В lycophytes , когда в целом ограниченный , является сосудистым растение (tracheophyte) подгруппой королевства Plantae . Иногда их помещают в подразделение Lycopodiophyta или Lycophyta или в подразделение Lycopodiophytina . Это одна из старейших линий сохранившихся (живых) сосудистых растений; группа содержит вымершие растения, датируемые силурийским периодом (около 425 миллионов лет назад). [2] [3] Ликофиты были одними из доминирующих видов растений каменноугольного периода.период, и включал древовидные виды, хотя дошедшие до нас ликофиты являются относительно небольшими растениями. [4]
Ликофит | |
---|---|
Реконструкция лепидодендрон завода | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Ликофиты |
Классы | |
|
Научные названия и неофициальные английские названия, используемые для этой группы растений, неоднозначны. Например, «Lycopodiophyta» и более короткое «Lycophyta», а также неформальное «ликофит» могут использоваться для включения вымерших зостерофиллов или для их исключения.
Описание
Ликофиты размножаются спорами и имеют чередование поколений, в которых (как и у других сосудистых растений) поколение спорофитов является доминирующим. Некоторые lycophytes являются homosporous в то время как другие разноспоровыми . [5] При широком смысле ограниченный , в lycophytes представляют собой линию эволюции , отличной от ведущей ко всем другим сосудистых растений , в euphyllophytes , таких как папоротники , голосеменных и цветковых растений . Они определяются двумя синапоморфиями : латеральными, а не терминальными спорангиями (часто почковидными или почковидными) и протостелами экзарха , в которых протоксилема находится вне метаксилемы, а не наоборот. Потухший zosterophylls имеет в лучшем случае лоскута типа расширений стебля ( «enations») , а не листьев, тогда как современные виды lycophyte имеет microphylls , листы , которые имеют только одну сосудистую след (вены), а не гораздо более сложное megaphylls из другие сосудистые растения. Вымерший род Asteroxylon представляет собой переход между этими двумя группами: он имеет сосудистый след, покидающий центральную протостелу, но он простирается только до основания энации. [6] См. § Эволюция микрофиллов .
Зостерофиллы и существующие ликофиты - все относительно небольшие растения, но некоторые вымершие виды, такие как Lepidodendrales , были древовидными и образовывали обширные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угля . [6]
Таксономия
Классификация
В самом широком обводу из lycophytes, группа включает вымершие zosterophylls , а также дошедших до нас (жизни) lycophytes и их ближайших родственников вымерших. Имена и звания, используемые для этой группы, значительно различаются. Некоторые источники используют названия Lycopodiophyta или более короткое Lycophyta для обозначения зостерофиллов, а также существующих ликофитов и их ближайших вымерших родственников [7], в то время как другие используют эти названия для исключения зостерофиллов. [8] [6] Название «Lycopodiophytina» также использовалось в широком смысле. [9] [10] Английские названия, такие как «ликофит», «ликоподиофит» или «ликопод», также неоднозначны и могут относиться к широко определенной группе или только к существующим ликофитам и их ближайшим вымершим родственникам.
Консенсусная классификация, разработанная классификацией группы филогении птеридофитов в 2016 году (PPG I), помещает всех существующих (живых) ликофитов в класс Lycopodiopsida . [11] Существует от 1290 до 1340 таких видов. [12] [13] [11] Для получения дополнительной информации о классификации современных ликофитов см. Lycopodiopsida § Классификация .
