Эксперимент Миллера – Юри


Миллера-Юри эксперимент [1] (или Миллер эксперимент ) [2] был химический эксперимент , которые моделировали условия думали , в то время (1952) присутствовать на ранней Земле , и проверили химическое происхождение жизни в этих условиях. Эксперимент того времени подтвердил гипотезу Александра Опарина и Дж. Б. С. Холдейна о том, что предполагаемые условия на примитивной Земле благоприятствовали химическим реакциям, в результате которых синтезировались более сложные органические соединения из более простых неорганических предшественников. Считается классическим экспериментом по изучению абиогенеза., Она была выполнена в 1952 году Стэнли Миллер , под руководством Гарольда Юри в Чикагском университете , и опубликованы в следующем году. [3] [4] [5]

Эксперимент

После смерти Миллера в 2007 году ученые, изучавшие запечатанные флаконы, сохранившиеся от первоначальных экспериментов, смогли показать, что в первоначальных экспериментах Миллера было произведено более 20 различных аминокислот . Это значительно больше, чем первоначально сообщил Миллер, и больше, чем 20, которые естественным образом встречаются в генетическом коде. [6] Более свежие данные свидетельствуют о том, что первоначальная атмосфера Земли могла иметь состав, отличный от газа, использованного в эксперименте Миллера, но эксперименты с пребиотиками продолжают производить рацемические смеси простых и сложных соединений в различных условиях. [7]

Описательное видео эксперимента

В эксперименте использовалась вода (H 2 O), метан (CH 4 ), аммиак (NH 3 ) и водород (H 2 ). Все химические вещества были запечатаны в стерильной 5-литровой стеклянной колбе, соединенной с колбой на 500 мл, наполовину заполненной водой. Воду в меньшей колбе нагревали, чтобы вызвать испарение , и водяному пару позволяли проникать в большую колбу. Между электродами зажигались непрерывные электрические искры, чтобы имитировать молнию в смеси водяного пара и газов, а затем имитируемая атмосфера снова охлаждалась, так что вода конденсировалась и стекала в U-образную ловушку на дне устройства.

Через сутки раствор, собранный в ловушке, стал розовым, а через неделю непрерывной работы раствор стал темно-красным и мутным. [3] Затем колбу для кипячения удалили и добавили хлорид ртути для предотвращения микробного загрязнения. Реакцию останавливали добавлением гидроксида бария и серной кислоты и упаривали для удаления примесей. Используя бумажную хроматографию , Миллер идентифицировал пять аминокислот, присутствующих в растворе: глицин , α-аланин и β-аланин были идентифицированы положительно, в то время как аспарагиновая кислота и α-аминомасляная кислота (AABA) были менее определенными из-за слабых пятен. [3]

В интервью 1996 года Стэнли Миллер вспомнил свои эксперименты на протяжении всей жизни, последовавшие за его оригинальной работой, и заявил: «Простое включение искры в основном пребиотическом эксперименте даст 11 из 20 аминокислот». [8]

Первоначальный эксперимент оставался в 2017 году под присмотром бывшего студента Миллера и Юри Джеффри Бада , профессора UCSD , Института океанографии Скриппса . [9] По состоянию на 2013 год.Аппарат, использованный для проведения эксперимента, был выставлен в Денверском музее природы и науки . [10] [ требуется обновление ]

Одностадийные реакции между компонентами смеси могут давать цианистый водород (HCN), формальдегид (CH 2 O), [11] [12] и другие активные промежуточные соединения ( ацетилен , цианоацетилен и т. Д.): [ Цитата необходима ]

CO 2 → CO + [O] (атомарный кислород)
СН 4 + 2 [О] → СН 2 О + Н 2 О
CO + NH 3 → HCN + H 2 O
CH 4 + NH 3 → HCN + 3H 2 ( процесс BMA )

Формальдегид, аммиак и HCN затем вступают в реакцию синтеза Стрекера с образованием аминокислот и других биомолекул:

CH 2 O + HCN + NH 3 → NH 2 -CH 2 -CN + H 2 O
NH 2 -CH 2 -CN + 2H 2 O → NH 3 + NH 2 -CH 2 -COOH ( глицин )

Кроме того, вода и формальдегид могут реагировать посредством реакции Бутлерова с образованием различных сахаров, таких как рибоза .

