Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
График, подробно описывающий эволюцию современного человека с использованием многорегиональной гипотезы эволюции человека . Горизонтальные линии представляют поток генов «мультирегиональной эволюции» между региональными линиями. В Вайденрайх оригинальной графика «s, [1] были также диагональные линии между популяциями, например , между African H. прямоходящей и архаическими азиатами , а также между азиатскими H. прямоходящей и архаическими африканцами. Это создало «решетку» (как назвал ее Вулпофф [2] ) или «сеть», которая подчеркивала поток генов между географическими регионами и во времени. Важно помнить, что популяции на диаграмме не дискретны, т. Е. Они не представляют разные виды, а представляют собой образцы в пределах длинной линии, испытывающей обширный поток генов.

Мультирегиональная гипотеза , мультирегиональная эволюция ( MRE ), или полицентричный гипотеза является научной моделью , которая обеспечивает альтернативное объяснение более широкое признание «Из Африки» модель из моногенеза для картины человеческой эволюции .

Многорегиональная эволюция утверждает, что человеческий вид впервые возник около двух миллионов лет назад, а последующая человеческая эволюция проходила в рамках одного непрерывного человеческого вида. Этот вид включает в себя все архаические человеческие формы, такие как H. erectus и неандертальцы, а также современные формы, и эволюционировал во всем мире до различных популяций анатомически современных людей ( Homo sapiens ).

Гипотеза утверждает, что механизм клинальной изменчивости через модель «Центр и край» позволил обеспечить необходимый баланс между генетическим дрейфом , потоком генов и отбором на протяжении плейстоцена, а также общей эволюцией как глобального вида, но при сохранении региональных различий. в определенных морфологических особенностях. [3] Сторонники мультирегионализма указывают на ископаемые и геномные данные, а также на преемственность археологических культур как на поддержку своей гипотезы.

Многорегиональная гипотеза была впервые предложена в 1984 году, а затем пересмотрена в 2003 году. В своей пересмотренной форме она похожа на модель ассимиляции, которая утверждает, что современные люди произошли в Африке и сегодня имеют преимущественно африканское происхождение, но также поглотили небольшие , географически изменчивые, степени примеси от других региональных ( архаичных ) видов гомининов. [4]

История [ править ]

Эта коробка:
-10 -
-
-9 -
-
-8 -
-
-7 -
-
-6 -
-
-5 -
-
-4 -
-
-3 -
-
-2 -
-
-1 -
-
0 -
Гоминини
Накалипитеки
Уранопитек
Ореопитек
Сахелантроп
Оррорин
Ардипитека
Австралопитек
Homo habilis
человек прямоходящий
Х. heidelbergensis
Homo sapiens
Неандертальцы
←
Ранние обезьяны
←
Раскол гориллы
←
Шимпанзе раскол
←
Самый ранний двуногий
←
Каменные инструменты
←
Расширение за пределы Африки
←
Самое раннее использование огня
←
Самая ранняя кулинария
←
Самая ранняя одежда
←
Современные люди
Р л е я с т о с й н е
П л и о ц е н е
M i o c e n e
Г о м и н и д с
( миллион лет назад )
Хронология жизни
Эта коробка:
  • Посмотреть
  • говорить
  • редактировать
-4500 -
-
-4000 -
-
-3500 -
-
-3000 -
-
-2500 -
-
-2000 -
-
-1500 -
-
-1000 -
-
-500 -
-
0 -
Вода
Одноклеточная жизнь
Фотосинтез
Эукариоты
Многоклеточная жизнь
Членистоногие Моллюски
Растения
Динозавры    
Млекопитающие
Цветы
Птицы
Приматы
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
←
Самая ранняя Земля ( -4540 )
←
Самая ранняя вода
←
Самая ранняя жизнь
←
LHB метеориты
←
Самый ранний кислород
←
Атмосферный кислород
←
Кислородный кризис
←
Древнейшие грибы
←
Половое размножение
←
Самые ранние растения
←
Самые ранние животные
←
Эдиакарская биота
←
Кембрийский взрыв
←
Тетрапода
←
Самые ранние обезьяны
Р ч п е г о г о я гр
П р о т е р о з о и к
Т с ч е с п
H a d e a n
Понгола
Гуронский
Криогенный
Андский
Кару
Четвертичный
Ледниковые периоды
( миллион лет назад )

Обзор [ править ]

Гипотеза мультирегиональности была предложена в 1984 году Милфордом Х. Вулпоффом , Аланом Торном и Синьчжи Ву . [5] [6] [3] Вулпофф считает «полицентрическую » гипотезу происхождения человека Францем Вайденрайхом большое влияние, но предупреждает, что ее не следует путать с полигенизмом или моделью Карлтона Куна , минимизирующей поток генов. [6] [7] [8] Согласно Вулпоффу, мультирегионализм был неверно истолкован Уильямом У. Хауэллсом , который перепутал гипотезу Вайденрайха с полигенной «моделью канделябров» в своих публикациях, охватывающих пять десятилетий:

Как мультирегиональная эволюция стала клеймом полигении? Мы считаем, что это происходит из-за смешения идей Вайденрайха и, в конечном итоге, наших собственных с идеями Куна. Историческая причина увязки идей Куна и Вайденрайха возникла из неправильной характеристики полицентрической модели Вайденрайха как канделябра (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), что сделало его полицентрическую модель гораздо более похожей на модель Куна, чем она была на самом деле. [9]

Под влиянием Хауэллса многие другие антропологи и биологи путали мультирегионализм с полигенизмом, то есть раздельным или множественным происхождением для разных популяций. Алан Темплтон, например, отмечает, что эта путаница привела к ошибке, заключающейся в том, что поток генов между различными популяциями был добавлен к мультирегиональной гипотезе как «особый призыв в ответ на недавние трудности», несмотря на то, что «параллельная эволюция никогда не была частью мультирегиональной модель, а тем более ее ядро, тогда как поток генов не был недавним дополнением , а скорее присутствовал в модели с самого начала » [10](курсив в оригинале). Несмотря на это, мультирегионализм все еще путают с полигенизмом или моделью расового происхождения Куна, от которой Вулпофф и его коллеги дистанцировались. [11] [12] Вулпофф также защищал полицентрическую гипотезу Виденрайха от того, чтобы ее называли полифилетической. Сам Вайденрайх в 1949 году писал: «Я рискую быть неправильно понятым, а именно, что я верю в полифилетическую эволюцию человека». [13]

В 1998 году Ву основал межрегиональную модель для Китая под названием «Преемственность с [случайной] гибридизацией». [14] [15] Вариант Ву применяет мультирегиональную гипотезу только к восточноазиатской летописи окаменелостей и популярен среди китайских ученых. [16] Однако Джеймс Лейболд, политический историк современного Китая, утверждал, что поддержка модели Ву в значительной степени коренится в китайском национализме . [17] За пределами Китая гипотеза о нескольких регионах имеет ограниченную поддержку, которой придерживается лишь небольшое количество палеоантропологов. [18]

«Классический» против «слабого» мультирегионализма [ править ]