Филогения
Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном. [1] В 2004 г. Crane et al. опубликовали несколько упрощенных кладограмм , основанных на ряде рисунков в Kenrick and Crane (1997). Их кладограмма для ликофитов воспроизводится ниже (с некоторыми ветвями, сгруппированными в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). [14]
| ||||||||||||||||||||||||||||
С этой точки зрения, что «zosterophylls» содержит парафилетическую группу, начиная от форм , таких как Hicklingia , которые имели голые стебли, [15] к формам , как Sawdonia и Nothia , чьи стебли покрыты unvascularized шипов или enations. [16] [17] Род Renalia иллюстрирует проблемы классификации ранних наземных растений. Он имеет характеристики как неликофитных риниофитов (терминальные, а не боковые спорангии), так и зостерофиллов - спорангиев в форме почки, открывающихся вдоль дистального края. [18]
Совсем иное мнение представлено в анализе Хао и Сюэ за 2013 год. Их предпочтительная кладограмма показывает зостерофиллы и связанные с ними роды базальнее как для ликоподиопсид, так и для эуфиллофитов, так что нет клады, соответствующей широко определенной группе ликофитов, используемой другими авторами. [19]
| "ликофиты" других авторов |
Некоторые вымершие отряды ликофитов попадают в ту же группу, что и существующие отряды. В разных источниках используются разные номера и названия вымерших отрядов. Следующая филограмма показывает вероятную связь между некоторыми из предложенных отрядов Lycopodiopsida. [ необходима цитата ]
Lycopodiopsida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюция микрофиллов
В рамках широко определенной группы ликофитов виды, помещенные в класс Lycopodiopsida , отличаются от видов, помещенных в Zosterophyllopsida , наличием микрофиллов . Некоторые зостерофиллы, такие как девонский Zosterophyllum myretonianum , имели гладкие стебли (топоры). Другие, такие как Sawdonia ornata , имели лоскуты на стеблях («энации»), но без какой-либо сосудистой ткани. Астероксилон , идентифицированный как ранний ликоподиопсид, имел сосудистые следы, простирающиеся до основания энаций. Виды рода Leclercqia имели полностью васкуляризованные микрофиллы. Считается, что это этапы эволюции микрофиллов. [20]
Галерея
Lycopodites , ранняя окаменелость, похожая на ликопод
Внешний слепок лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо .
Кора Lycopod со шрамами от листьев, из среднего девона в Висконсине.
Ископаемый ликопсид in situ , вероятно, Sigillaria , с прикрепленными корнями стигмария .
Основание ископаемого ликопида, показывающее связь с корнями стигмария .
Реконструкция силурийского опоясывающего лишая
Реконструкция Nothia aphylla
Реконструкция лепидодендрона
Ось (ветвь) Lycopod из среднего девона штата Висконсин.
Lycopodium dendroidum , современный член Lycopodiales
Isoetes melanospora , современный член Isoetales
Рекомендации
- ^ a b Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7.
- ^ Рикардс, РБ (2000). «Возраст самых ранних клубных мхов: силурийская флора Baragwanathia в Виктории, Австралия». Геологический журнал . 137 (2): 207–209. Bibcode : 2000GeoM..137..207R . DOI : 10.1017 / s0016756800003800 .
- ^ McElwain, Jenny C .; Уиллис, КГ; Уиллис, Кэти; МакЭлвейн, JC (2002). Эволюция растений . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850065-0.
- ^ Ранкер, TA; Хаулер, CH (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
- Перейти ↑ Eichhorn, Evert, and Raven (2005). Биология растений , седьмое издание. 381-388.
- ^ а б в Маузет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
- ^ Доуэльд, Александр Б. (2017). «(2499) Предложение сохранить название Zosterophyllaceae против Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)». Таксон . 66 (1): 207–208. DOI : 10.12705 / 661.27 .
- ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
- ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
- ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 .
- ^ а б PPG I (2016). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID 39980610 .
- ^ Каллоу, RS и Кук, Лоуренс Мартин (1999). Генетическое и эволюционное разнообразие: спорт природы . Челтнем: С. Торнс. п. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0.
- ^ Кристенхус, MJM, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Кран, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004). «Ископаемые и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . S2CID 8493380 .
- ^ Эдвардс, Д. (1976). «Систематическое положение Hicklingia edwardii Kidston and Lang». Новый фитолог . 76 : 173–181. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01449.x .
- ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 253.
- ^ Kerp, H .; Хасс, М. Х. и Мосбруггер, В. (2001). "Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, малоизвестном растении из нижнего девона Rhynie Chert". В Gensel, PG & Edwards, D. (ред.). Растения вторгаются в землю: эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4.
- ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 250.
- ^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013). Раннедевонская флора посончонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений . Пекин: Science Press. Рис. 6.8, стр. 246. ISBN. 978-7-03-036616-0.
- ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 267ff.
Внешние ссылки
- Ликофиты
- Ископаемые рощи
- Палео Растения