Эксперименты показали, что простые органические соединения, состоящие из строительных блоков белков и других макромолекул, могут быть образованы из газов с добавлением энергии.

Этот эксперимент вдохновил многих других. В 1961 году Джоан Оро обнаружили , что нуклеотидная основание аденин может быть изготовлен из цианида водорода (HCN) и аммиака в водном растворе. Его эксперимент произвел большое количество аденина, молекулы которого были образованы из 5 молекул HCN. [13] Кроме того, в этих условиях многие аминокислоты образуются из HCN и аммиака. [14] Эксперименты, проведенные позже, показали, что другие азотистые основания РНК и ДНК могут быть получены путем моделирования пребиотической химии в восстановительной атмосфере . [15]

Также проводились аналогичные эксперименты с электрическим разрядом, связанные с происхождением жизни одновременно с Миллером-Юри. Статья в The New York Times (8 марта 1953: E9) под названием «Оглядываясь назад на два миллиарда лет» описывает работу Уоллмана (Уильяма) М. МакНевина из Университета штата Огайо до того, как в мае была опубликована статья Miller Science . 1953. МакНевин пропустил искры напряжением 100 000 вольт через метан и водяной пар и произвел «смолистые твердые вещества», которые были «слишком сложны для анализа». В статье описываются другие ранние земные эксперименты, проводимые МакНевином. Неясно, публиковал ли он когда-либо какие-либо из этих результатов в основной научной литературе. [16]

К.А. Уайлд представил статью в Science 15 декабря 1952 г., до того как Миллер отправил свою статью в тот же журнал 10 февраля 1953 г. Статья Уайльда была опубликована 10 июля 1953 г. [17] Уайльд использовал напряжение до 600 В. бинарная смесь диоксида углерода (CO 2 ) и воды в проточной системе. Он наблюдал лишь небольшие количества восстановления диоксида углерода до оксида углерода и никаких других значительных продуктов восстановления или вновь образованных углеродных соединений. Другие исследователи изучали УФ - фотолиз паров воды с монооксидом углерода . Они обнаружили, что в реакционной смеси были синтезированы различные спирты, альдегиды и органические кислоты. [18]

Более поздние эксперименты химиков Джеффри Бада, один из аспирантов Миллера и Джима расщепляет Институт океанографии Скриппса в Университете Калифорнии, Сан - Диего были аналогичны тем , которые выполняются Миллером. Однако Бада отметил, что в современных моделях условий ранней Земли углекислый газ и азот (N 2 ) создают нитриты , которые разрушают аминокислоты так же быстро, как и образуются. Когда Бада провел эксперимент типа Миллера с добавлением железа и карбонатных минералов, продукты были богаты аминокислотами. Это говорит о том, что значительное количество аминокислот могло произойти на Земле даже в атмосфере, содержащей углекислый газ и азот. [19]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что первоначальная атмосфера Земли могла содержать меньше молекул-восстановителей, чем считалось во время эксперимента Миллера-Юри. Существует множество свидетельств крупных извержений вулканов 4 миллиарда лет назад, в результате которых в атмосферу были бы выброшены углекислый газ, азот, сероводород (H 2 S) и диоксид серы (SO 2 ). [20] Эксперименты с использованием этих газов в дополнение к газам в первоначальном эксперименте Миллера-Юри дали более разнообразные молекулы. В ходе эксперимента была создана рацемическая смесь (содержащая как L-, так и D- энантиомеры ), и эксперименты с тех пор показали, что «в лаборатории две версии могут появиться с одинаковой вероятностью»; [21] однако в природе преобладают L-аминокислоты. Более поздние эксперименты подтвердили, что возможно непропорциональное количество L- или D-ориентированных энантиомеров. [22]

Первоначально считалось, что примитивная вторичная атмосфера состоит в основном из аммиака и метана. Однако вполне вероятно, что большая часть атмосферного углерода составляла CO 2 , возможно, с некоторым количеством CO и азотом в основном N 2 . На практике газовые смеси, содержащие CO, CO 2 , N 2 и т. Д., Дают почти те же продукты, что и смеси, содержащие CH 4 и NH 3, при условии отсутствия O 2 . Атомы водорода происходят в основном из водяного пара. Фактически, для образования ароматических аминокислот в примитивных земных условиях необходимо использовать менее богатые водородом газовые смеси. Большинство природных аминокислот, гидроксикислот , пуринов, пиримидинов и сахаров были получены в вариантах эксперимента Миллера. [7] [23]