Крис Стрингер , ведущий сторонник более распространенной теории африканского происхождения в последнее время , обсуждал мультирегионалистов, таких как Вулпофф и Торн, в серии публикаций в конце 1980-х и 1990-х годах. [19] [20] [21] [22] Стрингер описывает, как он считает, что первоначальная мультирегиональная гипотеза была изменена с течением времени в более слабый вариант, который теперь позволяет Африке играть гораздо более важную роль в эволюции человека, включая анатомическую современность (и впоследствии меньшая региональная преемственность, чем было первоначально предложено). [23]

Стрингер различает исходную или «классическую» межрегиональную модель, существовавшую с 1984 г. (ее формулировка) до 2003 г., от «слабого» варианта после 2003 г., который «приблизился к модели ассимиляции». [24] [25]

Генетические исследования [ править ]

Открытие того, что « митохондриальная Ева » возникла относительно недавно и африканец, казалось, дал преимущество сторонникам гипотезы «Из Африки». Но в 2002 году Алан Темплтон опубликовал генетический анализ с участием других локусов в геноме, который показал, что некоторые варианты, присутствующие в современных популяциях, существовали уже в Азии сотни тысяч лет назад. [26] Это означало, что даже если наша мужская линия ( Y-хромосома ) и наша женская линия ( митохондриальная ДНК ) произошли из Африки за последние 100 000 лет или около того, мы унаследовали другие гены от популяций, которые уже находились за пределами Африки. После этого исследования были проведены другие исследования с использованием гораздо большего количества данных (см.Филогеография ).

Ископаемые свидетельства [ править ]

Морфологические клады [ править ]

Копия черепа Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии с тупым лицом и углом свода, определяемым пригонкой костей к бровям.
Отливка анатомически современного человеческого черепа Kow Swamp 1 из Австралии с углом свода, совпадающим с углом Sangiran 17 (реконструкция Вольпоффа).

Сторонники мультирегиональной гипотезы видят региональную преемственность определенных морфологических черт, охватывающих плейстоцен в разных регионах по всему миру, как свидетельство против единой модели замещения из Африки. В целом признаются три основных региона: Европа , Китай и Индонезия (часто включая Австралию ). [27] [28] [29] Вулпофф предупреждает, что преемственность некоторых скелетных особенностей в этих регионах не следует рассматривать в расовом контексте, вместо этого называя их морфологическими кладами ; определяется как набор черт, которые «однозначно характеризуют географический регион». [30]Согласно Wolpoff и Thorne (1981): «Мы не считаем морфологическую кладу уникальной линией и не считаем необходимым подразумевать для нее особый таксономический статус». [31] Критики мультирегионализма указали, что ни одна человеческая черта не является уникальной для определенного географического региона (т. Е. Ограничивается одной популяцией и не встречается ни в какой другой), но Wolpoff et al . (2000) отмечают, что региональная преемственность распознает только комбинации функций, а не черт, если к ним доступ осуществляется индивидуально, что в другом месте они сравнивают с судебной идентификацией человеческого скелета:

Региональная преемственность ... не означает, что подобные особенности не появляются где-либо еще; генетическая структура человеческого вида делает такую ​​возможность крайне маловероятной. В комбинациях признаков может быть уникальность , но ни одна особенность не может быть уникальной в определенной части мира, хотя может показаться, что это так из-за неполной выборки, предоставленной пятнистой летописью окаменелостей человека.

Комбинации признаков «уникальны» в том смысле, что они могут быть обнаружены только в одном регионе или, более слабо, ограничены одним регионом при высокой частоте (очень редко в другом). Вулпофф подчеркивает, что региональная преемственность работает в сочетании с генетическим обменом между популяциями. Долгосрочная региональная преемственность по определенным морфологическим признакам объясняется в книге Алана Торна «Центр и край» [32].Модель популяционной генетики, которая разрешает парадокс Вайденрайха о том, «как популяции сохраняли географические различия и при этом развивались вместе?». Например, в 2001 году Вулпофф и его коллеги опубликовали анализ черт характера черепов окаменелостей раннего современного человека в Австралии и Центральной Европе. Они пришли к выводу, что разнообразие этих недавних людей не могло быть «результатом единственного расселения в позднем плейстоцене» и подразумевало двойное происхождение для каждого региона, включая скрещивание с африканцами. [33]

Индонезия, Австралия [ править ]

Торн считал, что в Индонезии и Австралии существует региональная преемственность морфологической клады. [34] [35] Считается , что эта последовательность состоит из самых ранних окаменелостей из Сангирана , Ява, которые можно проследить через Нгандонг и найти у доисторических и недавних австралийских аборигенов . В 1991 году Эндрю Крамер проверил 17 предложенных морфологических признаков клады. Он обнаружил, что: «множество (восемь) из семнадцати неметрических характеристик связывают Сангиран с современными австралийцами» и что они «наводят на мысль о морфологической непрерывности, которая подразумевает наличие генетического континуума в Австралазии, возраст которого составляет не менее одного миллиона лет. " [36] ноКолин Гровс раскритиковал методологию Крамера, указав, что полярность символов не проверялась и что исследование фактически неубедительно. [37] Доктор Филлип Хабгуд обнаружил, что персонажи, которые Торн назвал уникальными для Австралазийского региона, являются плезиоморфными :

... очевидно, что все символы, предложенные ... как «признаки клады», связывающие индонезийский материал Homo erectus с черепами австралийских аборигенов, сохраняют примитивные черты, присутствующие на черепах Homo erectus и архаичных черепах Homo sapiens в целом. Многие из них также часто встречаются на черепах и нижних челюстях анатомически современного Homo sapiens из других географических мест, особенно на прочном скелетном материале мезолита из Северной Африки » [38].

Тем не менее, несмотря на эту критику, Хабгуд (2003) допускает ограниченную региональную преемственность в Индонезии и Австралии, признавая четыре плезиоморфные особенности, которые не проявляются в такой уникальной комбинации на окаменелостях в любом другом регионе: сагиттально плоская лобная кость с задним положением. минимальной ширины лобной части, большой прогнатизм лица и скулово-верхнечелюстные бугорки. [39] В этой комбинации, по словам Хабгуда, есть «определенная австралийская черта».

Вулпофф, поначалу скептически относившийся к утверждениям Торна, пришел к убеждению при реконструкции черепа Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии, когда он был удивлен тем, что угол лицевой стороны черепа к своду соответствует углу черепа современного австралийского человека Kow Swamp 1 в чрезмерном прогнатизме. Дурбанд (2007), напротив, утверждает, что «признаки, показывающие непрерывность между Sangiran 17 и образцом Kow Swamp, исчезли в новой, более ортогнатической реконструкции этой окаменелости, которая была недавно завершена». [40] Баба и др . кто недавно восстановил облик Сангирана 17, пришел к выводу: «региональная преемственность в Австралазии гораздо менее очевидна, чем утверждали Торн и Вулпофф». [41]

Китай [ править ]

Копия черепа человека прямоходящего ("пекинского человека") из Китая.

