Hypsilophodontidae (или Hypsilophodontia ) является традиционно используется семейство из орнитоподы динозавров , как правило , считается недействительным сегодня. Это исторически включало множество мелких уплотненные двуногий neornithischian таксонов со всего миром, и охватывает от средней юры до тех позднего мела . Этот инклюзивный статус был подтвержден некоторыми филогенетическими анализами 1990-х и середины 2000-х годов [2] [3], хотя также было много выводов о том, что семейство является неестественной группировкой, которая должна включать только типовой род Hypsilophodon., при этом другие роды находятся внутри клад, таких как Thescelosauridae и Elasmaria . [4] [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] » Анализ, проведенный Норманом в 2014 г., выявил группу гипсилофодонов , рабдодонтид и тенонтозавров , которых он называется гипсилофодонтия. [15] Все другие анализы, проведенные примерно в то же время, вместо этого обнаружили, что эти последние таксоны принадлежат Iguanodontia . [11] [16]
Гипсилофодонты | |
---|---|
Скелет гипсилофодона | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Клэйд : | † Клипеодонта |
Семья: | † Hypsilophodontidae Dollo, 1882 [1] |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
Линнеевское использование
Гипсилофодонтиды были названы первоначально в 1882 году Луи Долло , как семейство, включающее гипсилофодонов и других мелких орнитоподов с одним рядом зубов , четырьмя пальцами на педали и ромбовидной грудиной . В течение нескольких десятилетий после своего присвоения в семье были только гипсилофодоны . [3] В 1911 году Карл фон Циттель опубликовал учебник по классификации позвоночных животных, в которых он включал несколько родов в «Hypsilophontidae» ( так в оригинале для Hypsilophodontidae [17] ), в том числе гипсилофодона , Nanosaurus , Laosaurus и дриозавра . Циттель считал семью , чтобы объединить все таксоны , которые не хватали РгаетахШаг зубов, имел один ряд верхних челюсти зубов, шеи позвонков , которые имеют плоские сочленений или плоские передние и круглую спину, плавленые крестцовые позвонки, А бедренную кость короче голень , 5 пальцы Манус и 4 педали. [18] тесцелозавры был назван в 1913 году Чарльз Гилмор , и его скелет был подробно описан одним и тем же автором в 1915 году Гилмор первоначально классифицированной тесцелозавры в Camptosauridae , но в описании 1915 года он решил , что она разделяет гораздо больше возможностей с Hypsilophodontidae. Он реклассифицировал Laosaurus , Nanosaurus и дриозавр в семье Laosauridae, оставив только тесцелозавр и гипсилофодон в Hypsilophodontidae. Характеристики семьи также были повторно проанализированы, и Гилмор показал, что в предчелюстной кости действительно были зубы, что характерно для всей семьи; 3-й палец руки имел 4 фаланги ; бедро было либо короче, либо длиннее большеберцовой кости; а спинные ребра имели только одну точку сочленения. [17]
Первый подробный анализ родственных связей Hypsilophodontidae был проведен Суинтоном в 1936 году во время переописания Hypsilophodon по новым образцам. Возможные гипсилофодонты Geranosaurus и Stenopelix были удалены из клады (тогда подсемейство Hypsilophodontinae) и считались промежуточными базальными орнитоподами, поскольку не было признаков, связывающих их с гипсилофодонами . Тесцелозавры был рассмотрен в семье, из - за большого количества общих функций, а также Dysalotosaurus , из кимериджа в Танзании . Laosaurus и дриозавр не считались гипсилофодонтами из - за отсутствием различимых признаков, а Суинтон пришел к выводу , что они , вероятно , в семье Laosauridae, промежуточной между Hypsilophodontidae и Iguanodontidae , и, вероятно , были синонимами друг друга , а также. [19] Чарльз М. Стернберг (1940) считал, что в семье существует несколько родов, все они имеют полностью покрытые эмалью зубы, разделенные на два подсемейства , Hypsilophodontinae и Thescelosaurinae . В Hypsilophodontinae-сгруппированы по более длинной лопаткой , тоньше передних конечностей и бедер короче , чем голень-Штернберга включены гипсилофодон , Dysalotosaurus и парксозавр (переименование тесцелозавры warreni ). Только Thescelosaurus был включен в Thescelosaurinae, так как у него большеберцовая кость была короче бедренной кости. [20]
Питер М. Гальтон в 1972 году повторно изучил взаимосвязь таксонов внутри орнитиший . Тесцелозавр был удален из Hypsilophodontidae из-за его коротких конечностей, что означает, что он, вероятно, не был беглым , в отличие от всех других гипсилофодонтов. Присутствие предчелюстных зубов, которые когда-то использовались для диагностики группы, было обнаружено у несвязанных таксонов, таких как Heterodontosaurus , Protoceratops и Silvisaurus . Гальтон сделал Hypsilophodontidae парафилетическим, поскольку он считал Тесцелозавра гипсилофодонтом, но исключил его из семейства Hypsilophodontidae. Филогенетическая гипотеза Гальтона представлена ниже. Таксоны, считающиеся гипсилофодонтидами, обведены зеленым. [21]
Орнитишия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладистское использование
Вопрос о монофилии
В 1992 году Дэвид Вайсхэмпел и Рональд Генрих провели обзор систематики и филогенетики Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae была поддержана как монофилетического клайду , что охватываемой «thescelosaurids», гипсилофодон и Yandusaurus . Семья была диагностирована по отсутствию гребней, которые заканчиваются зубчиками на зубах (обратное у Hypsilophodon ); наличие единственного центрального гребня на зубных зубах; окостеневшие грудные пластины на ребрах туловища; и прямая и нерасширенная форма препубиса . Их результирующая кладограмма воспроизводится ниже: [3]
Euornithopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Следующая кладограмма взаимоотношений гипсилофодонтов изображает парафилетические гипотезы; гипотеза «естественных Hypsilophodontidae» теряет популярность с середины конца 1990-х годов. Это после Брауна и др. (2013), последний анализ гипсилофодонтов. [16] Ornithischia, Ornithopoda и Iguanodontia не были обозначены в их результатах и поэтому здесь не указаны. Дополнительные орнитоподы за пределами Tenontosaurus опущены. Динозавры, традиционно описываемые как гипсилофодонты, встречаются от Agilisaurus или Hexinlusaurus до Hypsilophodon или Gasparinisaura .