Более поздние результаты могут поставить под сомнение эти выводы. В 2005 году Университет Ватерлоо и Университет Колорадо провели моделирование, которое показало, что ранняя атмосфера Земли могла содержать до 40 процентов водорода, что подразумевает гораздо более благоприятную среду для образования пребиотических органических молекул. Утечка водорода из атмосферы Земли в космос, возможно, произошла всего на один процент от скорости, которая ранее предполагалась на основе пересмотренных оценок температуры верхних слоев атмосферы. [24] Один из авторов, Оуэн Тун, отмечает: «В этом новом сценарии органические вещества могут эффективно производиться в ранней атмосфере, что возвращает нас к концепции богатого органическими веществами супа в океане ... Я думаю, что это исследование делает снова актуальными эксперименты Миллера и других ». Расчеты дегазации с использованием хондритовой модели для ранней Земли, дополняющие результаты Ватерлоо / Колорадо, подтверждают важность эксперимента Миллера-Юри. [25]

В отличие от общего представления о восстановительной атмосфере ранней Земли, исследователи из Политехнического института Ренсселера в Нью-Йорке сообщили о возможности наличия кислорода около 4,3 миллиарда лет назад. Их исследование, проведенное в 2011 году по оценке гадийских цирконов из недр земли ( магмы ), показало присутствие следов кислорода, подобных современным лавам. [26] Это исследование предполагает, что кислород мог быть выпущен в атмосферу Земли раньше, чем принято считать. [27]

Условия, аналогичные условиям экспериментов Миллера-Юри, присутствуют в других регионах Солнечной системы , где молнии часто заменяют ультрафиолетовым светом в качестве источника энергии для химических реакций. [28] [29] [30] Мерчисонский метеорит , который упал возле Murchison, Виктория была найдена, Австралия в 1969 году, содержит более 90 различных аминокислот, девятнадцать из которых находятся в земной жизни. Считается, что кометы и другие ледяные тела за пределами Солнечной системы содержат большое количество сложных углеродных соединений (таких как толины ), образованных в результате этих процессов, затемняющих поверхности этих тел. [31] Ранняя Земля подверглась сильной бомбардировке комет, возможно, обеспечивая большой запас сложных органических молекул вместе с водой и другими летучими веществами, которые они внесли. [32] Это было использовано для вывода о происхождении жизни за пределами Земли: гипотеза панспермии .

В последние годы были проведены исследования аминокислотного состава продуктов «старых» областей в «старых» генах, определяемых как те, которые, как обнаружено, являются общими для организмов из нескольких широко разделенных видов , которые, как предполагается, имеют общие только последние универсальный предок (LUA) всех существующих видов. Эти исследования показали, что продукты этих областей обогащены теми аминокислотами, которые также наиболее легко образуются в эксперименте Миллера-Юри. Это говорит о том, что исходный генетический код был основан на меньшем количестве аминокислот - только тех, которые доступны в пребиотической природе - чем нынешний. [33]

Джеффри Бада , сам ученик Миллера, унаследовал оригинальное оборудование из эксперимента, когда Миллер умер в 2007 году. На основе запечатанных флаконов из первоначального эксперимента ученые смогли показать, что, несмотря на успех, Миллер так и не смог выяснить с помощью оборудования. доступная ему, полная степень успеха эксперимента. Позже исследователи смогли выделить еще больше различных аминокислот, всего 25. Бада подсчитал, что более точные измерения могут легко выявить еще 30 или 40 аминокислот в очень низких концентрациях, но с тех пор исследователи прекратили испытания. Таким образом, эксперимент Миллера оказался замечательным успехом в синтезе сложных органических молекул из более простых химических веществ, учитывая, что вся известная жизнь использует всего 20 различных аминокислот. [6]