Синьчжи Ву выступал за морфологическую кладу в Китае, охватывающую плейстоцен и характеризующуюся комбинацией 10 особенностей. [42] [43] Считается, что последовательность начинается с Ланьтянь и Пекинского человека , восходящих к Дали , к образцам позднего плейстоцена (например, Люцзян) и недавним китайцам. Хабгуд в 1992 году раскритиковал список Ву, указав, что большинство из 10 признаков в комбинации регулярно появляются на окаменелостях за пределами Китая. [44]Тем не менее, он отметил, что три сочетания: не вдавленный корень носа, не выступающие перпендикулярно ориентированные носовые кости и плоскостность лица являются уникальными для китайского региона в летописи окаменелостей и могут свидетельствовать об ограниченной региональной преемственности. Однако, по словам Криса Стрингера , исследование Хабгуда пострадало из-за того, что в него не вошло достаточно образцов окаменелостей из Северной Африки, многие из которых демонстрируют небольшую комбинацию, которую он считал специфичной для региона Китая. [22]

Плоскость лица как морфологический признак клады отвергается многими антропологами, поскольку она обнаружена на многих ранних африканских окаменелостях Homo erectus и поэтому считается плезиоморфной [45].но Ву ответил, что форма плоского лица в китайской летописи окаменелостей отличается от других (то есть примитивных) форм. Тоетик Коэсбардиати в своей докторской диссертации «Актуальность региональных характеристик преемственности лица в Восточной Азии» также обнаружила, что форма плоского лица уникальна для Китая (т.е. появляется только там с высокой частотой, очень редко где-либо еще), но предупреждает, что это единственное доступное свидетельство региональной преемственности: «Только две особенности, по-видимому, демонстрируют тенденцию, предложенную мультирегиональной моделью: плоскостность верхней части лица, выраженная тупым носо-фронтальным углом, и плоскостность средней части лица, выраженная тупой угол скулово-верхней челюсти ".

Лопатообразные резцы обычно упоминаются как доказательство преемственности регионов в Китае. [46] [47] Стрингер (1992), однако, обнаружил, что лопатообразные резцы присутствуют более чем на 70% образцов окаменелостей Вади Хальфа раннего голоцена из Северной Африки и часто встречаются в других местах. [48] Фрайер и др.. (1993) подвергли критике метод Стрингера надрезания резцов в форме лопаток. Они обсуждают тот факт, что существуют разные степени «лопаты», например, след (+), полу (++) и помеченный (+++), но Стрингер ошибочно сгруппировал все это вместе: «... объединение категорий лопатки в этот способ является биологически бессмысленным и вводящим в заблуждение, поскольку статистические данные нельзя достоверно сравнивать с очень высокими частотами для категории отмеченного вывоза лопатой, о которых сообщается для жителей Восточной Азии ". [28] Палеоантрополог Фред Х. Смит (2009) также подчеркивает, что: «Это модель вывоза лопатой этих идентичностей как региональной особенности Восточной Азии, а не просто случаи вывоза лопатой любого рода». [4] Мультирегионалисты утверждают, что отмеченные (+++) лопатообразные резцы появляются только в Китае с высокой частотой, а в других странах встречаются <10%.

Европа [ править ]

Сравнение черепов современного человека (слева) и неандертальца (справа).

С начала 1990-х Дэвид В. Фрайер описал то, что он считает морфологической кладой в Европе. [49] [50] [51] Последовательность начинается с самых ранних датированных неандертальских образцов ( черепа Крапина и Саккопасторе ), прослеженных через середину позднего плейстоцена (например, Ла Феррасси 1 ) до пещеры Виндия и поздних верхнепалеолитических кроманьонцев или недавних Европейцы. Хотя многие антропологи считают неандертальцев и кроманьонцев морфологически разными, [52] [53] Фрайер придерживается противоположного мнения и указывает на их сходство, что, по его мнению, свидетельствует о региональной преемственности:

«Вопреки недавнему заявлению Брауэра о том, что существует большой и общепризнанный морфологический разрыв между неандертальцами и ранними современными людьми, фактические доказательства, предоставленные обширной летописью окаменелостей в Европе позднего плейстоцена, показывают значительную преемственность между неандертальцами и последующими европейцами». [28]

Frayer et al . (1993) считают, что комбинация по крайней мере четырех особенностей уникальна для европейской летописи окаменелостей: нижнечелюстное отверстие горизонтально-овальной формы , передний сосцевидный бугорок, надземная ямка и сужение носа, связанное с уменьшением размера зубов. Что касается последнего, Фрайер наблюдает последовательность сужения носа у неандертальцев, которая прослеживается до черепов позднего верхнего палеолита и голоцена (мезолита). Его утверждения оспариваются другими [54], но получили поддержку от Вольпоффа, который считает образцы поздних неандертальцев «переходными» в носовой форме между более ранними неандертальцами и более поздними кроманьонцами. [55] Основываясь на других сходствах черепа, Вольпоффи др . (2004) приводят доводы в пользу значительного вклада неандертальцев в жизнь современных европейцев. [56]

Более поздние заявления о преемственности морфологии скелета в Европе сосредоточены на окаменелостях как с неандертальскими, так и с современными анатомическими чертами, чтобы предоставить доказательства межпородного скрещивания, а не замены. [57] [58] [59] Примеры включают ребенка Lapedo, найденного в Португалии [60], и нижнюю челюсть Oase 1 из Peștera cu Oase , Румыния, [61], хотя некоторые оспаривают ребенка Lapedo . [62]

Генетические данные [ править ]

Древо митохондриальной ДНК человека. «Митохондриальная Ева» находится в верхней части диаграммы, рядом с зазубренной стрелкой, указывающей на «Внешнюю группу», а ее удаленность от любых неафриканских групп указывает на то, что живые митохондриальные линии человека сливаются в Африке.

Митохондриальная Ева [ править ]

Анализ митохондриальной ДНК 147 человек, проведенный в 1987 г. Cann et al . со всего мира указали, что все их митохондриальные линии произошли от общего предка из Африки между 140 000 и 290 000 лет назад. [63] Анализ показал, что это отражает всемирную экспансию современных людей как нового вида, заменяя, а не смешиваясь с местными архаичными людьми за пределами Африки. Такой недавний сценарий замены несовместим с мультирегиональной гипотезой, и результаты мтДНК привели к росту популярности альтернативной теории единственной замены . [64] [65] [66] По словам Вольпоффа и его коллег:

«Когда они были впервые опубликованы, результаты митохондриальной Евы явно несовместимы с мультирегиональной эволюцией, и мы задались вопросом, как эти два аспекта могут быть согласованы». [67]

Мультирегионалисты отреагировали на то, что они считают недостатками теории Евы [68], и предложили противоположные генетические доказательства. [69] [70] [71] Ву и Торн поставили под сомнение надежность молекулярных часов, которые использовались для датировки Евы. [72] [73] Мультирегионалисты отмечают, что сама по себе митохондриальная ДНК не может исключить скрещивание между ранними современными и архаичными людьми, поскольку архаичные митохондриальные штаммы человека в результате такого скрещивания могли быть потеряны из-за генетического дрейфа или выборочной зачистки . [74] [75]Вулпофф, например, утверждает, что Ева - «не самый недавний общий предок всех живых людей», поскольку «история митохондрий - это не история популяции». [76]

МтДНК неандертальца [ править ]

Последовательности митохондриальной ДНК ( мтДНК ) неандертальцев из пещеры Фельдхофер и Виндия существенно отличаются от современной мтДНК человека. [77] [78] [79] Однако мультирегионалисты обсудили тот факт, что средняя разница между последовательностью Фельдхофера и живыми людьми меньше, чем разница между подвидами шимпанзе, [80] [81] и, следовательно, хотя неандертальцы были разными подвидами , они все еще были людьми и принадлежали к одному роду.

