Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эти островки Calleja ( Испанский:  [kaʎexa] ; IC , ISC или IClj ) представляют собой группу нервных клеток , гранул , расположенных в пределах вентрального стриатума в мозге большинство животных. Эта область мозга является частью лимбической системы , где она помогает в усиливающих эффектах деятельности, подобной вознаграждению. У большинства видов острова расположены внутри обонятельного бугорка ; однако у приматов эти острова расположены внутри прилежащего ядра , центра вознаграждения мозга, поскольку обонятельный бугорок в мозгу приматов практически исчез.[1] Обе эти структуры были замешаны в обработке стимулов, а также в наркозависимости. [2] Прогнозы на острова и обратно дополняют эти знания их участием в путях вознаграждения как за кокаин, так и за амфетамины. [3]

Местоположение [ править ]

Острова Calleja расположены в пределах вентральной и медиальной выстилки вентрального полосатого тела в головном мозге, что означает, что они лежат ближе к передней и средней части этой области в височной доле . Insula magna, или главный остров этих комплексов, расположен на медиальной границе прилежащего ядра. Вентральная группа островков расположена вдоль пиальной границы базального переднего мозга , области лобной доли , прилегающей к височной доле. [1] Из-за высокой концентрации синтазы оксида азота , фермента, который производит оксид азота и включает другой фермент, известный какНАДФН-диафораза , островки можно визуализировать с помощью окрашивания НАДФН-диафоразой. Используя этот метод, было высказано предположение, что острова представляют собой единый гетерогенный клеточный комплекс. Точная группировка этих структур уникальна для разных видов; однако форма структур в полушариях мозга неодинакова. [4]

Этимология [ править ]

Острова Кальеха названы в честь Хулиана Кальеха-и-Санчеса , испанского анатома, который изучал структуру до публикации в 1893 году статьи под названием « La región olfatoria del cerebro » («Обонятельная область мозга»). Хотя структура была названа в его честь, Каллея не был первым, кто ее изучал. Зигберт Гансер , немецкий психиатр, опубликовал в 1882 году статью, в которой обсуждался регион. [5] Кроме того, текущее принятое определение островов Каллеха отличается от региона, который изучал сам Каллеха. Он исследовал толстые части клеточного слоя обонятельного бугорка, а не гранулярные клетки, которые сегодня носят его имя. [6]

Нейрогенез нейронов на островах Каллея [ править ]

Субвентрикулярная зона [ править ]

Подвентрикулярная зона (SVZ), происходящая от возвышения бокового ганглия , одной из трех эмбриональных структур, которые в конечном итоге становятся определенными частями мозга, представляет собой группу клеток, которые развиваются вдоль поверхности желудочкового слоя мозга, следуя за создание корковой пластинки у эмбрионов. Клетки, генерируемые из этой области, мигрируют либо радиально вдоль, либо по касательной к радиальной глии , клеткам, которые помогают направлять нейроны к их целевому месту назначения. Эти предшественники из SVZ наиболее известны своей миграцией по ростральному миграционному потоку, чтобы дифференцироваться в различные клетки обонятельной луковицы.. Однако отдельная масса клеток, называемая «вентральной мигрирующей массой», мигрирует из SVZ в базальный передний мозг, где она развивается на острова Calleja. [3]

Экспрессия гена FOXP2 [ править ]

Семейство Fox - это группа генов, кодирующих определенные факторы транскрипции, которые начинаются с одной и той же группы нуклеотидов, которые прикрепляются к определенному промотору на цепи ДНК. Большинство членов белков FOX обычно участвуют в формировании определенных структур эмбриона, где мутации в этих генах очевидны в результате возникающих у человека нарушений развития. Из этих генов вариант FOXP2 первым был связан с наследственными языковыми и речевыми расстройствами. На островах Каллеха экспрессия гена FOXP2 наблюдалась в развивающемся базальном переднем мозге обезьян, а также грызунов; кроме того, эта экспрессия гена рассматривалась вместе с экспрессией двух других факторов транскрипции,PBX3 и MEIS2 . Развивающиеся нейроны, экспрессирующие эти гены, происходят из субвентрикулярной зоны; по этой причине считается, что участие всех трех этих генов отвечает за определение конечного пункта назначения нейронов на островах Каллеха. [7]

Структура и нейронные пути [ править ]

