Действительно, при первоначальном описании наньчангозавр был классифицирован как завроптеригий.
Многие из черт, наблюдаемых у известных экземпляров hupehsuchian, которые сопоставимы с чертами более известных диапсид, не обязательно могут свидетельствовать о происхождении или родстве. Нижнюю челюсть и рострум hupehsuchians сравнивали со многими другими вторично водными четвероногими, такими как плезиозавры , киты и ранняя морская птица Hesperornis , все из которых независимо развили аналогичную морфологию в ответ на необходимость адаптации к морской среде.
Классификация Hupehsuchia остается сложной, потому что большинство производных признаков, представленных в кладе, которые могут быть полезны для филогенетического анализа , также присутствуют в других несвязанных группах вторично водных рептилий, а общие сведения о диапсидах в течение поздней перми - раннего триаса относительно скудны. , что затрудняет поиск каких-либо близкородственных или предковых таксонов. Классификация даже на более высоком уровне затруднена, потому что многие плезиоморфии, которые характеризуют такие группы, отсутствуют у высоко производных, адаптированных к морю hupehsuchians. Например, несколько характеристик позволяют предположить, что Hupehsuchia принадлежит Neodiapsida., но большинство производных характеристик, которые определяют кладу, отсутствуют или их трудно различить у hupehsuchians, даже если их предки могли обладать этими характеристиками в какой-то момент. Три производных характеристики Neodiapsida - это уменьшенное количество зубов на крыловидном отростке, отсутствие зубов на парасфеноиде и отсутствие клыковидных зубов верхней челюсти, но ни один из них не относится к hupehsuchians, потому что у них вообще отсутствуют зубы. [16]Многие производные характеристики, которые определяют неодиапсиды, относятся к конечностям и поясам, но эти характеристики не наблюдаются у морских рептилий, потому что конечности и пояса слишком сильно модифицированы. Многие характеристики черепа невозможно увидеть у hupehsuchians из-за плохой сохранности останков. Следовательно, любое размещение Hupehsuchia в пределах Neodiapsida остается предварительным, пока не будут найдены новые экземпляры.
Из-за большого количества производных характеристик у hupehsuchians, которые являются результатом конвергенции, вычислительный филогенетический анализ с использованием компьютерных программ, основанных на методе максимальной экономии , не дает кладограмм, которые могут точно установить взаимосвязь между hupehsuchians и другими диапсидами. [4] Однако такие методы можно использовать для изучения взаимоотношений внутри Хупехсучии. Филогенетический анализ 2014 года обнаружил родственные связи между Parahupehsuchus и IVPP V4070, причем Hupehsuchus и Nanchangosaurus последовательно занимали более базальное положение.таксоны в пределах Hupehsuchia. Авторы этого анализа решили назвать кладу Hupehsuchus + ( Parahupehsuchus + IVPP V4070) Hupehsuchidae, исключив Nanchangosaurus из группы. [1] В 2015 году таксон Eretmorhipis был описан для IVPP V4070 и WGSC V26020 и оказался близким к Parahupehsuchus . Кладограмма их анализа показана ниже: [17]
| Ихтиозавроморфа |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология [ править ]
Hupehsuchians были явно хорошо приспособлены к морской жизни, поскольку обладали конечностями, напоминающими весло, и веретеновидными телами. Характерно удлиненные нервные отростки, вероятно, были связаны с хорошо развитыми эпаксиальными мышцами (мышцами, лежащими над поперечным отростком позвонков), которые способствовали латеральной волнистости в аксиальном субундуляционном режиме. [18] Характер сочленения позвонков предполагает, что такая волнистость была сконцентрирована сзади около тазового пояса и хвоста. Hupehsuchus, вероятно, был лучше приспособлен для боковых волнообразных движений как средство передвижения, чем Nanchangosaurus. была, о чем свидетельствует предполагаемая большая степень латеральной компрессии в теле первого рода, а также в целом более удлиненные нервные шипы.
Присутствие полидактилии в SSTM 5025 могло быть адаптацией к перемещению по подводным субстратам таким же образом, как у некоторых ранних четвероногих девонских животных, таких как Acanthostega . [9]
Плоский беззубый рострум мог поддерживать птичий клюв или, возможно, ряды китового уса, как у китообразных подотряда Mysticeti . По-видимому, hupehsuchians были приспособлены к непрерывному кормлению барана , форме подвижного кормления в подвешенном состоянии . [19]Большой череп и отсутствие неподвижного симфиза с нижней челюстью свидетельствуют о таком методе кормления, но узость рострума и существование морских позвоночных с более крупными черепами, которые не были полностью беззубыми (например, ихтиозавры), по-видимому, указывают против него. . Длинные шеи hupehsuchians, казалось бы, препятствуют непрерывному кормлению барана на высоких скоростях через воду, поэтому более вероятно, что они практиковали прерывистое кормление барана на более медленных скоростях.
Назначение дорсальных кожных пластинок hupehsuchians неизвестно. Эти пластины, а также вентральная гастралия и склонность к пахиостозу добавили бы hupehsuchians значительный вес, позволив им иметь нейтральную плавучесть . Однако расположение спинных пластин высоко над центром тяжести, и это, по-видимому, сделало бы тела hupehsuchians нестабильными. Hupehsuchians были одними из крупнейших морских животных своего времени, поэтому спинные пластины в качестве защитной меры были бы ненужными. Тенденция к тому, что спинные пластинки более развиты кпереди, возможно, позволила передней части позвоночного столба оставаться относительно жесткой, в то время как задняя часть могла свободно волнообразно двигаться.