Ядерная ДНК [ править ]

Первоначальный анализ ДНК Y-хромосомы , которая, как и митохондриальная ДНК, унаследована только от одного родителя, соответствовал недавней африканской модели замещения. Однако данные о митохондриях и Y-хромосоме нельзя объяснить такой же экспансией современного человека из Африки; расширение Y-хромосомы должно было включать генетическое смешение, которое сохраняло регионально локальные митохондриальные линии. Кроме того, данные по Y-хромосоме указывают на более позднюю экспансию обратно в Африку из Азии, демонстрируя, что поток генов между регионами не был однонаправленным. [82]

Ранний анализ 15 некодирующих сайтов на Х-хромосоме обнаружил дополнительные несоответствия с недавней гипотезой африканского замещения. Анализ обнаружил мультимодальное распределение времени слияния с самым последним общим предком для этих участков, что противоречит прогнозам недавнего африканского замещения; в частности, там было несколько раз коалесценционные возле 2 млн лет назад ( Mya ) , чем ожидалось, что указывает на древний раскол населения вокруг времени людей первым вышли из Африки Homo прямоходящего, а не совсем недавно, как предполагают митохондриальные данные. В то время как большинство этих участков Х-хромосомы демонстрировали большее разнообразие в Африке, что соответствовало африканскому происхождению, некоторые из этих участков показали большее разнообразие в Азии, а не в Африке. Для четырех из 15 генных сайтов, которые действительно продемонстрировали большее разнообразие в Африке, различное разнообразие сайтов по регионам не могло быть объяснено простым распространением из Африки, как того требовала недавняя африканская гипотеза замещения. [83]

Более поздние анализы Х-хромосомы и аутосомной ДНК продолжали обнаруживать участки с глубоким временем слияния, несовместимые с единым происхождением современных людей, [84] [85] [86] [87] [88] паттерны разнообразия, несовместимые с недавней экспансией из Африки, [89] или и то, и другое. [90] [91] Например, анализ области RRM2P4 ( псевдоген 4 субъединицы M2 рибонуклеотидредуктазы ) показал время слияния около 2 млн лет назад с четким корнем в Азии, [92] [93] в то время как локус MAPT в 17q21.31 разделен на две глубокие генетические линии, одна из которых является общей и в значительной степени ограничивается нынешней европейской популяцией, что предполагает наследование от неандертальцев. [94] [95] [96] [97] В случае аллеля Микроцефалина D данные о недавней быстрой экспансии указывают на интрогрессию из архаической популяции. [98] [99] [100] [101] Однако более поздний анализ, в том числе геномов неандертальцев, не обнаружил аллель Микроцефалина D (у предполагаемых архаичных видов), ни доказательств того, что он произошел от архаической линии, как ранее предлагалось. [102] [103] [104]

В 2001 году исследование ДНК более 12 000 мужчин из 163 регионов Восточной Азии показало, что все они несут мутацию, возникшую в Африке примерно от 35 000 до 89 000 лет назад, и эти «данные не подтверждают даже минимального вклада гоминидов in situ в популяцию гоминидов. происхождение анатомически современного человека в Восточной Азии ». [105]

В обзоре и анализе генетических линий 25 хромосомных регионов в 2005 году Алан Темплтон обнаружил доказательства более 34 случаев передачи генов между Африкой и Евразией. Из этих случаев 19 были связаны с непрерывным ограниченным обменом генами по крайней мере 1,46 миллиона лет назад; только 5 были связаны с недавней экспансией из Африки в Евразию. Три были связаны с первоначальной экспансией Homo erectus из Африки около 2 миллионов лет назад, 7 - с промежуточной экспансией за пределы Африки в дату, соответствующую экспансии ашельских островов.инструментальные технологии и некоторые другие с другими потоками генов, такими как экспансия из Евразии обратно в Африку после последней экспансии из Африки. Темплтон отверг гипотезу о недавнем полном замещении африканцев с уверенностью более 99% ( p  <10 −17 ). [106]

Древняя ДНК [ править ]

Основная статья: примесь архаичного человека с современными людьми

Недавний анализ ДНК, взятой непосредственно из образцов неандертальцев, показывает, что они или их предки внесли свой вклад в геном всех людей за пределами Африки, что указывает на некоторую степень скрещивания с неандертальцами до их замены. [107] Также было показано, что гоминины Денисовой внесли свой вклад в ДНК меланезийцев и австралийцев посредством скрещивания. [108]

К 2006 году стало возможным извлечение ДНК непосредственно из некоторых архаических образцов человека. Самые ранние анализы касались ДНК неандертальцев и показали, что вклад неандертальцев в генетическое разнообразие современного человека составляет не более 20% с наиболее вероятным значением 0%. [109] Однако к 2010 году подробное секвенирование ДНК образцов неандертальцев из Европы показало, что вклад был отличным от нуля: неандертальцы разделяли на 1-4% больше генетических вариантов с живыми неафриканцами, чем с живыми людьми в Африке к югу от Сахары. [110] [111] В конце 2010 года недавно обнаруженный архаичный человек, не являющийся неандертальцем, денисовский гомининиз юго-западной Сибири, было обнаружено, что общий геном на 4–6% больше с живыми меланезийскими людьми, чем с любой другой живой группой, поддерживая смешение между двумя регионами за пределами Африки. [112] [113] В августе 2011 года было обнаружено, что аллели человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) из архаичных геномов денисовцев и неандертальцев демонстрируют закономерности в современной человеческой популяции, свидетельствующие о происхождении из этих неафриканских популяций; происхождение от этих архаичных аллелей на сайте HLA-A составляло более 50% для современных европейцев, 70% для азиатов и 95% для жителей Папуа-Новой Гвинеи. [114]Сторонники мультирегиональной гипотезы считают, что сочетание региональной преемственности внутри и за пределами Африки и латерального переноса генов между различными регионами по всему миру поддерживает мультирегиональную гипотезу. Однако сторонники теории «из Африки» также объясняют это тем фактом, что генетические изменения происходят на региональной основе, а не на континентальной основе, и близкие друг к другу популяции, вероятно, будут иметь общие определенные региональные SNP, в то же время разделяя большинство других генов. . [115] [116]Теория миграционной матрицы (A = Mt) показывает, что в зависимости от потенциального вклада неандертальского происхождения мы могли бы вычислить процент вклада мтДНК неандертальцев в человеческий вид. Поскольку нам неизвестна конкретная матрица миграции, мы не можем ввести точные данные, которые неопровержимо ответили бы на эти вопросы. [80]

