Hyperparasite является паразитом , чей хозяин , часто насекомое, также паразита, [2] , часто конкретно паразитоид . [a] [3] Гиперпаразиты встречаются в основном среди осиновых Apocrita в составе Hymenoptera и в двух других отрядах насекомых, двукрылых (настоящие мухи) и Coleoptera (жуки). Семнадцать семейств перепончатокрылых и несколько видов двукрылых и жесткокрылых являются гиперпаразитическими. [4] Гиперпаразитизм развился из первичного паразитизма, который развился в юрском периоде.период у перепончатокрылых. Гиперпаразитизм интригует энтомологов из-за его междисциплинарного отношения к эволюции, экологии, поведению, биологическому контролю, таксономии и математическим моделям. [4]
Пример [ править ]
Наиболее распространенными примерами являются насекомые, откладывающие яйца внутри или рядом с личинками паразитоидов, которые сами паразитируют в тканях хозяина, опять же, как правило, личинки насекомого.
Хорошо изученный случай - это небольшая белая бабочка ( Pieris rapae ), серьезный вредитель садовых растений Brassica, такого как капуста и брюссельская капуста . На его личинках паразитируют личинки ос Cotesia glomerata и C. rubecula , которые, в свою очередь, заражены осой Lysibia nana . [5] [6]
Летучие вещества растений выделяются из растений в качестве защиты от травоядных. Выбрасываемые летучие вещества привлекают паразитических ос, которые, в свою очередь, атакуют травоядных. Известно, что гиперпаразитоиды находят своих жертв через летучие вещества растений, вызванные травоядными животными, которые выделяются в ответ на нападение гусениц, которые, в свою очередь, были паразитированы первичными паразитоидами. Личинки паразитических ос, развивающиеся внутри гусеницы, изменяют состав оральных выделений своего травоядного хозяина и тем самым влияют на коктейль летучих веществ, производимый растением. [7] Куколки основных видов паразитоидов паразитируют многими видами гиперпаразитоидов.
Количество уровней [ править ]
Уровни паразитоидов сверх вторичных известны, особенно среди факультативных паразитоидов. Три уровня паразитизма наблюдаются у грибов (в частности, грибок на грибке на грибке на дереве). [8]
Влияние на добычу [ править ]
Гиперпаразиты могут контролировать популяции своих хозяев и используются для этой цели в сельском хозяйстве и, в некоторой степени, в медицине. Контролирующие эффекты можно увидеть в том , что вирус CHV1 помогает контролировать ущерб, каштан фитофтороз, Cryphonectria рагазШс , делает для американских каштановых дерев, а также в том , что бактериофаги могут ограничить бактериальные инфекции. Вероятно, хотя и мало изучено, что у большинства паразитических (вызывающих болезни) микроорганизмов есть гиперпаразиты, которые могут оказаться широко полезными как в сельском хозяйстве, так и в медицине. [9]
Гиперпаразитизм до некоторой степени аналогичен хищничеству травоядных, которые, в свою очередь, поедают растения, поскольку здесь задействованы три трофических уровня . Однако гиперпаразиты меньше хищников, размножаются быстрее, чем их хозяева, и обычно встречаются в большем количестве, в то время как, особенно в случае микроорганизмов, их хозяева иногда могут избавиться от инфекции. Таким образом, гиперпаразитизм может вести себя иначе, чем трехуровневая система хищник-жертва: хищники могут осуществлять контроль над популяциями жертв, например, как ключевые виды , но, учитывая различия между гиперпаразитами и хищниками, их эффекты, возможно, необходимо моделировать по-другому. [9]
| Атрибут | Система гиперпаразитов | Система Apex Predator |
|---|---|---|
| Пример нижнего трофического уровня | Человек (болен) | Пастбища, леса (перевыпас) |
| Пример среднего трофического уровня | Бактерии Vibrio cholerae | Травоядное животное, например, лось или антилопа |
| Пример верхнего трофического уровня | JSF4 бактериофаг вирус | Хищник, например, волк или лев |
| Управляющий эффект | Вирус убивает бактерии, способствует выздоровлению человека | Хищник убивает травоядных, способствует восстановлению экосистемы |
| Размер организма верхнего уровня | Очень маленький | Большой |
| Скорость воспроизводства организма на высшем уровне | Быстрее своих хозяев | Не быстрее своей добычи |
| Размер популяции организма верхнего уровня | Большие числа | Маленькие числа |
| Обратимость эффекта | Возможно, инфекция исчезнет | Невозможно, жертва убита |
В литературе [ править ]
Джонатан Свифт ссылается на гиперпаразитизм в следующих строках своего стихотворения «О поэзии: рапсодия»: [10]
Натуралисты замечают, что блоха
имеет более мелких блох, которые охотятся на нее ;
И у них есть блохи поменьше, чтобы их укусить.