В 2008 году группа ученых исследовала 11 флаконов, оставшихся после экспериментов Миллера в начале 1950-х годов. В дополнение к классическому эксперименту, напоминающему предполагаемый Чарльзом Дарвином «теплый маленький пруд», Миллер также провел больше экспериментов, в том числе в условиях, аналогичных условиям извержения вулканов. В этом эксперименте было сопло, распыляющее струю пара при искровом разряде. Используя высокоэффективную жидкостную хроматографию и масс-спектрометрию , группа обнаружила больше органических молекул, чем Миллер. Они обнаружили, что подобный вулкану эксперимент произвел наибольшее количество органических молекул, 22 аминокислоты, 5 аминов и много гидроксилированных молекул, которые могли быть образованы гидроксильными радикалами , образованными электрифицированным паром. Группа предположила, что таким образом вулканические островные системы стали богаты органическими молекулами, и что присутствие там карбонилсульфида могло помочь этим молекулам образовывать пептиды . [34] [35]

Основная проблема теорий, основанных на аминокислотах, - сложность получения спонтанного образования пептидов. Поскольку Бернал предложение о том , что глинистые поверхности могли бы играть определенную роль в абиогенезе , [36] научные усилия были посвящены исследованием глины опосредованной пептидной связи образования, с ограниченным успехом. Образовавшиеся пептиды оставались чрезмерно защищенными и не демонстрировали признаков наследования или метаболизма. В декабре 2017 года теоретическая модель, разработанная Ерастовой и соавторами [37], предположила, что пептиды могут образовываться на прослойках слоистых двойных гидроксидов, таких как грин раст, в условиях ранней Земли. Согласно модели, сушка интеркалированного слоистого материала должна обеспечивать энергию и совместное выравнивание, необходимое для образования пептидной связи рибосомоподобным образом, в то время как повторное увлажнение должно позволить мобилизовать вновь образованные пептиды и повторно заселить промежуточный слой новыми аминокислотами. Ожидается, что этот механизм приведет к образованию пептидов длиной 12+ аминокислот в течение 15-20 промывок. Исследователи также наблюдали несколько разные предпочтения адсорбции для разных аминокислот и предположили, что при сочетании с разбавленным раствором смешанных аминокислот такие предпочтения могут привести к секвенированию.

В октябре 2018 года исследователи из Университета Макмастера от имени Origins Institute объявили о разработке новой технологии под названием Planet Simulator , которая поможет изучить происхождение жизни на планете Земля и за ее пределами. [38] [39] [40] [41]

В ноябре 2020 года группа международных ученых сообщила об исследованиях, которые предполагают, что первозданная атмосфера Земли сильно отличалась от условий, используемых в исследованиях Миллера-Юри. [42]

Ниже приведена таблица аминокислот, полученных и идентифицированных в «классическом» эксперименте 1952 г., опубликованная Миллером в 1953 г. [3], повторный анализ пробирок 2008 г. из эксперимента с искровым разрядом вулкана [43] и повторный анализ 2010 г. анализ флаконов с Н 2 S-богатых искрового разряда эксперимента. [44]

