Choristodera является потухшим порядком из полуводных диапсид рептилий , которые варьировались от Средней юры , или , возможно , триас , в конце миоцена (168 до 11 миллионов лет назад). Хористодеры морфологически разнообразны, наиболее известными представителями являются крокодилоподобные неохористодеры, такие как Champsosaurus . Другие хористодеры имели морфологию ящерицы или длинную шею. Хористодеры, по-видимому, были приурочены к Северному полушарию, были найдены в Северной Америке , Азии и Европе , а также, возможно,Северная Африка . Кладисты относят хористодеры к неодиапсидам , но точное филогенетическое положение хористодеры все еще остается неопределенным.
Хористодера | |
---|---|
Скелет Philydrosaurus proselius выставлен в Национальном музее естествознания , Тайвань | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | Sauria |
Заказ: | † Хористодера Коуп , 1876 г. |
Подгруппы | |
|
История открытия
Choristodera был установлен в 1876 году, первоначально как подотряд из Клювоголовых по Эдвард Коп , чтобы содержать хампсозавр , который был описан из позднего мела слоев из Монтана по Копам в той же работе. [1] [2] Год спустя, в 1877 году, Симоэдозавр был описан Полем Жерве из верхнепалеоценовых отложений в Серне , недалеко от Реймса , Франция. Они оставались единственными признанными хористодерами более века, пока в конце 20 века не были описаны новые таксоны. [3] Начиная с конца 1970-х годов, дополнительные таксоны были описаны советско-монгольскими группами из нижнемеловых отложений Монголии. В исследованиях с 1989 по 1991 год Сьюзен Э. Эванс описала новый материал Cteniogenys из средней юры Великобритании. Род был впервые описан Чарльзом У. Гилмором в 1928 году из поздней юры на западе США и ранее был загадочным. Исследования показали, что это небольшой хористодер, похожий на ящерицу, отличающийся от ранее известных крокодилоподобных форм. [4]
Описание
Хористодеры имеют длину от 30 сантиметров до 3 метров. [5] Неохористодеры, такие как Champsosaurus, являются самой известной группой хористодеров. Они напоминали современные гавиалы (гавиалы) или ложные гавиалы . Черепа этих животных имеют длинную тонкую морду , наполненную мелкими, острые конические зубы. Другие хористодеры вместе именуются «не-неохористодерами», которые в основном представляют собой небольшие формы, похожие на ящериц, хотя Шокава , Хурендухозавр и Гифалозавр обладают длинными шеями, подобными плезиозаврам . Группировка «non-neochoristoderes» является парафилетической (не содержащей всех потомков общего предка), поскольку подобная ящерице форма тела представляет собой наследственную морфологию группы. [3]
Анатомия скелета
Согласно Мацумото и его коллегам (2019), хористодеры объединены наличием 9 синапоморфий (общих черт, характерных для группы), включая средний контакт удлиненных префронтальных костей черепа, отделяющих носовые кости от лобных костей , дорсальный фланец верхней челюсти перегибается медиально (по направлению к средней линии тела), теменное отверстие отсутствует, чешуйчатые кости расширены позади ( кзади ) затылочного мыщелка , зубы конические и субтеодонтовые (расположены в неглубоких лунках) , то dentaries стройно с удлиненными пазами вдоль губной (обращенной наружу) поверхностью кости, дополнительные крестцовые позвонки присутствуют, расширенный «позвоночник таблица» присутствуют на позвонках, и поверхность обоих концов тел позвонков являются плоской ( Амфиплатян). [6] Все известные хористодеры обладают или, как предполагается, обладают новой костью черепа, не обнаруженной у других рептилий, называемой «неоморфной костью» или неоморфом, которая является компонентом дерматокраниума . Было высказано предположение , что кость может быть гомологичной к скобам других рептилий. Неоморф, вероятно, возник в результате неполного слияния центров окостенения другой кости черепа, возможно, теменной . Неоморф небольшой и, вероятно, играл небольшую структурную роль в примитивных хористодерах, что позволяет предположить, что он произошел в результате неадаптивной нейтральной мутации . [5] Изначально череп хористодеров имел удлиненные верхние и нижние височные отверстия (отверстия черепа за глазницей), они значительно расширены у неохористодеров, особенно у Champsosaurus , что придает черепу сердцевидный вид (сердцевидный), когда вид сверху. [5] У многих «неохористодеров» нижние височные отверстия вторично закрыты. [7] Choristoderes обладали гастралиями (ребристыми костями, расположенными в брюшной полости), как туатара и крокодилы . [8]