См. Также [ править ]

  • Примесь архаичного человека к современному человеку
  • Эволюция человека
  • Человеческое происхождение
  • Митохондриальная Ева
  • Филетический градуализм
  • Недавнее африканское происхождение современного человека
  • Y-хромосомный Адам

Ссылки [ править ]

  1. ^ https://www.researchgate.net/figure/Weidenreichs-network-of-human-evolution-as-illustrated-in-his-book-Apes-Giants-and_fig2_271701682
  2. ^ https://books.google.co.in/books?id=dOC38AS_VfkC&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false
  3. ^ a b Wolpoff, MH; Spuhler, JN; Smith, FH; Radovcic, J .; Папа, G .; Frayer, DW; Eckhardt, R .; Кларк, Г. (1988). «Происхождение современного человека». Наука . 241 (4867): 772–74. Bibcode : 1988Sci ... 241..772W . DOI : 10.1126 / science.3136545 . PMID  3136545 .
  4. ^ a b Картмилл, M & Smith, FH (2009). Человеческое происхождение . Вили-Блэквелл. п. 450.
  5. ^ Вулпы, MH, В, XZ, и Алан Г. (86). Дж. Торн: 1984, «Происхождение современного человека разумного: общая теория эволюции гоминидов с использованием ископаемых свидетельств из Восточной Азии». Истоки современного человека, Лисс, Нью-Йорк, 411–83.
  6. ^ a b Wolpoff, MH; Ястребы, Дж ; Каспари, Р. (2000). «Межрегиональное, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–36. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-8644 (200005) 112: 1 <129 :: AID-AJPA11> 3.0.CO; 2-K . ЛВП : 2027,42 / 34270 . PMID 10766948 .  
  7. ^ Ястребы, J .; Wolpoff, MH (2003). «Шестьдесят лет происхождения современного человека в Американской антропологической ассоциации» (PDF) . Американский антрополог . 105 (1): 89–100. DOI : 10.1525 / aa.2003.105.1.89 . ЛВП : 2027,42 / 65197 .
  8. ^ Экхардт, РБ; Wolpoff, MH; Торн, AG (1993). «Межрегиональная эволюция». Наука . 262 (5136): 974. DOI : 10.1126 / science.262.5136.973-b .
  9. ^ Caspari, R .; Wolpoff, MH (1996). «Weidenreich, Coon и межрегиональная эволюция». Эволюция человека . 11 (3–4): 261–68. DOI : 10.1007 / bf02436629 .
  10. Перейти ↑ Templeton, AR (2007). «Генетика и недавняя эволюция человека» . Эволюция . 61 (7): 1507–19. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00164.x . PMID 17598736 . 
  11. ^ Вулпов, MH и Р. Каспари. 1997. Раса и эволюция человека: фатальное влечение . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
  12. ^ Вулпов, MH, и Р. Каспари. (2000). « Множество видов человечества ». Przegląd Antropologiczny (Антропологический обзор) 63 (1): 3–17.
  13. ^ Вайденрайх, F. (1949). «Интерпретации ископаемого материала». В: Ранний человек на Дальнем Востоке: Исследования по физической антропологии . Хауэллс, W. W (ред.). Исследования в области физической антропологии; № 1, Американская ассоциация физических антропологов, Детройт. С. 149–57.
  14. Перейти ↑ Wu, X. (1998). «Происхождение современного человека в Китае с точки зрения кранио-дентальных характеристик позднего человека разумного». Acta Anthropologica Sinica . 17 : 276–82.
  15. Перейти ↑ Rosenberg, KR, Wu, X. (2013). «Река протекает через нее: происхождение современного человека в Восточной Азии». В: Истоки современного человека: пересмотр биологии . Смит, Ф. Х (ред.). Вили-Блэквелл. С. 89–122.
  16. Перейти ↑ Liu, L., Chen, X. (2012). Археология Китая: от позднего палеолита до раннего бронзового века . Издательство Кембриджского университета. п. 14: «Большинство китайских археологов и палеонтологов поддерживают модель многорегионального развития, предлагая гипотезу региональной преемственности с гибридизацией между иммигрантами и коренным населением в эволюции от H. erectus к H. sapiens в Восточной Азии».
  17. ^ Leibold, J. (2012). «Заполнение нации: пространственная траектория доисторической археологии в Китае двадцатого века» в книге « Трансформация истории: создание современной академической дисциплины в Китае двадцатого века» , ред. Брайан Молоуни и Питер Зарроу, стр. 333–71 (Гонконг: издательство Китайского университета).
  18. Перейти ↑ Begun, DR. (2013). «Прошлое, настоящее и будущее палеоантропологии». В: Товарищ по палеоантропологии . Вили-Блэквелл. п. 8: «Однако следует отметить, что эта [мультирегиональная модель] является точкой зрения меньшинства среди палеоантропологов, большинство из которых поддерживает африканскую модель замещения».
  19. ^ Стрингер, CB; Эндрюс, П. (1988). «Генетические и ископаемые свидетельства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–68. Bibcode : 1988Sci ... 239.1263S . DOI : 10.1126 / science.3125610 . PMID 3125610 . 
  20. ^ Стрингер, C .; Бройер, Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–24. DOI : 10.1525 / aa.1994.96.2.02a00080 .
  21. ^ Стрингер, CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens». В: Преемственность или замена? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Ф. Х. Смит (ред.). Роттердам: Балкема. С. 9–24.
  22. ^ a b Bräuer, G., & Stringer, C. (1997). «Модели, поляризация и взгляды на происхождение современного человека». В кн . : Концептуальные вопросы современных исследований происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер. С. 191–201.
  23. Перейти ↑ Stringer, C. (2001). «Происхождение современного человека - отличия моделей». Afr. Археол. Ред . 18 (2): 67–75. DOI : 10,1023 / A: 1011079908461 .
  24. ^ Стрингер, C (2002). «Истоки современного человека: успехи и перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества . 357 (1420): 563–79. DOI : 10.1098 / rstb.2001.1057 . PMC 1692961 . PMID 12028792 .  
  25. Перейти ↑ Stringer, C. (2014). «Почему мы не все сейчас мультирегионалисты» . Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–51. DOI : 10.1016 / j.tree.2014.03.001 . PMID 24702983 . 
  26. Перейти ↑ Templeton, AR (2002). «Из Африки снова и снова» (PDF) . Природа . 416 (6876): 45–51. Bibcode : 2002Natur.416 ... 45T . DOI : 10.1038 / 416045a . PMID 11882887 .  
  27. ^ Вулпов, MH (1985). Эволюция человека на периферии: образец на восточном крае. Эволюция гоминидов: прошлое, настоящее и будущее, 355–65.
  28. ^ a b c Frayer, DW; Wolpoff, MH; Thorne, AG; Smith, FH; Папа, Г.Г. (1993). «Теории происхождения современного человека: палеонтологический тест». Американский антрополог . 95 (1): 14–50. DOI : 10.1525 / aa.1993.95.1.02a00020 .