Неясно, приобрели ли hupehsuchians пластины после адаптации к морской среде, или они унаследовали их от земного предка, и в этом случае они придали бы жесткость позвоночнику и защиту от хищников. В любом случае, если Nanchangosaurus рассматривается как представитель морфологического паттерна предков, который привел к более производному Hupehsuchus , то пластинки, похоже, пережили дальнейшее развитие у hupehsuchians и, должно быть, имели некоторое преимущество.
Общая форма hupehsuchians, кажется, делала любое передвижение на суше почти невозможным, и хотя никаких прямых доказательств у известных экземпляров не наблюдается, эти животные, вероятно, были живородящими , рожая живые в море, а не откладывая яйца на суше. [4] Vivipary также встречается у ихтиозавров.
Ссылки [ править ]
- ^ a b c Сяо-хун Чен; Рёске Мотани; Лонг Ченг; Да-Ён Цзян и Оливье Риппель (2014). «Небольшой короткошейный хупесучийец из нижнего триаса провинции Хубэй, Китай» . PLoS ONE . 9 (12): e115244. DOI : 10.1371 / journal.pone.0115244 . PMC 4269458 . PMID 25517113 .
- ^ Motani, R. (2009). «Эволюция морских рептилий» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 224–235. DOI : 10.1007 / s12052-009-0139-у .
- ^ Мотани; и другие. (2014). «Базальная ихтиозаврическая форма с короткой мордой из нижнего триаса Китая». Природа . 517 (7535): 485–488. DOI : 10,1038 / природа13866 . PMID 25383536 .
- ^ a b c d Кэрролл, Роберт Л .; Донг, З.-М. (1991). « Hupehsuchus , загадочная водная рептилия из триаса Китая, и проблема установления отношений». Философские труды: биологические науки . 331 (1260): 131–153. DOI : 10.1098 / rstb.1991.0004 .
- ^ Ван, К. (1959). "Ueber eine neue fossile Reptilform von Provinz Hupeh, Китай". Acta Palaeontologica Sinica . 7 (5): 373–378.
- ^ Чен, XH; Motani, R .; Cheng, L .; Jiang, DY; Риппель, О. (2014). «Панцирно-подобная костная« трубка тела »у морских рептилий раннего триаса и начало хищничества морских четвероногих» . PLoS ONE . 9 (4): e94396. DOI : 10.1371 / journal.pone.0094396 . PMC 3981804 . PMID 24718682 .
- ^ Wu, X.-C .; Ли, З .; Zhou, B.-C .; Донг, З.-М. (2003). «Полидактильный амниот триасового периода». Природа . 426 (6966): 516. DOI : 10.1038 / 426516a . PMID 14654831 .
- ^ Мотани, Р. (1999). «Об эволюции и гомологии ихтиоптеригий передних плавников». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (1): 28–41. DOI : 10.1080 / 02724634.1999.10011120 .
- ^ a b Коутс, СС; Клак, Дж. А. (1990). «Полидактилия самых ранних известных конечностей четвероногих». Природа . 347 (6288): 66–99. DOI : 10.1038 / 347066a0 .
- Перейти ↑ Clack, JA (2002). Набирая силу: происхождение и эволюция четвероногих . Издательство Индианского университета, 369 стр.
- Перейти ↑ Edwards, JL (1989). «Две точки зрения на эволюцию конечности четвероногих» . Американский зоолог . 29 (1): 235–254. DOI : 10.1093 / ICB / 29.1.235 .
- ^ Цяо, Ю; Иидзима, Масая; Лю, июнь (2019-09-03). «Самый крупный hupehsuchian (Reptilia, Ichthyosauromorpha) из нижнего триаса Южного Китая указывает на раннее установление высокого давления хищников после пермо-триасового массового вымирания» . Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (5): e1719122. DOI : 10.1080 / 02724634.2019.1719122 . ISSN 0272-4634 .
- ^ a b Янг, Чун-Чиен; Дун, Чжи-мин (1972). «О водных рептилиях триаса в Китае». Воспоминания Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии . 9 : 11–34. ISSN 0578-1590 . OCLC 72921295 , 632959864 .
- ^ Charig, AJ, Кребс, Б., подалсуд, Х.-Д. и Вестфаль Ф. (1976). Энциклопедия палеогерпетологии (под ред. О. Куна), часть 13. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг.
- ^ Шикама, Т .; Kamei, T .; Мурата, М. (1978). « Раннетриасовый ихтиозавр, Utatsusaurus hataii gen. Et. Sp. Nov., Из массива Китаками, северо-восток Японии». Университет Тохоку, Научные отчеты, сер. 2 . 48 (2): 77–97.
- Перейти ↑ Benton, MJ (1985). «Классификация и филогения диапсидных рептилий». Зоологический журнал Линнеевского общества . 84 (2): 97–164. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1985.tb01796.x .
- ^ Чен, Сяо-хун; Мотани, Рёске; Ченг, Лонг; Цзян, Да-Ён; Риппель, Оливье (27 мая 2015 г.). "Новый образец тайны Кэрролла Hupehsuchian из нижнего триаса Китая" . PLoS ONE . 10 (5): e0126024. DOI : 10.1371 / journal.pone.0126024 . PMC 4446317 . PMID 26017585 .
- ^ Massare, JA (1988). «Плавательные возможности мезозойских морских рептилий: значение для метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. DOI : 10.1017 / S009483730001191X .
- ^ Сандерсон, SL; Вассерсуг Р. (1990). «Позвоночные животные, питающиеся в подвешенном состоянии». Scientific American . 262 (3): 96–101. DOI : 10.1038 / Scientificamerican0390-96 .