Анатомия внутреннего черепа
Анатомия внутреннего черепа хористодеров известна только для Champsosaurus. Череп из хампсозавры плохо окостеневший в передней части черепа (передний), но хорошо окостеневший в заднем (заднем) аналогичен другой diapsids. Черепной эндокран (пространство , занимаемый мозг в своде черепа ) пропорционально сужать в обеих вид сбоку и сверху вниз точках зрения, с увеличенным шишковидным телом и обонятельной луковицей . В оптических мочки и флоккулами небольшие по размеру, что указывает только среднюю способность зрения в лучшем случае . Обонятельные камеры носовых ходов и обонятельные стебли мозговой оболочки достаточно большие, что указывает на то, что у Champsosaurus, вероятно, были хорошие обонятельные способности (обоняние). В носовых ходах отсутствуют костные носовые раковины . В полукруглых каналах по внутреннему уху наиболее сходны с теми , другими водными рептилиями. Расширение саккулюса указывает на то, что у Champsosaurus, вероятно, была повышенная чувствительность к низкочастотным звукам и вибрациям. [9]
Зубы
У большинства хористодеров довольно простые недифференцированные ( гомодонтовые ) зубы с поперечно-полосатой эмалью, покрывающей коронку зуба, но не основание. Неохористодеры имеют зубы, полностью покрытые полосатой эмалью с эмалью, вздувающейся у основания, лабиолингвально сжатой и загнутой, за исключением Ikechosaurus, у которого все еще довольно простые зубы , если не считать начала разрастания эмали. Имплантация зубов субтекодонта, при этом зубы заменяются эрозией ямки на язычной (сторона зуба, обращенная к языку) поверхности основания зуба. Среди неохористодеров есть некоторая дифференциация зубов: передние зубы острее и тоньше, чем задние. Хористодеры сохраняют небные зубы (зубы присутствуют на костях неба). В отличие от большинства групп диапсид, где небные зубы уменьшены или полностью потеряны, небные зубы в хористодерах широко развиты, что указывает на манипуляции с пищей во рту, вероятно, в сочетании с языком. У большинства хористодеров продольные ряды небных зубов присутствуют на крыловидном , небном и сошниковом отделах , а также ряд на крыловидном фланце. У неохористодеров небные зубные ряды превращаются в зубные батареи на приподнятых платформах. Морфология небных зубов идентична морфологии краевых зубов не-neochoristoderes, и замена небных зубов почти идентична замене краевых зубов. [10]
Кожа
У исключительно сохранившегося экземпляра Monjurosuchus сохранилась складчатая кожа, что указывает на то, что при жизни она, вероятно, была тонкой и мягкой. Сохранившиеся чешуйки небольшие, накладываются друг на друга и на вентральной нижней части тела меньше, чем на дорсальной. Двойной ряд более крупных яйцевидных чешуек проходит вдоль спины (верхней средней линии) тела. Окаменелость также сохранила перепончатые лапы . [11] Гифалозавр был покрыт в основном небольшими многоугольными чешуйками с неправильным рисунком, хотя они варьировались по всему телу. Чешуя на задних ногах была меньше, тоньше и неправильной формы, чем на туловище, а чешуя на хвосте была почти квадратной и располагалась более правильными рядами. Вдобавок к мелкой чешуе по бокам животных тянулись два ряда больших круглых щитков с неглубоким килем. Один ряд шел прямо по флангу, другой - чуть выше или ниже и состоял из щитков, составляющих лишь 1/4 размера боковых щитков. Боковой ряд более крупных щитков простирался до основания хвоста и оставался одинаковым по размеру