  1. ^ Hill HG, Нут JA (2003). «Каталитический потенциал космической пыли: последствия для пребиотической химии в солнечной туманности и других протопланетных системах». Астробиология . 3 (2): 291–304. Bibcode : 2003AsBio ... 3..291H . DOI : 10.1089 / 153110703769016389 . PMID  14577878 .
  2. ^ Бальзам SP; Заяц JP; Крото HW (1991). «Анализ масс-спектрометрических данных комет» . Обзоры космической науки . 56 (1–2): 185–9. Bibcode : 1991SSRv ... 56..185B . DOI : 10.1007 / BF00178408 . S2CID  123124418 .
  3. ^ а б в г Миллер, Стэнли Л. (1953). «Производство аминокислот в возможных примитивных земных условиях» (PDF) . Наука . 117 (3046): 528–9. Bibcode : 1953Sci ... 117..528M . DOI : 10.1126 / science.117.3046.528 . PMID  13056598 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 марта 2012 года . Проверено 17 января 2011 .
  4. ^ Миллер, Стэнли Л .; Гарольд К. Юри (1959). «Синтез органических соединений на первобытной Земле». Наука . 130 (3370): 245–51. Bibcode : 1959Sci ... 130..245M . DOI : 10.1126 / science.130.3370.245 . PMID  13668555 . Миллер заявляет, что он провел «более полный анализ продуктов» в эксперименте 1953 года, перечисляя дополнительные результаты.
  5. ^ А. Ласкано; JL Bada (2004). "Эксперимент Стэнли Л. Миллера 1953 года: пятьдесят лет пребиотической органической химии" . Истоки жизни и эволюция биосфер . 33 (3): 235–242. Полномочный код : 2003OLEB ... 33..235L . DOI : 10,1023 / A: 1024807125069 . PMID  14515862 . S2CID  19515024 .
  6. ^ а б «Искра жизни» . BBC Four . 26 августа 2009 г. Архивировано 13 ноября 2010 г. Телевизионный документальный фильм.CS1 maint: postscript ( ссылка )
  7. ^ а б Бада, Джеффри Л. (2013). «Новые открытия в химии пребиотиков из экспериментов Стэнли Миллера с искровым разрядом» . Обзоры химического общества . 42 (5): 2186–96. DOI : 10.1039 / c3cs35433d . PMID  23340907 . S2CID  12230177 .
  8. ^ «Экзобиология: интервью со Стэнли Л. Миллером» . Accessexcellence.org. Архивировано из оригинального 18 мая 2008 года . Проверено 20 августа 2009 .
  9. ^ Дрейфус, Клаудия ( 17 мая 2010 г.). «Беседа с Джеффри Л. Бадой: морской химик изучает, как зародилась жизнь» . nytimes.com . Архивировано 18 января 2017 года.
  10. ^ "Сборник астробиологии: аппарат Миллера-Юри" . Денверский музей природы и науки. Архивировано из оригинала на 2013-05-24.
  11. ^ https://www.webcitation.org/query?url=http://www.geocities.com/capecanaveral/lab/2948/orgel.html&date=2009-10-25+16:53:26 Происхождение жизни на Земля Лесли Э. Оргел
  12. ^ Совет национальных исследований; Исследования, Отдел земной жизни; Технология, Совет по химическим наукам и; Наук, Отдел инженерно-физических наук; Доска, космические исследования; Система, Целевая группа по органической среде Солнца (2007 г.). Прочтите «Изучение органических сред Солнечной системы» на NAP.edu . DOI : 10.17226 / 11860 . ISBN 978-0-309-10235-3. Архивировано 21 июня 2009 года . Проверено 25 октября 2008 . Изучение органических сред Солнечной системы (2007)
  13. ^ Оро Дж., Кимбалл А.П. (август 1961 г.). «Синтез пуринов в возможных примитивных земных условиях. I. Аденин из цианистого водорода». Архивы биохимии и биофизики . 94 (2): 217–27. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (61) 90033-9 . PMID  13731263 .
  14. ^ Оро Дж, Камат СС (апрель 1961 г.). «Синтез аминокислот из цианистого водорода в возможных примитивных земных условиях» . Природа . 190 (4774): 442–3. Bibcode : 1961Natur.190..442O . DOI : 10.1038 / 190442a0 . PMID  13731262 . S2CID  4219284 .
  15. ^ Оро Дж (1967). Fox SW (ред.). Происхождение пребиологических систем и их молекулярных матриц . Нью-Йоркская академическая пресса. п. 137.
  16. ^ Крел, Питер ОК (2009). История ударных волн, взрывов и ударов: хронологический и биографический справочник . Springer-Verlag . п. 603.