У грызунов острова Calleja состоят из семи отдельных кластеров внутри обонятельного бугорка, причем главный остров образует границу между перегородкой , прилежащим ядром и диагональной полосой . Некоторые из островов содержат «ядро» нейропиля или немиелинизированных аксонов и дендритов, в некоторых случаях заполненное крупными клетками. Проекции к островам и от них соединяют структуры с грушевидной корой., который отвечает за обработку запаха, а также за области базального переднего мозга - область, отвечающую за определение уровня бодрствования животного. Выступы грушевидной коры совпадают с остальной обонятельной системой, путь начинается в сенсорных клетках носа и затем продолжается через обонятельную луковицу в такие области, как грушевидная кора, обонятельный бугорок и миндалевидное тело. Однако проекции базальных структур переднего мозга на самом деле происходят из меньших внешних клеток островных кластеров, в отличие от больших клеток внутри «ядра». [5]

Острова Каллеха получают сигналы от задней части миндалины , которая обрабатывает эмоциональную память, [2], а также перегородки, прилежащего ядра и грушевидной коры.[5] На островах также получать информацию в виде дофамина из черной субстанции и вентральной области покрышки , расположенной в среднем мозге в стволе головного мозга . Информация, поступающая из этих структур среднего мозга, запускается в ответ на полезные действия или чувства. Острова выступают за таламус , область с множеством функций, таких как обработка сенсорной информации, регулирование бодрствования и передача информации в кору головного мозга. [1]

Рецепторные белки [ править ]

  • Bcl-2 : клетки на островах Calleja, содержащие маркер Bcl-2, демонстрируют незрелость нейронов. Их много на островах, и считается, что они помогают в разработке путей для конкретной реакции. [8]
  • Каннабиноидный рецептор CB2 : каннабиноидные рецепторы представляют собой класс рецепторов , связанных с G-белком, которые связываются с каннабиноидами, продуцируемыми внутри или извне. Первоначально предполагалось, что вариант CB2 связан только с клетками иммунной системы; однако они были идентифицированы на островах Calleja и других структурах лимбической системы, что подтверждает идею о том, что этот рецептор также выполняет нейрональную функцию. Однако эта функция еще не определена. Хотя вариант рецептора CB1 имеет пресинаптическую локализацию, считается, что рецепторы CB2 могут иметь постсинаптическую локализацию. [9]
  • Рецептор дофамина D2 : островки Calleja отличаются от других областей вентрального полосатого тела тем, что на самом деле они не проявляют экспрессии этого рецептора. [10]
  • Рецептор допамина D3 : эти специфические рецепторы допамина оказывают различное воздействие на клетки в зависимости от их расположения в головном мозге. На островах Кальеха их присутствие обратно пропорционально интересу животного к незнакомой местности и склонности животного к формированию зависимости. [11] Эти рецепторы также способствуют гипотермической реакции, связанной с понижением температуры в помещении в ответ на препарат экстази . [10]
  • Мускариновый рецептор ацетилхолина M4 : Мускариновые рецепторы ацетилхолина представляют собой типы рецепторов , связанных с G-белком, которые регулируют действие ацетилхолина на нервную систему. У грызунов ядро ​​отдельных островков Calleja содержит высокие концентрации рецептора M4, тогда как скопления периферических гранулярных клеток имеют более низкие концентрации, что позволяет легко визуализировать каждый островок путем окрашивания на этот специфический рецептор. Состав рецепторов M4 на островах Каллея в мозге обезьян подобен составу грызунов; однако многие из островов, кроме главного острова, не демонстрируют заметной структуры ядра. [12]
  • Рецептор нейротензина NTS3 : нейротензин представляет собой нейромедиатор / нейромодулятор, связанный с рядом функций, таких как реакция на боль, температуру, циклы сна и бодрствования и дофамин. NTS3 идентичен сортирующему белку сортилину и обладает многими другими функциями за пределами центральной нервной системы. NTS3 экспрессируется в областях, которые также экспрессируют рецептор нейротензина NTS1, включая острова Calleja. [13]
  • Рецептор окситоцина : окситоцин - это молекула, которая вызывает у животных материнское поведение. Во время родов значительное увеличение экспрессии этого рецептора происходит на главном острове островов Каллеха. Кроме того, степень увеличения зависит от предыдущего материнского опыта матери. Эти изменения на островах Каллея связаны с различиями вуровнях прогестерона и эстрогена во время беременности. [14]
  • Фосфодиэстераза 7B : путем разложения нуклеотидов фосфодиэстеразы (PDE) продуцируют циклический аденозинмонофосфат (цАМФ), молекулу, участвующую в сенсорной обработке, нейрональной пластичности, обучении и памяти. Из различных семейств фосфодиэстераз вариант 7B наиболее легко связывается с цАМФ. На островах Каллеха PDE7B участвует в экспрессии дофаминового рецептора D3. Это также может быть связано с передачей химической информации с островов в другие области мозга. [15]
  • Прокинетицин : островки содержат мРНК, связанную с вариантом белка PK2, а также с вариантом рецептора PKR1. Этот класс белков и рецепторов частично отвечает за нейрогенез клеток обонятельной луковицы и определенные репродуктивные функции, такие как гормональные процессы, связанные с репродуктивной системой. [16]
  • Серотонин 5-НТ6 : серотонина 5-НТ 6 рецепторпомогает увеличить выработку цАМФ нейронов. В островках Calleja и других структурах полосатого тела эти рецепторы могут играть роль в двигательной активности и памяти. [17]
  • Syntrophin -associated серин / треонин киназа (ССНТ) : Syntrophin представляет собой адаптер белок , который связывает другие сигнальные белки дистрофина , белок с основными ассоциациями с мышечной дистрофией . Вариант SAST SAST124 обнаружен на островах Каллея и других регионах, связанных с островами, таких как субвентрикулярная зона и обонятельная луковица. [18]