во всем ряду. В самом хвосте сохранились мягкие ткани, выходящие далеко за пределы скелета. Это, в сочетании с уже сплюснутым внешним видом позвонков хвоста, предполагает, что гребень кожи мог выходить из верхней и нижней части хвоста, образуя небольшой плавник. Сохранились также перепончатые лапы. [8] Также сообщалось о кожных отпечатках Champsosaurus , они состоят из небольших (0,6-0,1 мм) пустулезных и ромбовидных чешуек, причем самые крупные чешуйки расположены на боковых сторонах тела, уменьшаются в размере дорсально, остеодермы отсутствуют. . [12] У экземпляра Menat Lazarussuchus сохранились остатки мягких тканей, но нет чешуек, что свидетельствует о том, что задняя часть стопы (стопа ) не была перепончатой, а над хвостовыми позвонками хвоста имеется темная окрашенная область с зубчатым краем. наводит на мысль о гребне, подобном тем, что есть у некоторых живых рептилий, таких как туатара, ящерицы и крокодилы. [13]
Треки
Следы из раннего мела ( альб ) Южной Кореи, получившие название ихнотаксона Novapes ulsanensis , были отнесены к хористодерам на основании сходства сохранившихся следов пентадактиля (пятипалого) с морфологией стопы Monjurosuchus . Следы сохраняют следы перевязки между цифрами. Основываясь на расстоянии между отпечатками, авторы исследования предположили, что хористодеры могут « высоко ходить », как современные крокодилы. [14] Следы, приписываемые неохористодерам, получившим название Champsosaurichnus parfeti , также были зарегистрированы в позднемеловой формации Ларами в Соединенных Штатах, хотя присутствуют только два отпечатка, и невозможно различить кисть ( переднюю часть стопы) или стопу (заднюю часть стопы). [15]
Палеобиология
Хористодеры встречаются исключительно в пресноводных отложениях, часто встречаются с черепахами , рыбами, лягушками , саламандрами и крокодилиформными . Они , по всей видимости, были почти исключительно в теплых условиях умеренного климата , с диапазоном neochoristoderes , простирающимся к высокой канадской Арктике в течение коньяка - сантон стадии позднего мела (\ 89-83 млн лет назад), время экстремального тепла. Из-за морфологического сходства между хористодерами и крокодилиформными часто предполагалось, что они существовали в конкуренции. Однако «неохористодеры» были меньше взрослых водных крокодилиформ и с большей вероятностью конкурировали с другими таксонами. Для более крокодилоподобных неохористодеров, по-видимому, имела место дифференциация ниш , при этом неохористодеры, подобные гавиалам, встречались в ассоциации с тупорылыми крокодилиформными, но не в ассоциации с узконорылыми формами. [3]
Диета
Предполагается, что неохористодеры были рыбоядными . [12] Предполагается, что Cteniogenys и Lazarussuchus питались беспозвоночными. [4] Консервированное содержимое кишечника образца Monjurosuchus, по- видимому, показывает фрагменты кутикулы членистоногих . [11] Другой экземпляр Monjurosuchus был найден с сохранившимися черепами семи молодых особей в брюшной полости. Было предложено представить доказательства каннибализма . [16] Однако это предложение подверглось критике со стороны других авторов, которые предполагают, что более вероятно, что они представляют эмбрионы поздней стадии. [17] Образец гифалозавра был обнаружен с небольшими реберными костями в брюшной полости, что позволяет предположить, что он хотя бы иногда брал добычу позвоночных. [8]
Размножение
Образец Hyphalosaurus был найден с 18 полностью развитыми эмбрионами внутри тела матери, предполагая , что они были живородящими , [18] , но другой образец показывает , что Hyphalosaurus также обладала мягкой скорлупой яйца, аналогичное lepidosaurs . [19] Возможное объяснение этого заключается в том, что гифалозавр был яйцекладущим , и сразу после кладки вылуплялись яйца с тонкой скорлупой, предположительно на суше. [20] У Champsosaurus было высказано предположение, что взрослые самки могли выползать на берег, чтобы откладывать яйца на суше, при этом самцы и молодые особи, по-видимому, не могли этого сделать, основываясь на предположительно половом диморфном слиянии крестцовых позвонков и обладании более прочными кости конечностей у предположительно самок. [21] Был обнаружен скелет Philydrosaurus с ассоциированными молодыми особями после вылупления, что позволяет предположить, что они участвовали в родительской заботе после вылупления . [20]
