Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из воска листьев )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о белесом налете на масляной краске, известном как «восковой налет», см. Высол .

Epicuticular воск представляет собой покрытие из воска покрытия наружной поверхности кутикулы растений в наземных растениях . Он может образовывать белесую пленку или налетать на листьях, плодах и других органах растений. Химически он состоит из гидрофобных органических соединений, в основном из алифатических углеводородов с прямой цепью, с различными замещенными функциональными группами или без них . Основные функции эпикутикулярного воска - уменьшить смачивание поверхности и потерю влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, содействие в образовании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности и действие в качестве поверхности, препятствующей лазанию.

Химический состав [ править ]

Обычными составляющими эпикутикулярного воска являются преимущественно алифатические углеводороды с прямой цепью, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать множество функциональных групп. Парафины присутствуют в листьях гороха и капусты , сложные алкиловые эфиры в листьях пальмы карнаубской и банана , асимметричный вторичный спирт 10-нонакозанол в большинстве голосеменных растений, таких как гинкго билоба и ель ситкинская , многих лютиковых , папаврасовых и розоцветных и некоторых мхах., симметричные вторичные спирты в Brassicaceae, включая Arabidopsis thaliana , первичные спирты (в основном октакозан-1-ол ) в большинстве трав Poaceae , эвкалипта и бобовых среди многих других групп растений, β- дикетоны во многих травах, эвкалипте , самшитах коробчатого и вересковых , альдегиды в молодых листьях бука , стебле сахарного тростника и фруктах лимона и тритерпенах во фруктовых восках яблока ,слива и виноград . [1] [2] Циклические составляющие часто обнаруживаются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными составляющими. Они могут включать фитостерины, такие как β-ситостерин, и пентациклические тритерпеноиды, такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота, и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин. [1]

Фарина [ править ]

Многие виды рода Primula и папоротники, такие как Cheilanthes , Pityrogramma и Notholaena, производят мучнистую железистую секрецию от беловатого до бледно-желтого цвета, известную как farina, которая не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольных соединений, известных как флавоноиды. . [3] В отличие от эпикутикулярного воска, фарина секретируется специализированными железистыми волосками , а не кутикулой всего эпидермиса. [3]

Физические свойства [ править ]

Эпикутикулярные кристаллы воска, окружающие устьичное отверстие на нижней поверхности листа розы.

Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40 ° C (100 ° F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан , что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов может приводить к образованию нерастворимых соединений. Растворители восков кутикулы содержат как эпикутикулярные, так и кутикулярные воски, часто загрязненные липидами клеточных мембран нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь также можно выделить механическими методами, которые позволяют отличить эпикутикулярный воск за пределами кутикулы растения от кутикулярного воска, встроенного в полимер кутикулы. [4]Как следствие, эти два, как теперь известно, химически различны, [5] хотя механизм, который разделяет молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Недавние исследования с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM), атомно-силовой микроскопии (AFM) и нейтронной рефлектометрии восстановленных пленок воска обнаружили эпикутикулярные воски пшеницы; [6], состоящий из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего пористого фонового слоя пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.

Эпикутикулярный воск может отражать ультрафиолетовый свет, такой как белое меловое восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ. [7]

Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, например, из семейства Crassulaceae , которая кажется беловатой из-за воскового покрова. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут называться «фаринозой», а сами растения описываются как «мучнистые» или « мучные ». [8] : 51

Эпикутикулярные восковые кристаллы [ править ]

Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы на поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства [9], создают свойство самоочищения, известное как эффект лотоса [10], и отражают УФ- излучение. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричные вторичные спирты и β-дикетоны образуют полые восковые нанотрубки , в то время как первичные спирты и симметричные вторичные спирты образуют плоские пластины [11] [12], хотя они наблюдались с помощью просвечивающего электронного микроскопа [11] [13] иС помощью сканирующего электронного микроскопа [14] процесс роста кристаллов никогда не наблюдался напрямую, пока Кох и его коллеги [15] [16] не изучили выращивание кристаллов воска на листьях подснежника ( Galanthus nivalis ) и других видов с помощью атомно-силового микроскопа . Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет удлинения своих вершин, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.