  17. ^ Wilde, Kenneth A .; Zwolinski, Bruno J .; Парлин, Рэнсом Б. (июль 1953 г.). «Реакция, протекающая в смесях CO 2 , 2 O в высокочастотной электрической дуге». Наука . 118 (3054): 43–44. Bibcode : 1953Sci ... 118 ... 43W . DOI : 10.1126 / science.118.3054.43-а . PMID  13076175 .
  18. ^ Синтез органических соединений из окиси углерода и воды УФ-фотолизом Origins of Life . Декабрь 1978 г., том 9, выпуск 2, стр. 93-101 Акива Бар-нун, Хайман Хартман.
  19. ^ Фокс, Дуглас (2007-03-28). "Первобытный суп: ученые повторяют самый известный эксперимент эволюции" . Scientific American . История науки. Scientific American Inc . Проверено 9 июля 2008 .
    Cleaves, HJ; Чалмерс, JH; Lazcano, A .; Миллер, С.Л .; Бада, JL (2008). «Переоценка пребиотического органического синтеза в нейтральных планетных атмосферах» (PDF) . Истоки жизни и эволюция биосфер . 38 (2): 105–115. Bibcode : 2008OLEB ... 38..105C . DOI : 10.1007 / s11084-007-9120-3 . PMID  18204914 . S2CID  7731172 . Архивировано из оригинального (PDF) 07.11.2013.
  20. ^ Грин, Джек (2011). «Академические аспекты лунных водных ресурсов и их отношение к лунному протолизу» . Международный журнал молекулярных наук . 12 (9): 6051–6076. DOI : 10.3390 / ijms12096051 . PMC  3189768 . PMID  22016644 .
  21. ^ «Правые аминокислоты остались позади» . Новый ученый (2554). Reed Business Information Ltd. 2006-06-02. п. 18. Архивировано 24 октября 2008 года . Проверено 9 июля 2008 .
  22. ^ Кодзё, Сёсуке; Учино, Хироми; Йошимура, Маю; Танака, Киоко (октябрь 2004 г.). «Рацемический D, L-аспарагин вызывает энантиомерный избыток других сосуществующих рацемических D, L-аминокислот во время перекристаллизации: гипотеза, объясняющая происхождение L-аминокислот в биосфере». Химические коммуникации (19): 2146–2147. DOI : 10.1039 / b409941a . PMID  15467844 .
  23. ^ Руис-Миразо, Кепа; Брионес, Карлос; де ла Эскосура, Андрес (2014). «Химия пребиотических систем: новые перспективы происхождения жизни». Химические обзоры . 114 (1): 285–366. DOI : 10.1021 / cr2004844 . PMID  24171674 .
  24. ^ «Благоприятная для жизни атмосфера ранней Земли: учеба» . Университет Ватерлоо. Архивировано из оригинала на 2005-12-14 . Проверено 17 декабря 2005 .
  25. ^ Фитцпатрик, Тони (2005). «Расчеты говорят в пользу восстановительной атмосферы для ранней Земли. Был ли эксперимент Миллера – Юри правильным?» . Вашингтонский университет в Сент-Луисе. Архивировано из оригинала на 2008-07-20 . Проверено 17 декабря 2005 .
  26. ^ След, Дастин; Уотсон, Э. Брюс; Тейлби, Николас Д. (2011). «Степень окисления хадейских магм и последствия для атмосферы ранней Земли» . Природа . 480 (7375): 79–82. Bibcode : 2011Natur.480 ... 79T . DOI : 10,1038 / природа10655 . PMID  22129728 . S2CID  4338830 .
  27. ^ Скайлет, Бруно; Гайяр, Фабрис (2011). «Науки о Земле: окислительно-восстановительное состояние ранних магм» (PDF) . Природа . 480 (7375): 48–49. Bibcode : 2011Natur.480 ... 48S . CiteSeerX  10.1.1.659.2086 . DOI : 10.1038 / 480048a . PMID  22129723 . S2CID  205068762 . Архивировано (PDF) из оригинала 26.10.2017.
  28. ^ Нанн, Дж. Ф. (1998). «Эволюция атмосферы». Труды ассоциации геологов. Ассоциация геологов . 109 (1): 1–13. DOI : 10.1016 / s0016-7878 (98) 80001-1 . PMID  11543127 .
  29. ^ Раулин, Ф; Боссард, А (1984). «Органический синтез в газовой фазе и химическая эволюция в планетных атмосферах». Успехи в космических исследованиях . 4 (12): 75–82. Bibcode : 1984AdSpR ... 4 ... 75R . DOI : 10.1016 / 0273-1177 (84) 90547-7 . PMID  11537798 .
  30. ^ Раулин, Франсуа; Брассе, Корали; Поч, Оливье; Колл, Патрис (2012). «Пребиотическая химия на Титане». Обзоры химического общества . 41 (16): 5380–93. DOI : 10.1039 / c2cs35014a . PMID  22481630 .
  31. ^ Томпсон В. Р., Мюррей Б. Г., Кхаре Б. Н., Саган С. (декабрь 1987 г.). «Окраска и потемнение клатрата метана и других льдов при облучении заряженными частицами: приложения к внешней Солнечной системе» . Журнал геофизических исследований . 92 (A13): 14933–47. Bibcode : 1987JGR .... 9214933T . DOI : 10.1029 / JA092iA13p14933 . PMID  11542127 .