Классификация и филогения
Все согласны с тем, что хористодеры являются членами Neodiapsida , но их точное положение в кладе неясно из-за их сочетания примитивных и производных особенностей, а также из-за длинной призрачной линии (отсутствие летописи окаменелостей) после их отделения от других рептилий. [22] После того, как первоначально его поместили в Rhynchocephalia, Коуп позже предложил размещение в Lacertilla из-за формы шейных позвонков. Луи Долло в 1891 году вернул хористодеру Rhynchocephalia, но в 1893 году предположил тесную связь с парейазавром . Альфред Ромер в своих публикациях 1956 и 1968 годов поместил Choristodera в парафилетическую или полифилетическую группу « Eosuchia », описывая их как «ответвление основного эозухианского стада», классификация, которая была широко принята. Однако использование компьютерной кладистики в 1980-х продемонстрировало немонофильность «Eosuchia», что снова сделало классификацию хористодер неопределенной. [23] Последующие исследования предполагали размещение в качестве архозавроморфов , лепидозавроморфов или представителей Diapsida incertae sedis . В 2016 году Мартин Эскурра провел анализ взаимоотношений неодиапсидов, и они были обнаружены как члены продвинутой группы неодиапсидов Sauria , в политомии с лепидозавроморфой и архозавроморфой, причем они были самыми ранними расходящимися членами обеих групп. [22]
Исторически сложилось так, что внутренняя филогенетика Choristodera была неясной, неохористодеры были восстановлены как хорошо поддерживаемая клада, но взаимоотношения «не-неохористодеров» были решены плохо. [6] Однако в течение 2010-х годов «неохористодеры» из раннего мела Азии (за исключением Heishanosaurus ) вместе с Lazarussuchus из кайнозоя Европы были обнаружены (при слабой поддержке) как принадлежащие к монофилетической кладе, которая были неофициально названы «Аллохористодерами» Донгом и его коллегами в 2020 году, характеризующимися общей чертой полностью закрытых нижних височных окон, при этом Cteniogenys из средней-поздней юры Европы и Северной Америки последовательно извлекались как самые базальные хористодеры . [7] Длинношеие «неохористодеры» Шокава и Гифалозавр часто обнаруживались как клады, названные Гао и Фоксом Hyphalosauridae в 2005 году. [24] Находка более полного материала ранее фрагментированных хурендухозавров показывает, что это также имеет длинную шею, и он также был восстановлен как часть клады. [25]
Филогения из анализа Донга и его коллег (2020): [7]
Хористодера |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Эволюционная история
Хористодеры, должно быть, отделились от всех других известных групп рептилий до конца пермского периода, более 250 миллионов лет назад, исходя из их примитивного филогенетического положения. [3] В 2015 году Райнер Р. Шох сообщил новый небольшой (длиной ~ 20 см) диапсиды от среднего триаса ( Ладинский ярус ) Нижняя кейпера из Южной Германии , известный как из черепной и посткраниального материала, который он утверждал , представлял старейший известный choristodere . [26] Pachystropheus из позднего триаса ( Rhaetian ) Британии был предложен как хористодер, [27] но не может быть отнесен к этой группе с доверием, поскольку ему не хватает черепного материала, на котором основано большинство диагностических признаков хористодеры. [3] Самый старый однозначен choristoderan является небольшая ящерица, как Cteniogenys, древнейшие известные остатки которых известны с конца средней юры ( бата ~ 168-166 млн лет назад) Лес Мраморные и Kilmaluag образований Великобритании, с остатками также известно из верхней юры свиты Алкобаса Португалии и формирования Morrison Соединенных Штатов, с широко аналогичными остатками также известны из позднего средней юры ( келловея ) Формирование Balabansai Кыргызстана в Центральной Азии , [3] [28] бата Формирование Итат из Западная Сибирь [29], а также, возможно, формация Ануаль батского возраста в Марокко, Северная Африка. [30]