  29. ^ Вулпы, MH, AG Thorne, FH Smith, DW Frayer и GG папа: Межрегиональная Эволюция: общемировая Источник для современных популяций людей. В: Происхождение анатомически современного человека под редакцией М. Х. Нитеки и Д. В. Нитеки. Пленум Пресс, Нью-Йорк. С. 175–99.
  30. ^ Вулпов, MH (1989). «Межрегиональная эволюция: ископаемая альтернатива Эдему». Человеческая революция: поведенческие и биологические перспективы происхождения современного человека . 1 : 62–108.
  31. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1981). «Региональная преемственность в австралийской плейстоценовой эволюции гоминидов». Американский журнал физической антропологии . 55 (3): 337–49. DOI : 10.1002 / ajpa.1330550308 . PMID 6791505 . 
  32. Перейти ↑ Thorne, AG (1981). «Центр и край: значение австралийских гоминидов для африканской палеоантропологии». Труды 8-го Панафриканского доисторического конгресса (Найроби), стр. 180–81. Найроби: Национальные музеи Кении.
  33. ^ Wolpoff, Milford H .; Джон Хоукс; Дэвид В. Фрайер; Кейт Ханли (2001). «Современное человеческое происхождение на периферии: проверка теории замещения». Наука . 291 (5502): 293–97. Bibcode : 2001Sci ... 291..293W . DOI : 10.1126 / science.291.5502.293 . PMID 11209077 . 
  34. Перейти ↑ Thorne, AG (1984). «Человеческое происхождение Австралии - сколько источников?». Американский журнал физической антропологии . 63 (2): 133–242. DOI : 10.1002 / ajpa.1330630203 . PMID 6711682 . 
  35. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (1992). «Многорегиональная эволюция человека». Scientific American . 266 (4): 76–83. Bibcode : 1992SciAm.266d..76T . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0492-76 . PMID 1566033 . 
  36. Перейти ↑ Kramer, A. (1991). «Современное происхождение человека в Австралазии: замена или эволюция?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 455–73. DOI : 10.1002 / ajpa.1330860403 . PMID 1776654 . 
  37. Перейти ↑ Groves, CP (1997). «Размышляя об эволюционном изменении полярности наших предков». В кн . : Концептуальные вопросы современных исследований происхождения человека . Издатели транзакций.
  38. ^ Habgood, PJ (1989) "Происхождение анатомически современных людей в Австралазии. В: П. Мелларс и CB Stringer (ред.) Человеческая революция: поведенческие и биологические перспективы в происхождении современного человека" , стр. 245–73.
  39. ^ Habgood, PJ (2003). Морфометрическое исследование происхождения анатомически современного человека . Британские археологические отчеты, международная серия 1176. Оксфорд, Англия: Археопресс.
  40. ^ Durband, A. (2007). «Взгляд из-под земли: проверка мультирегиональной гипотезы происхождения современного человека с использованием базовых данных из Австралии». Collegium Antropologicum . 31 (3): 651–59.
  41. ^ Баба, H .; Азиз, Ф .; Нарасаки, С. (2000). «Восстановление лица яванского Homo erectus Sangiran 17 и переоценка региональной преемственности в Австралазии». Acta Anthropologica Sinica . 19 : 34–40.
  42. Перейти ↑ Wu, X. (1990). «Эволюция человечества в Китае». Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 312–21.
  43. Перейти ↑ Wu, X., Poirier, FE (1995). Эволюция человека в Китае: метрическое описание окаменелостей и обзор памятников . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета.
  44. ^ Habgood, PJ (1992). «Происхождение анатомически современного человека в Восточной Азии». В: Г. Бройер и Ф. Х. Смит (ред.) Непрерывность или замена: противоречия в эволюции Homo sapiens . С. 273–88.
  45. Перейти ↑ Groves, CP (1989). «Региональный подход к проблеме происхождения современного человека в Австралазии». В: P. Mellars & CB. Стрингер (ред.). В кн .: Человеческая революция . Принстон: Издательство Принстонского университета. С. 274–85.
  46. Перейти ↑ Woo, R (1986). «Китайские окаменелости человека и происхождение монголоидной расовой группы». Антропос (Брно) . 23 : 151–55.
  47. Перейти ↑ Wu, X. (2006). «Свидетельства гипотезы межрегиональной эволюции человека из Китая». Четвертичные науки . 26 (5): 702–70.
  48. ^ Стрингер, CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens». В: Преемственность или замена? Противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: AA Balkema. С. 9–24.
  49. ^ Frayer, DW (1992). «Сохранение черт неандертальцев в постнеандертальских европейцах». В: Преемственность или замена: противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Балкема, стр. 179–88.
  50. ^ Frayer, DW (1992) "Эволюция на европейском краю:. Неандерталец и отношения верхнепалеолитические. Préhistoire Européene 2:. 9-69.
  51. ^ Frayer, DW (1997). «Перспективы неандертальцев как предков». В кн . : Концептуальные проблемы современного исследования происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грюйтер. С. 220–35.
  52. ^ Харвати, Катерина; Стивен Р. Фрост; Киран П. МакНалти (2004). «Пересмотр неандертальской таксономии: значение трехмерных моделей приматов внутри- и межвидовых различий» . PNAS . 101 (5): 1147–52. Bibcode : 2004PNAS..101.1147H . DOI : 10.1073 / pnas.0308085100 . PMC 337021 . PMID 14745010 .  
  53. ^ Pearson, Osbjorn М. (2004). «Разрешило ли сочетание генетических и ископаемых данных загадку происхождения современного человека?». Эволюционная антропология . 13 (4): 145–59. DOI : 10.1002 / evan.20017 .
  54. ^ Холтон, NE; Франциск, Р.Г. (2008). «Парадокс широкого носового отверстия у адаптированных к холоду неандертальцев: причинно-следственная оценка». Журнал эволюции человека . 55 (6): 942–51. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2008.07.001 . PMID 18842288 . 
  55. ^ Вулпов, MH (1989). «Место неандертальцев в эволюции человека». В: Появление современных людей: биокультурные адаптации в позднем плейстоцене . Тринкаус, Э (ред.). Издательство Кембриджского университета. С. 97–41.
  56. ^ Wolpoff, Милфорд; Брюс Мангейм; Алан Манн; Джон Хоукс; Рэйчел Каспари; Карен Р. Розенберг; Дэвид В. Фрайер; Джордж У. Гилл; Джеффри Кларк (2004). «Почему не неандертальцы?». Мировая археология . 36 (4): 527–46. DOI : 10.1080 / 0043824042000303700 .