И так продолжается до бесконечности .
См. Также [ править ]
- Гиперпаразитоид
Заметки [ править ]
- ^ Паразитоидизм теперь рассматривается как одна из шести эволюционных стратегий внутри паразитизма. [3]
Ссылки [ править ]
- ^ Toguebaye, Bhen Sikina; Квиличини, Янн; Диань, Папа Мбаник; Маршан, Бернар (2014). «Ультраструктура и развитие Nosema podocotyloidis n. Sp. (Microsporidia), гиперпаразита Podocotyloides magnatestis (Trematoda), паразита Parapristipoma octolineatum (Teleostei)» . Паразит . 21 : 44. DOI : 10,1051 / паразит / 2014044 . PMC 4150386 . PMID 25174849 .
- ^ «Гиперпаразиты - Биология-Интернет-словарь» . Биология онлайн . Проверено 16 апреля 2018 года .
- ^ a b Пулен, Роберт ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным линиям: от экологии к геномике» . Паразитология . 142 (Дополнение 1): S6 – S15. DOI : 10.1017 / S0031182013001674 . PMC 4413784 . PMID 24229807 .
- ^ a b Салливан, Дэниел Дж. (2009). «Гиперпаразитизм». Энциклопедия насекомых . С. 486–488. DOI : 10.1016 / B978-0-12-374144-8.00138-7 . ISBN 9780123741448.
- ^ Poelman, Эрик Х .; Бруинсма, Мааике; Чжу, Фэн; Weldegergis, Berhane T .; Boursault, Aline E .; Jongema, Yde; van Loon, Joop JA; Ветеринар, Луиза Э.М.; Харви, Джеффри А. (27 ноября 2012 г.). «Гиперпаразитоиды используют летучие растения, вызванные травоядными животными, чтобы определить местонахождение своего паразитоидного хозяина» . PLoS Биология . 10 (11): e1001435. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001435 . PMC 3507920 . PMID 23209379 .
- ^ Ен, Ed (2012-11-27). «Зайти в гиперпаразитов - ос, откладывающих яйца в ос, откладывающих яйца в гусеницах» . Проверено 3 декабря 2012 года .
- ^ Poelman, Эрик Х .; Бруинсма, Мааике; Чжу, Фэн; Weldegergis, Berhane T .; Boursault, Aline E .; Jongema, Yde; van Loon, Joop JA; Ветеринар, Луиза Э.М.; Харви, Джеффри А .; Дике, Марсель (27 ноября 2012 г.). Агравал, Анураг А. (ред.). «Гиперпаразитоиды используют летучие растения, вызванные травоядными животными, чтобы определить местонахождение своего паразитоидного хозяина» . PLoS Биология . 10 (11): e1001435. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001435 . PMC 3507920 . PMID 23209379 .
- ^ "Кубики грибов" (PDF) .
- ^ a b c Parratt, Стивен Р .; Лайне, Анна-Лийса (январь 2016 г.). «Роль гиперпаразитизма в экологии и эволюции микробных патогенов» . Журнал ISME . 10 (8): 1815–1822. DOI : 10.1038 / ismej.2015.247 . PMC 5029149 . PMID 26784356 .
- ^ Свифт, Джонатан (1733). О поэзии: Рапсодия . И продано Дж. Хаггонсоном рядом с кофейней Кента, недалеко от гостиницы Сержанта, на Ченсери-лейн; [и] в книжных магазинах и брошюрах . Проверено 20 мая 2013 года .