Хористодеры подверглись значительному эволюционному облучению в Азии в раннем меловом периоде , который представляет собой пик разнообразия хористодеров, включая первые упоминания о гавиальных неохористодерах, которые, по-видимому, эволюционировали в отсутствие в регионе водных неозухиевых крокодилообразных. [3] Единственное, что осталось за пределами Азии, известное с этого периода, - это частичная бедренная кость из группы Yellow Cat формации Cedar Mountain в Северной Америке. [31] Они , кажется, отсутствуют в хорошо отобранных европейских населенных пунктах берриаса возрасте Purbeck группы , Великобритании и баррема возрасте La Уэргина свиты , Испания. Во второй половине позднего мела ( кампан - маастрихт ) neochoristodere Champsosaurus встречается в Юте, Вайоминге, Монтане, Северной Дакоте, Альберте и Саскачеване, которые располагались вдоль западного побережья Западного внутреннего морского пути на острове Ларамидия . [3] Неопределенные остатки neochoristoderes также известны из Канадской Арктики, начиная с началом позднего мела ( коньякского - туронский ) [32] и из свиты Navesink Нью - Джерси из последней мелового (маастрихтя), который формируется отдельным остров Аппалачи . [33] Позвонки из сеномана в Германии [34] и кампанского возраста грюнбахской формации в Австрии [35] указывают на присутствие хористодеров в Европе в этот период времени, однако нет никаких записей из Азии. Фрагментарные останки, обнаруженные в образованиях Кампанского возраста в Олдмане и Парке динозавров в Альберте , Канада, также, возможно, предполагают присутствие небольших тел неохористодеров в Северной Америке в позднем меловом периоде. Champsosaurus пережил вымирание K-Pg , и вместе с другими неохористодерами Simoedosaurus присутствуют в Европе, Азии и Северной Америке в палеоцене, однако они вымерли в раннем эоцене . Их исчезновение совпадает с основным круговоротом фауны, связанным с повышением температуры. [3] Мелкотелые «неохористодеры», которые отсутствуют в летописи окаменелостей после раннего мелового периода (за исключением возможных североамериканских останков), вновь появляются в виде ящериц Lazarussuchus из позднего палеоцена во Франции. [13] Европейский эндемик Lazarussuchus - последний известный хористодер, переживший вымирание неохористодеров в эоцене, причем самыми молодыми из известных останков являются останки L. dvoraki из раннего миоцена Чешской Республики [3] [36] и неопределенные останки. сообщается из позднего миоцена (~ 11,6 миллиона лет назад) на юге Германии. [37]
Рекомендации
- Перейти ↑ Cope ED (1876). «О некоторых вымерших рептилиях и батрахиях из русел реки Джудит и Фокс-Хиллз в Монтане». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 1876 : 340–359.
- ^ Коп Э.Д. (1884 г.). "Хористодера". Американский натуралист . 18 : 815–817.
- ^ Б с д е е г ч я J Мацумото Р., Эванс С.Е. (2010). «Хористодеры и пресноводные сообщества Лавразии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 253–274. DOI : 10,5209 / rev_jige.2010.v36.n2.11 .
- ^ а б Эванс С.Е., Хехт МК (1993). "История вымершей клады рептилий, хористодеры: долголетие, таксоны Лазаря и летопись окаменелостей". В Hecht M, MacIntyre RJ, Clegg MT (ред.). Эволюционная биология . Эволюционная биология. Бостон, Массачусетс: Springer США. С. 323–338. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-2878-4_8 . ISBN 978-1-4615-2878-4.
- ^ а б в Dudgeon TW, Maddin HC, Evans DC, Mallon JC (апрель 2020 г.). «Компьютерный томографический анализ черепа Champsosaurus lindoei и последствия неоморфной оссификации хористодерана» . Журнал анатомии . 236 (4): 630–659. DOI : 10.1111 / joa.13134 . PMC 7083570 . PMID 31905243 .