  57. ^ Тринкаус Е. (май 2007). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . DOI : 10.1073 / pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481 . PMID 17452632 .   
  58. ^ Новая судьба неандертальцев
  59. ^ Смит, FH; Janković, I .; Караванич, И. (2005). «Модель ассимиляции, современное человеческое происхождение в Европе и исчезновение неандертальцев». Четвертичный интернационал . 137 (1): 7–19. Bibcode : 2005QuInt.137 .... 7S . DOI : 10.1016 / j.quaint.2004.11.016 .
  60. ^ Duarte C .; Маурисио Дж .; Pettitt P .; Souto P .; Тринкаус Э .; van der Plicht H .; Zilhão J. (1999). «Ранний верхний палеолитический скелет человека из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии» . Proc Natl Acad Sci USA . 96 (13): 7604–09. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7604D . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7604 . PMC 22133 . PMID 10377462 .  
  61. ^ Trinkaus, E .; Молдавский, O .; Milota, S .; Bîlgăr, A .; Sarcina, L .; Athreya, S .; Бейли, ЮВ; Родриго, Р .; Mircea, G .; Higham, T .; Рэмси, CB; ван дер Плихт, Дж. (сентябрь 2003 г.). «Ранний современный человек из Peştera cu Oase, Румыния» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (20): 11231–36. Bibcode : 2003PNAS..10011231T . DOI : 10.1073 / pnas.2035108100 . ISSN 0027-8424 . PMC 208740 . PMID 14504393 .   Когда выполняется несколько измерений, средний результат может быть определен путем усреднения соотношений активности. Для Oase 1 это обеспечивает средневзвешенный коэффициент активности 〈14a〉 = 1,29 ± 0,15%, в результате чего объединенный возраст OxA-GrA 14C составляет 34 950, +990 и -890 лет назад.
  62. ^ Таттерсолл, Ян и Шварц, Джеффри Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7117–19. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7117T . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7117 . PMC 33580 . PMID 10377375 .  
  63. ^ Канн, Ребекка L .; Стоункинг, Марк; Уилсон, Аллан К. (01.01.1987). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека» . Природа . 325 (6099): 31–36. Bibcode : 1987Natur. 325 ... 31C . DOI : 10.1038 / 325031a0 . PMID 3025745 . Архивировано из оригинала на 2010-08-13. 
  64. Перейти ↑ McBride B, Haviland WE, Prins HE, Walrath D (2009). Сущность антропологии . Бельмонт, Калифорния: Издательство Wadsworth. п. 90. ISBN 978-0-495-59981-4.
  65. ^ Reid GR, Хейрингтон R (2010). Связь климата: изменение климата и современная человеческая эволюция . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 64. ISBN 978-0-521-14723-1.
  66. Перейти ↑ Meredith M (2011). Родился в Африке: поиски истоков человеческой жизни . Нью-Йорк: PublicAffairs. ISBN 978-1-58648-663-1.
  67. ^ Вулпов, М., Каспари, R. (1997). Раса и эволюция человека: фатальное влечение . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 213.
  68. ^ Wolpoff, M .; Торн, А. (1991) «Дело против Евы» New Scientist 130 (1774): 37–41
  69. ^ Curnoe, D .; Торн, А. (2003). «Число предков человеческих видов: молекулярная перспектива». HOMO: Журнал сравнительной биологии человека . 53 (3): 201–24. DOI : 10.1078 / 0018-442x-00051 . PMID 12733395 . 
  70. Перейти ↑ Wu, X. (2004). «Обсуждение результатов некоторых молекулярных исследований происхождения современных китайцев». Acta Anthropologica Sinica . 24 (4): 259–69.
  71. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH; Экхардт, РБ (1993). «Генетическая изменчивость в Африке». Наука . 261 (5128): 1507–1508. Bibcode : 1993Sci ... 261.1507T . DOI : 10.1126 / science.8372344 .
  72. ^ Ву, Синьчжи; Гао, Син; Чжан, X .; Ян, Д .; Шен, К. (2010). «Пересмотр происхождения современного человека в Китае и его значение для глобальной эволюции человека». Наука Китай Науки о Земле . 53 (12): 1927–40. DOI : 10.1007 / s11430-010-4099-4 .
  73. ^ Thorne, AG; Курно, Д. (2006). «Каков настоящий возраст Адама и Евы? Труды Австралийского общества биологии человека». HOMO: Журнал сравнительной биологии человека . 57 : 240.
  74. ^ Relethford, JH (2008-03-05). «Генетические свидетельства и дебаты о происхождении современного человека» . Наследственность . 100 (6): 555–63. DOI : 10.1038 / hdy.2008.14 . PMID 18322457 . 
  75. ^ «Отбор, ядерные генетические вариации и мтДНК» . Джон Хоукс блог . Проверено 5 января 2011 .
  76. ^ Thorne, AG; Wolpoff, MH (2003). «Многорегиональная эволюция людей». Scientific American . 13 (2): 46–53.
  77. ^ Крингс М, камень А, Schmitz RW, Krainitzki Н, Стоункинг М, Пддб S (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Cell . 90 (1): 19–30. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (00) 80310-4 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-0025-0960-8 . PMID 9230299 . 
  78. ^ Krings, M .; Capelli, C .; Ченчер, Ф .; Geisert, H .; Meyer, S .; von Haeseler, A .; и другие. (2000). «Взгляд на генетическое разнообразие неандертальцев». Генетика природы . 26 (2): 144–46. DOI : 10.1038 / 79855 . PMID 11017066 . 
  79. ^ Ван, СС; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013). «ДНК неандертальца и современное происхождение человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–29. Bibcode : 2013QuInt.295..126W . DOI : 10.1016 / j.quaint.2012.02.027 .
  80. ^ а б Релетфорд. Джон. Х. (2001-04-12). «Отсутствие региональных сходств ДНК неандертальцев с живыми людьми не отвергает мультирегиональную эволюцию». Американский журнал физической антропологии . 115 (1): 95–98. DOI : 10.1002 / ajpa.1060 . PMID 11309754 . 
  81. ^ Вулпов, М. (1998). «Создание разделяющей теории» . Эволюционная антропология . 7 (1): 1–3. DOI : 10.1002 / (sici) 1520-6505 (1998) 7: 1 <1 :: aid-evan1> 3.3.co; 2-w .
  82. ^ Молоток, MF; и другие. (1998). «Из Африки и обратно: вложенный кладистический анализ вариации Y-хромосомы человека» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (4): 427–41. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a025939 . PMID 9549093 . 
  83. ^ Молоток, MF; Гарриган, Д .; Wood, E .; Wilder, JA; Mobasher, Z .; Bigham, A .; Krenz, JG; Нахман, М.В. (август 2004 г.). «Гетерогенные паттерны вариации среди нескольких человеческих x-сцепленных локусов: возможная роль уменьшающего разнообразие отбора у неафриканцев» (Полный текст) . Генетика . 167 (4): 1841–53. DOI : 10.1534 / genetics.103.025361 . ISSN 0016-6731 . PMC 1470985 . PMID 15342522 .     Дополнительное обсуждение этих результатов доступно в видео презентации, представленной Хаммером, по адресу https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (видео) примерно с 40 до 50 минут после начала видео.