безымянный |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Гипсилофодонтия Нормана
Более поздняя альтернативная филогения, проведенная Норманом в 2014 году, разрешила монофилетическую гипсилофодонтию (семейство Hypsilophodontidae не использовалось из-за его истории). Гипсилофодон сгруппирован с рабдодонтидами и тенонтозаврами . [15]
Клипеодонта |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ Долло, Л. (1882). "Première note sur les dinosauriens de Bernissart". Бюллетень Музея естественной истории Бельгии . 1 : 161–180.
- ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). «Hypsilophodontidae, Tenontosaurus , Dryosauridae». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 498–509. ISBN 978-0-520-06727-1.
- ^ а б в Weishampel, Дэвид Б .; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)». Историческая биология . 6 (3): 159–184. DOI : 10.1080 / 10292389209380426 .
- ^ Шитц, Родни Д. (1998). «Филогения базальных динозавров орнитопод и растворение Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, Suppl): 1–94. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011116 .
- ^ Winkler, Dale A .; Murry, Phillip A .; Джейкобс, Луи Л. (1998). «Новый динозавр-орнитопод из озера Проктор, штат Техас, и деконструкция семейства Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3, доп.): 87А. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011116 .
- ^ Бухгольц, Питер В. (2002). «Филогения и биогеография базальных орнитиший». Мезозойская в Вайоминге, Tate 2002 . Каспер, Вайоминг: Геологический музей, Колледж Каспер. С. 18–34.
- ^ Weishampel, Дэвид Б .; Джиану, Коралия-Мария; Csiki, Z .; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Zalmoxes (ng), необычного эуорнитоподового динозавра из позднего мела Румынии». Журнал систематической палеонтологии . 1 (2): 1–56. DOI : 10.1017 / S1477201903001032 .
- ^ Норман, Дэвид Б .; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Ларри М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN 978-0-520-24209-8.
- ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Мартин, Энтони Дж .; Кацура, Йошихиро (2007). «Первые следы и ископаемые останки трупа роющего норы динозавра» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1616): 1361–1368. DOI : 10.1098 / rspb.2006.0443 . PMC 2176205 . PMID 17374596 .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Бойд, Клинт А .; Браун, Калеб М .; Scheetz, Rodney D .; Кларк, Джулия А. (2009). "Таксономическая ревизия базальных таксонов неорнитисхиев Thescelosaurus и Bugenasaura ". Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (3): 758–770. DOI : 10.1671 / 039.029.0328 .
- ^ а б Бойд, Клинт А. (2015). «Систематические взаимоотношения и биогеографическая история орнитисхийских динозавров» . PeerJ . 3 (e1523): e1523. DOI : 10,7717 / peerj.1523 . PMC 4690359 . PMID 26713260 .
- ^ Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Ортега, Франсиско; Санс, Хосе Луис (2015). «Новый стиракостернан (Dinosauria: Ornithopoda) из раннего мелового периода Морелла, Испания» . PLoS ONE . 10 (12): e0144167. DOI : 10.1371 / journal.pone.0144167 . PMC 4691198 . PMID 26673161 .
- ^ Батлер, Ричард Дж .; Смит, Роджер MH; Норман, Дэвид Б. (2007). «Примитивный динозавр орнитисхий из позднего триаса Южной Африки, ранняя эволюция и разнообразие орнитисхий» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 274 (1621): 2041–6. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0367 . PMC 2275175 . PMID 17567562 .
- ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхиевых динозавров». Журнал систематической палеонтологии . 6 (1): 1–40. DOI : 10.1017 / S1477201907002271 .
- ^ а б Норман, ДБ (2014). «Об истории, остеологии и систематическом положении динозавра Wealden (группа Гастингса) Hypselospinus fittoni (Iguanodontia: Styracosterna)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 173 : 92–189. DOI : 10.1111 / zoj.12193 .
- ^ а б Коричневый, см; Эванс, округ Колумбия; Райан, MJ; Рассел, AP (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (3): 495–520. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.746229 .
- ^ а б Гилмор, CW (1915). «Остеология тесцелозавры , orthopodous динозавр из свиты Лэнса Вайоминга» . Труды Национального музея США . 49 (2127): 591–616. DOI : 10.5479 / si.00963801.49-2127.591 .
- ^ Циттель, К.А. фон (1911). Grundzüge der Paläontologie (Paläzoologie) II. Abtielung Vertebrata (на немецком языке) (2-е изд.). Берлин и Мюнхен: Druck und verlad von R. Oldenbourg. п. 289.
- ^ Суинтон, WE (1936). «Заметки по остеологии Hypsilophodon и по семейству Hypsilophodontidae». Журнал зоологии . 106 (2): 555–578. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1936.tb08518.x .
- ^ Штернберг, CM (1940). « Thescelosaurus edmontonensis , n. Sp. И классификация Hypsilophodontidae». Журнал палеонтологии . 14 (5): 481–494. JSTOR 1298552 .
- ^ Гальтон, PM (1972). «Классификация и эволюция динозавров орнитопод». Природа . 239 (5373): 464–466. DOI : 10.1038 / 239464a0 .