- ^ а б Мацумото Р., Донг Л., Ван И, Эванс С.Е. (2019). «Первая запись почти полного хористодера (Reptilia: Diapsida) из верхней юры провинции Хэбэй, Китайская Народная Республика» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 17 (12): 1031–1048. DOI : 10.1080 / 14772019.2018.1494220 . S2CID 92421503 .
- ^ а б в Донг, Липин; Мацумото, Рёко; Кусухаши, Нао; Ван, Юаньцин; Ван, Юань; Эванс, Сьюзан Э. (2 августа 2020 г.). «Новый хористодер (Reptilia: Choristodera) из апт-альбского угольного месторождения в Китае» . Журнал систематической палеонтологии . 18 (15): 1223–1242. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1749147 . ISSN 1477-2019 .
- ^ а б в Гао К.К., Ксепка Д.Т. (июнь 2008 г.). «Остеология и таксономическая ревизия Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) из нижнего мела Ляонин, Китай» . Журнал анатомии . 212 (6): 747–68. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2008.00907.x . PMC 2423398 . PMID 18510504 .
- ^ Даджен, Томас У .; Maddin, Hillary C .; Эванс, Дэвид С .; Мэллон, Джордан К. (28 апреля 2020 г.). «Внутренняя черепная анатомия Champsosaurus (Choristodera: Champsosauridae): значение для нейросенсорной функции» . Научные отчеты . 10 (1): 7122. DOI : 10.1038 / s41598-020-63956-у . ISSN 2045-2322 . PMC 7188685 . PMID 32346021 .
- ^ Мацумото Р., Эванс С.Е. (март 2016 г.). «Морфология и функция небных зубных рядов у хористодеры» . Журнал анатомии . 228 (3): 414–29. DOI : 10.1111 / joa.12414 . PMC 5341546 . PMID 26573112 .
- ^ а б Кэцинь Дж., Эванс С., Цян Дж., Норелл М., Шу'Ан Дж. (25 сентября 2000 г.). «Исключительные ископаемые останки полуводной рептилии из Китая: разрешение загадки». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 417–421. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0417: EFMOAS] 2.0.CO; 2 .
- ^ а б Эриксон Б.Р. (июнь 1985 г.). «Аспекты некоторых анатомических структур Champsosaurus (Reptilia: Eosuchia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 5 (2): 111–127. DOI : 10.1080 / 02724634.1985.10011849 .
- ^ а б Мацумото Р., Баффето Э., Эскуилли Ф., Эрвет С., Эванс С.Е. (2013). «Новый материал хористодера Lazarussuchus (Diapsida, Choristodera) из палеоцена Франции». Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (2): 319–339. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.716274 .
- ^ Ли ЙН, Конг Д.Й., Юнг Ш. (сентябрь 2020 г.) «Первый возможный путь хористодерана из нижнемеловой формации Тэгу в Южной Корее и его влияние на передвижение хористодерана» . Научные отчеты . 10 (1): 14442. DOI : 10.1038 / s41598-020-71384-1 . PMC 7468130 . PMID 32879388 .
- ^ Локли, Мартин Дж .; Хант, Адриан П. (14 сентября 1995 г.). «Следы цератопсидов и связанная с ними ихнофауна из формации Ларами (верхний мел: маастрихт) в Колорадо» . Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 592–614. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011251 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Ван, Сяолинь; Мяо, Десуи; Чжан, Югуан (1 февраля 2005 г.). «Каннибализм полуводных рептилий из раннего мела Китая» . Китайский научный бюллетень . 50 (3): 282–284. DOI : 10.1007 / BF02897540 . ISSN 1861-9541 .
- ^ Гао, Кэ-Цинь; Ксепка, Даниил; Ляньхай, Хоу; Е, Дуань; Дунъюй Ху (январь 2007 г.). «Морфология черепа раннемеловых монджуросучид (Reptilia: Diapsida) из провинции Ляонин в Китае и эволюция хористодерального неба» . Историческая биология . 19 (3): 215–224. DOI : 10.1080 / 08912960601106391 . ISSN 0891-2963 .