См. Также [ править ]

  • Воск
  • Кутикула растений
  • Серый

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б Бэйкер, Е. А. (1982). «Химия и морфология эпикутикулярных восков растений». Катлер, ди-джей; Элвин, KL; Цена, CE (ред.). Кутикула растений . Лондон: Academic Press. С. 139–165. ISBN 0-12-199920-3.
  2. ^ Holloway, PJ; Джеффри, CE (2005). «Эпикутикулярные воски». Энциклопедия прикладных наук о растениях . 3 : 1190–1204.
  3. ^ a b Уолтер К. Бласдейл (1945). «Состав твердого секрета, производимого Primula denticulata ». Журнал Американского химического общества . 67 (3): 491–493. DOI : 10.1021 / ja01219a036 .
  4. ^ Ensikat, HJ; и другие. (2000). «Прямой доступ к кристаллам эпикутикулярного воска растений с помощью нового метода механической изоляции». Международный журнал наук о растениях . 161 (1): 143–148. DOI : 10.1086 / 314234 .
  5. ^ Jetter, R .; и другие. (2000). «Кутикулярные воски листьев расположены в химически и механически различных слоях: данные Prunus laurocerasus L. Plant» . Клетка и окружающая среда . 23 (6): 619–628. DOI : 10.1046 / j.1365-3040.2000.00581.x .
  6. ^ Pambou, E .; и другие. (2016). «Структурные особенности восстановленных пленок пшеничного воска» . JR Soc. Интерфейс . 13 . 20160396. дои : 10.1098 / rsif.2016.0396 .
  7. ^ Малрой, Томас В. (1979). «Спектральные свойства сильно сизых и незрелых листьев суккулентного розеточного растения». Oecologia . 38 (3): 349–357. DOI : 10.1007 / BF00345193 . PMID 28309493 . S2CID 23753011 .  
  8. ^ Хенк Бентье (2016). Глоссарий растений Кью (2-е изд.). Ричмонд, Суррей: Издательство Кью. ISBN 978-1-84246-604-9.
  9. Перейти ↑ Holloway, PJ (1969). «Влияние поверхностного воска на смачиваемость листьев». Летопись прикладной биологии . 63 (1): 145–153. DOI : 10.1111 / j.1744-7348.1969.tb05475.x .
  10. ^ Barthlott, W .; Neinhuis, C. (1997). «Чистота священного лотоса или спасение от загрязнения биологических поверхностей». Planta . 202 : 1–8. DOI : 10.1007 / s004250050096 .
  11. ^ а б Халлам, Северная Дакота (1967). Электронно-микроскопическое исследование восковых листьев рода Eucalyptus L'Heritier (кандидатская диссертация). Мельбурнский университет. OCLC 225630715 . 
  12. ^ Джеффри, CE; Бейкер, EA; Холлоуэй, П.Дж. (1975). «Ультраструктура и перекристаллизация эпикутикулярных восков растений» . Новый фитолог . 75 : 539–549. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1975.tb01417.x .
  13. ^ Можжевельник, BE; Брэдли, DE (1958). «Техника углеродных реплик в исследовании ультраструктуры поверхности листьев». Журнал исследований ультраструктуры . 2 : 16–27. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (58) 90045-5 .
  14. ^ Джеффри, CE (2006). «Тонкая структура кутикулы растений». В Riederer, M .; Мюллер, К. (ред.). Биология кутикулы растений . Блэквелл Паблишинг. С. 11–125. Архивировано из оригинала 6 апреля 2007 года.
  15. ^ Koch, K .; и другие. (2004). «Самостоятельная сборка эпикутикулярных восков на поверхности живых растений, полученных с помощью атомно-силовой микроскопии (АСМ)» . Журнал экспериментальной ботаники . 55 : 711–718. DOI : 10.1093 / JXB / erh077 .
  16. ^ Koch, K .; и другие. (2005). «Структурный анализ пшеничного воска (Triticum aestivum, cv 'Naturastar' L.): от молекулярного уровня до трехмерных кристаллов». Planta . 223 : 258–270. DOI : 10.1007 / s00425-005-0081-3 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Эйгенброде, SD (1996). «Воски на поверхности растений и поведение насекомых». В Kerstiens, G. (ред.). Кутикула растений: комплексный функциональный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publishers. С. 201–221. ISBN 1-85996-130-4.