  32. ^ PIERAZZO, E .; ЧИБА CF (2010). «Выживание аминокислот при больших ударах комет». Метеоритика и планетология . 34 (6): 909–918. Bibcode : 1999M & PS ... 34..909P . DOI : 10.1111 / j.1945-5100.1999.tb01409.x .
  33. ^ Brooks DJ; Fresco JR; Леск А.М.; Сингх М. (1 октября 2002 г.). «Эволюция частот аминокислот в белках в течение длительного времени: предполагаемый порядок введения аминокислот в генетический код» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1645–55. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID  12270892 . Архивировано из оригинального 13 декабря 2004 года.
  34. ^ Johnson AP, Cleaves HJ, Dworkin JP, Glavin DP, Lazcano A, Bada JL (октябрь 2008 г.). «Эксперимент по искровому разряду вулкана Миллера». Наука . 322 (5900): 404. Bibcode : 2008Sci ... 322..404J . DOI : 10.1126 / science.1161527 . PMID  18927386 . S2CID  10134423 .
  35. ^ « „ Lost“Миллера-Юри Эксперимент создал больше о жизни Строительные блоки» . Science Daily . 17 октября 2008 года. Архивировано 19 октября 2008 года . Проверено 18 октября 2008 .
  36. ^ Бернал Дж. Д. (1949). «Физическая основа жизни». Proc. Phys. Soc. . 62 (9): 537–558. Bibcode : 1949PPSA ... 62..537B . DOI : 10.1088 / 0370-1298 / 62/9/301 .
  37. ^ Erastova V, Degiacomi MT, Fraser D, Greenwell HC (декабрь 2017 г.). «Контроль химического состава поверхности минералов на предмет происхождения пребиотических пептидов» . Nature Communications . 8 (1): 2033. Bibcode : 2017NatCo ... 8.2033E . DOI : 10.1038 / s41467-017-02248-у . PMC  5725419 . PMID  29229963 .
  38. ^ Балч, Эрика (4 октября 2018 г.). «Новаторская лаборатория готова раскрыть тайну происхождения жизни на Земле и за ее пределами» . Университет Макмастера . Проверено 4 октября 2018 года .
  39. ^ Персонал (4 октября 2018 г.). «Новаторская лаборатория готова раскрыть тайну происхождения жизни» . EurekAlert! . Проверено 14 октября 2018 года .
  40. ^ Персонал (2018). «Симулятор планеты» . IntraVisionGroup.com . Проверено 14 октября 2018 года .
  41. ^ Андерсон, Пол Скотт (14 октября 2018 г.). «Новые технологии могут помочь разгадать загадку происхождения жизни. Как зародилась жизнь на Земле? Новая технология, получившая название Planet Simulator, может, наконец, помочь разгадать загадку» . EarthSky . Проверено 14 октября 2018 года .
  42. ^ Цюрих, Эт (29 ноября 2020 г.). «Раскрытие тайн первозданной атмосферы Земли 4,5 миллиарда лет назад и появление жизни» . Проверено 30 ноября 2020 .
  43. ^ Майерс, П.З. (16 октября 2008 г.). «Старые ученые никогда не чистят свои холодильники» . Фарингула . Архивировано из оригинального 17 октября 2008 года . Проверено 7 апреля 2016 года .
  44. ^ Паркер, штат Восточный; Cleaves, HJ; Дворкин, JP; и другие. (14 февраля 2011 г.). «Первоначальный синтез аминов и аминокислот в эксперименте Миллера 1958 года с богатым H2S искровым разрядом» . Труды Национальной академии наук . 108 (14): 5526–31. Bibcode : 2011PNAS..108.5526P . DOI : 10.1073 / pnas.1019191108 . PMC  3078417 . PMID  21422282 .

  • Моделирование эксперимента Миллера-Юри вместе с видео-интервью со Стэнли Миллером Скоттом Эллисом из CalSpace (UCSD)
  • Возвращение к химии происхождения жизни: повторный анализ известных экспериментов с искровым разрядом показывает, что образовалась более богатая коллекция аминокислот.
  • Объяснение эксперимента Миллера-Юри
  • Миллер экспериментирует с кубиками Lego
  • «Эксперимент Стэнли Миллера: зажигая строительные блоки жизни» на канале PBS
  • Сайт эксперимента Миллера-Юри
  • Кэрнс-Смит, AG (1966). «Происхождение жизни и природа первобытного гена». Журнал теоретической биологии . 10 (1): 53–88. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (66) 90178-0 . PMID  5964688 .
  • Подробности повторного анализа 2008 г.