- ^ Джи Кью, Ву XC, Ченг Ю. «Меловые рептилии-хористодеры родили живых детенышей». Die Naturwissenschaften . 97 (4): 423–8. DOI : 10.1007 / s00114-010-0654-2 . PMID 20179895 .
- ^ Хоу Л.Х., Ли П.П., Ксепка Д.Т., Гао К.К., Норелл М.А. (апрель 2010 г.). «Последствия яиц с гибкой скорлупой у хористодеральных рептилий мелового периода» . Ход работы. Биологические науки . 277 (1685): 1235–9. DOI : 10.1098 / rspb.2009.2035 . PMC 2842823 . PMID 20018793 .
- ^ а б Лю Дж, Кобаяши Й, Диминг, округ Колумбия, Лю Ю (20 октября 2014 г.). «Послеродовой родительский уход в меловом диапсиде северо-восточного Китая» (PDF) . Журнал геонаук . 19 (2): 273–280. DOI : 10.1007 / s12303-014-0047-1 .
- ^ Кацура Y (2007). «Слияние крестцов и анатомии у Champsosaurus (Diapsida, Choristodera)». Историческая биология . 19 (3): 263–271. DOI : 10.1080 / 08912960701374659 . S2CID 84966652 .
- ^ а б Эскурра, доктор медицины (28 апреля 2016 г.). «Филогенетические взаимоотношения базальных архозавроморф с акцентом на систематику протерозухий архозавриформ» . PeerJ . 4 : e1778. DOI : 10.7717 / peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Гао, Кэцинь; Фокс, Ричард К. (декабрь 1998 г.). «Новые хористодеры (Reptilia: Diapsida) из верхнего мела и палеоцена, Альберта и Саскачеван, Канада, и филогенетические отношения хористодеры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (4): 303–353. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00580.x .
- ^ Гао, Кэ-Цинь; Фокс, Ричард К. (16 ноября 2005 г.). «Новый хористодер (Reptilia: Diapsida) из нижнего мела западной провинции Ляонин, Китай, и филогенетические отношения Monjurosuchidae» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 145 (3): 427–444. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2005.00191.x . ISSN 1096-3642 .
- ^ Мацумото, Рёко; Цогтбаатар, Хишигжав; Исигаки, Синобу; Цогтбаатар, Чинзориг; Энхтайван, Зориг; Эванс, Сьюзан (2019). «Выявление пропорций тела загадочного хористодера Хурендухозавра из Монголии» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 . DOI : 10,4202 / app.00561.2018 .
- ^ Шох, Р.Р. (2015). "Рептилии" (PDF) . Der Lettenkeuper: ein Fenster in die Zeit vor den Dinosauriern (на немецком языке). Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. С. 231–264.
- ^ Storrs, GW; Гауэр, ди-джей (1 ноября 1993 г.). «Самые ранние возможные хористодеры (Diapsida) и пробелы в летописи окаменелостей полуводных рептилий» . Журнал геологического общества . 150 (6): 1103–1107. DOI : 10.1144 / gsjgs.150.6.1103 . ISSN 0016-7649 .
- ^ Аверьянов Александр Олегович; Мартин, Томас; Evans, Susan E .; Бакиров, Айзек А. (1 января 2006 г.). «Первая юрская хористодера из Азии» . Naturwissenschaften . 93 (1): 46–50. DOI : 10.1007 / s00114-005-0061-2 . ISSN 1432-1904 . PMID 16344982 .
- ^ «Среднеюрский комплекс позвоночных Березовского угольного разреза в Западной Сибири (Россия)». Глобальная геология . 19 (4): 187–204. 2016. doi : 10.3969 / j.issn.1673-9736.2016.04.01 .
- ^ Haddoumi H, Allain R, Meslouh S, Metais G, Monbaron M, Pons D и др. (2016). «Гуэльб-эль-Ахмар (Батон, синклиналь Ануаль, восточное Марокко): первая континентальная флора и фауна, включая млекопитающих из средней юры Африки» (PDF) . Гондванские исследования . 29 (1): 290–319. Bibcode : 2016GondR..29..290H . DOI : 10.1016 / j.gr.2014.12.004 .