Функция [ править ]

Как и в случае со многими структурами мозга, многие функции островов Каллеха еще не подтверждены и остаются предположениями.

Влияние на сердечно-сосудистую систему [ править ]

Островки регулируют количество крови, поступающей в брюшной паллидум и другие окружающие области, регулируя степень расширения кровеносных сосудов, проходящих через островки и вентральный паллидум. Это расширение сосудов регулируется действием оксида азота. Инъекция глутамата в островки приводит к снижению артериального давления и частоты сердечных сокращений, что позволяет предположить, что острова в некоторой степени участвуют в регуляции артериального давления и частоты сердечных сокращений. Острова также подавляют влияние симпатической нервной системы на сердечно-сосудистую систему, реагируя на изменения давления. [19]

Влияние на неврологические расстройства [ править ]

Изменения в поведении, вызванные шизофренией, были связаны с высоким уровнем дофаминовых рецепторов D3 на островах Каллеха, а также с высокими концентрациями дофамина, проходящего через них. Повреждение островов из-за ограниченного кровоснабжения было связано с состоянием амнезии и изменениями личности. Другие поведенческие и эмоциональные реакции также возникают из-за серотонина, который взаимодействует с островами. [19]

Влияния на пути вознаграждения [ править ]

Острова Каллеха напрямую связаны с некоторыми из главных центров вознаграждения мозга. Получая дофамин от черной субстанции и вентральной тегментальной области, острова становятся одной из многих областей, которые обрабатывают приятные чувства, связанные с этим нейромедиатором. Взаимодействие островов с миндалевидным телом помогает понять, как организм запоминает чувства, связанные с высвобождением дофамина. Опиоиды и амфетаминыВоспользуйтесь преимуществами способов вознаграждения, поскольку они влияют на большее высвобождение дофамина и других нейротрансмиттеров, которые усиливают чувства, связанные с приемом и действием лекарств. Острова Каллеха становятся все более вовлеченными в прием веществ, вводимых через нос, из-за участия острова как в обонянии, так и в способах получения вознаграждения.

Другое [ править ]