- ^ Бритт, Брукс Б.; Scheetz, Rodney D .; Бринкман, Дональд Б .; Эберт, Дэвид А. (11 декабря 2006 г.). "Барремский неохористодер из формации Сидар-Маунтин, штат Юта, США" Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 1005–1008. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [1005: abnftc] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Вандермарк, Дебора; Тардуно, Джон А .; Бринкман, Дональд Б. (май 2007 г.). «Ископаемая популяция шампсозавров из высокой Арктики: последствия для палеотемператур позднего мела» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 248 (1–2): 49–59. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2006.11.008 .
- ^ Даджен, Томас У .; Лэндри, Зоя; Каллахан, Уэйн Р .; Mehling, Carl M .; Ballwanz, Стивен. «Аппалачская популяция неохористодер (Diapsida, Choristodera) выяснена с использованием ископаемых останков и моделирования экологической ниши» . Палеонтология . н / д (н / д). DOI : 10.1111 / pala.12545 . ISSN 1475-4983 .
- ^ Reiss S, Scheer U, Sachs S, Kear BP (13 декабря 2018 г.). «Заполнение биостратиграфического пробела: первый хористодеран из нижнего - среднего мелового интервала Европы». Меловые исследования . 96 : 135–141. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.12.009 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Баффето, Эрик (1989). "Erster nachweis von Choristodera (Reptilia, Diapsida) in der Oberkreide Europas: Champsosaurierwirbel aus den Gosau-Schichten (Campan) Niederösterreichs" [Первое свидетельство наличия Choristodera (Reptilia, Diapsida) из верхнечеловеческого сосуда в Европе: Champsosaurierwirbel aus den Gosau-Schichten (Campan) Niederösterreichs » Кампан) Нижней Австрии] (PDF) . Sitzungsberichten der Österreichs Akademis der Wissenschaften Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse, Abteilung (на немецком языке). 197 : 389–394.
- ^ Эванс С.Е., Клембара Дж. (2005). «Рептилия-хористодера (Reptilia: Diapsida) из нижнего миоцена северо-западной Богемии (Чешская Республика)». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 171–184. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0171: ACRRDF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0272-4634 .
- ^ Беме М., Спасов Н., Фусс Дж., Трёшер А., Дин А.С., Прието Дж. И др. (Ноябрь 2019 г.). «Дополнительная информация: новая миоценовая обезьяна и передвижение предка человекообразных обезьян» (PDF) . Природа . 575 (7783): 489–493. DOI : 10.1038 / s41586-019-1731-0 . PMID 31695194 .
дальнейшее чтение
- де Брага М, Риппель О (1997). «Филогения рептилий и взаимоотношения черепах» . Зоология - J. Linnean Soc . 120 (3): 281–354. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x .
- Эриксон BR (1972). Lepidosaurian Reptile Champsosaurus в Северной Америке . Палеонтология, Монография. 1 . Музей науки Миннесоты.
- Мацумото Р., Сузуки С., Цогтбаатар К., Эванс С.Е. (февраль 2009 г.). «Новый материал о загадочной рептилии Хурендухозавр (Diapsida: Choristodera) из Монголии». Die Naturwissenschaften . 96 (2): 233–42. Bibcode : 2009NW ..... 96..233M . DOI : 10.1007 / s00114-008-0469-6 . PMID 19034405 . S2CID 13542692 .
- Ксепка Д., Гао К., Норелл М.А. (2005). «Новый хористодер из мелового периода Монголии» . Американский музей "Новитатес" . 3468 : 1–22. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 468 <0001: ancftc> 2.0.co; 2 . hdl : 2246/2778 .
Внешние ссылки
- "Страничка хористодера" . Palæos . Архивировано из оригинального 16 апреля 2007 года.
- «Хористодера-чампсозавры» . Архив Филогении Микко .
- «Архозаврия: Систематика» . Калифорнийский университет в Беркли.
- «Найдены окаменелости двуглавой рептилии» . BBC News .
- «Призрачные родословные» . Архивировано из оригинального 18 апреля 2008 года. - краткая статья о летописи окаменелостей хористодеров.