Некоторые нейроны на островах также действуют как интернейроны , передавая информацию между другими областями мозга по тому же пути, что и острова. [19] У грызунов островки играют роль в воспроизводстве из-за способности нейронов связывать эстроген и способности структуры концентрировать эстрадиол . [5] Они также играют роль в способах вознаграждения и обработке феромонов, поступающих из носа. [2]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Стивенс-младший. 2002. Шизофрения: репродуктивные гормоны и мозг. Американский журнал психиатрии 159: 713-9
  2. ^ a b c Убеда-Банон I, Новехарк A, Мохедано-Мориано A, Pro-Sistiaga P, Insausti R и др. 2008. Вомероназальные входы в вентральное полосатое тело грызунов. Бюллетень исследований мозга 75: 467-73
  3. ^ a b De Marchis S, Fasolo A, Puche AC. 2004. Происходящие из субвентрикулярной зоны нейрональные предшественники мигрируют в подкорковый передний мозг постнатальных мышей. Журнал сравнительной неврологии 476: 290-300
  4. ^ де Vente J, Hani L, Steinbusch HE, Steinbusch HWM. 2001. Трехмерная структура островов Каллея: единый гетерогенный клеточный комплекс. NeuroReport 12: 565-8
  5. ^ а б в г Фэллон Дж. Х., Райли Дж., Сайп Дж. К., Мур Р. Я. 1978. Острова Кальеха - Организация и связи. Журнал сравнительной неврологии 181: 375-95
  6. ^ Millhouse OE. 1987. Гранулярные клетки обонятельного бугорка и вопрос об островах Calleja. Журнал сравнительной неврологии 265: 1-24
  7. ^ Такахаши К., Лю Ф.К., Оиси Т., Мори Т., Хиго Н. и др. 2008. Экспрессия FOXP2 в развивающемся переднем мозге обезьяны: сравнение с экспрессией генов FOXP1, PBX3 и MEIS2. Журнал сравнительной неврологии 509: 180-9
  8. ^ Фадж JL, Haber SN. 2002. Определение каудального вентрального полосатого тела у приматов: клеточные и гистохимические особенности. Журнал неврологии 22: 10078-82
  9. ^ Gong JP, Onaivi ES, Ishiguro H, Liu QR, Tagliaferro PA и др. 2006. Каннабиноидные рецепторы CB2: иммуногистохимическая локализация в головном мозге крысы. Исследование мозга 1071: 10-23
  10. ^ а б Харгривз Г.А., Хант Дж. Э., Корниш Дж. Л., МакГрегор И. С.. 2007. Высокая температура окружающей среды увеличивает экспрессию Fos, вызванную 3,4-метилендиоксиметамфетамином (МДМА, «экстази»), специфичным для региона образом. Неврология 145: 764-74
  11. ^ Guitart-Masip M, Johansson B, Fernandez-Teruel A, Tobena A, Gimenez-Llort L. 2008. Дивергентный эффект селективного агониста рецептора D-3 pd-128,907 на двигательную активность у римских крыс с высоким и низким избеганием: связь с экспрессией гена NGFI-A на островах Каллеха. Психофармакология 196: 39-49
  12. ^ Wirtshafter D, Osborn CV. 2004. Распределение м4 мускариновых рецепторов ацетилхолина на островах Calleja и полосатом теле крыс и макак cynomolgus. Журнал химической нейроанатомии 28: 107-16
  13. ^ Sarret P, Krzywkowski P, Segal L, Nielsen MS, Petersen CM и др. 2003. Распределение мРНК рецептора NTS3 / сортилина и белка в центральной нервной системе крыс. Журнал сравнительной неврологии 461: 483-505
  14. Broad KD, Levy F, Evans G, Kimura T, Keverne EB, Kendrick KM. 1999. Предыдущий опыт матери усиливает влияние родов на экспрессию мРНК рецептора окситоцина в паравентрикулярном ядре. Европейский журнал нейробиологии 11: 3725-37
  15. ^ Reyes-Irisarri E, Perez-Torres S, Mengod G. 2005. Нейрональная экспрессия цАМФ-специфической мРНК фосфодиэстеразы 7b в головном мозге крысы. Неврология 132: 1173-85
  16. ^ Cheng MY, Лесли FM, Чжоу QY. 2006. Экспрессия прокинетицинов и их рецепторов в мозге взрослых мышей. Журнал сравнительной неврологии 498: 796-809
  17. ^ Робертс JC, Reavill C, East SZ, Harrison PJ, Patel S и др. 2002. Распределение рецепторов 5-HT6 в головном мозге крысы: авторадиографическое исследование связывания с использованием радиоактивно меченного антагониста рецептора 5-HT6 [I-125] SB-258585. Исследование мозга 934: 49-57
  18. ^ Яно Р., Яп С.К., Ямазаки Ю., Муто Ю., Кишида Н. и др. 2003. SAST124, новый вариант сплайсинга синтрофин-ассоциированной серин / треонинкиназы (SAST), специфически локализуется в ограниченных областях мозга. Неврология 117: 373-81
  19. ^ a b c Родриго Дж., Алонсо Д., Бентура М.Л., Кастро-Бланко С., Энсинас Дж. М. и др. 2002. Физиология и патофизиология оксида азота в нервной системе, с особым упоминанием островов Каллея и околожелудочковых органов. Гистология и гистопатология 17: 973-1003

Внешние ссылки [ править ]

  • Изображения островов Каллеха - brainmaps.org
  • Покажи это! - NeuroNames