  84. ^ Псевдоген CMAH гидроксилазы CMP-N-ацетилнейраминовой кислотыпоказывает время коалесценции 2,9 млн лет. Hayakawa, T; Аки, я; Варки, А; Сатта, Й; Такахата, Н. (февраль 2006 г.). «Фиксация человеческого псевдогена CMP-N-ацетилнейраминовой кислоты гидроксилазы и последствия разнообразия гаплотипов для эволюции человека» . Генетика . 172 (2): 1139–46. DOI : 10.1534 / genetics.105.046995 . ISSN 0016-6731 . PMC 1456212 . PMID 16272417 .   
  85. ^ Локус PDHA1 ( пируватдегидрогеназа ) на Х-хромосоме имеет расчетное время слияния 1,86 млн лет назад, что несовместимо с недавним происхождением вида, хотя всемирный образец клонов отличается от других аутосомных участков и может соответствовать недавнему расселению из Африки. Розалинд М. Хардинг (16 марта 1999 г.). «Подробнее о файлах X» . Труды Национальной академии наук . 96 (6): 2582–84. Bibcode : 1999PNAS ... 96.2582H . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.2582 . PMC 33533 . PMID 10077551 .  
  86. ^ Вторая группа обнаруживает то же самое древнее происхождение PDHA1, но не находит доказательств недавней экспансии, согласующейся с другими аутосомными участками и участками Х-хромосомы и противоречащими митохондриальным данным. Harris, EE; Джоди Эй (1999). «Свидетельство Х-хромосомы для древней истории человечества» . Труды Национальной академии наук . 96 (6): 3320–24. Bibcode : 1999PNAS ... 96.3320H . DOI : 10.1073 / pnas.96.6.3320 . PMC 15940 . PMID 10077682 .  
  87. ^ Ген ASAH1 имеет две недавно дифференцированные линии со временем слияния 2,4 ± 0,4 млн лет назад, что невозможно объяснить балансирующим отбором . Линия V свидетельствует о недавнем положительном отборе. Образец линий может быть результатом гибридизации во время недавнего расширения ареала из Африки с прослеживанием линии V до архаичных людей за пределами Африки, хотя он также согласуется со смесью двух длинных изолированных групп в Африке; это не согласуется с недавним возникновением современного человеческого вида, который заменил архаические формы без скрещивания. Kim, Hl; Сатта, Y (март 2008 г.). «Популяционный генетический анализ гена N-ацилсфингозин амидогидролазы, связанного с умственной активностью у людей». Генетика . 178 (3): 1505–15. DOI : 10.1534 / genetics.107.083691 . ISSN  0016-6731 . PMC  2278054 . PMID  18245333 . Предполагается, что, когда современные люди рассеялись из Африки, произошло смешение различных линий V и M, и с тех пор линия V распространилась по всей популяции посредством возможного положительного отбора.
  88. ^ Daniel Garrigan; Захра Мобашер; Сара Б. Кинган; Джейсон А. Уайлдер; Майкл Ф. Хаммер (август 2005 г.). «Глубокая дивергенция гаплотипов и нарушение равновесия дальнего сцепления на Xp21.1 свидетельствуют о том, что люди происходят от структурированной предковой популяции» . Генетика . 170 (4): 1849–56. DOI : 10.1534 / genetics.105.041095 . PMC 1449746 . PMID 15937130 .  
  89. ^ Клонирование клонов SNP NAT2 в Африке к югу от Сахары, Европе и Восточной Азии с генетическими расстояниями, масштабируемыми с географическими расстояниями. Sabbagh, A .; Langaney, A .; Darlu, P .; Gérard, N .; Кришнамурти, Р .; Полони, ES (февраль 2008 г.). «Мировое распространение разнообразия NAT2: последствия для эволюционной истории NAT2» . BMC Genetics . 9 : 21. DOI : 10.1186 / 1471-2156-9-21 . PMC 2292740 . PMID 18304320 .   См. Также карту ; может изменять размер окна браузера.
  90. ^ Древо родословной NAT1 уходит корнями в Евразию со временем слияния 2,0 млн лет назад, что не может быть объяснено балансирующим отбором и отсутствием гаплотипа NAT1 * 11A в субсахарской Африке. Patin, E .; Barreiro, LB; Сабети, ПК; и другие. (Март 2006 г.). «Расшифровка древней и сложной истории эволюции генов ариламин-N-ацетилтрансферазы человека» . Американский журнал генетики человека . 78 (3): 423–36. DOI : 10.1086 / 500614 . ISSN 0002-9297 . PMC 1380286 . PMID 16416399 .   
  91. ^ «Вариации NAT1 и NAT2» . Джон Хоукс блог . Проверено 4 января 2011 .
  92. ^ Гарриган, D .; Mobasher, Z .; Северсон, Т .; Wilder, JA; Хаммер, MF (февраль 2005 г.). «Доказательства архаичного азиатского происхождения по Х-хромосоме человека» (Полный текст) . Молекулярная биология и эволюция . 22 (2): 189–92. DOI : 10.1093 / molbev / msi013 . ISSN 0737-4038 . PMID 15483323 .   
  93. ^ Кокс, депутат; Мендес, Флорида; Карафет, ТМ; Пилкингтон, ММ; Kingan, SB; Destro-Bisol, G .; Штрассманн, Б.И.; Хаммер, MF (январь 2008 г.). «Тестирование примеси архаичного гоминина на X-хромосоме: модель правдоподобия для области RRM2P4 современного человека на основе сводных данных по генеалогической топологии в рамках структурированного слияния» (полный текст) . Генетика . 178 (1): 427–37. DOI : 10.1534 / genetics.107.080432 . ISSN 0016-6731 . PMC 2206091 . PMID 18202385 .    
  94. ^ Дж. Харди; А. Питтман; А. Майерс; К. Гвинн-Харди; HC Fung; Р. де Сильва; М. Хаттон; Дж. Дакворт (2005). «Доказательства того, что Homo neanderthalensis внес гаплотип H2 MAPT в Homo sapiens». Труды биохимического общества . 33 (4): 582–85. DOI : 10,1042 / bst0330582 . PMID 16042549 . 
  95. ^ Зоди, MC; Цзян, З .; Fung, HC; и другие. (Август 2008 г.). «Эволюционное переключение инверсионной области MAPT 17q21.31» . Генетика природы . 40 (9): 1076–83. DOI : 10.1038 / ng.193 . ISSN 1061-4036 . PMC 2684794 . PMID 19165922 .   
  96. ^ Almos, PZ; Horváth, S .; Czibula, A .; Raskó, I .; Sipos, B .; Bihari, P .; Béres, J .; Juhász, A .; Янка, З .; Кальман, Дж. (Ноябрь 2008 г.). «Геномная изменчивость, связанная с гаплотипом тау H1 в 17q21.3, как азиатское наследие европейской цыганской популяции» . Наследственность . 101 (5): 416–19. DOI : 10.1038 / hdy.2008.70 . ISSN 0018-067X . PMID 18648385 .  
  97. ^ Стефанссон H .; Helgason A .; Thorleifsson G .; и другие. (2005-01-16). «Обычная инверсия при отборе у европейцев» . Генетика природы . 37 (2): 129–37. DOI : 10.1038 / ng1508 . PMID 15654335 . 
  98. ^ Evans, PD; Мекель-Бобров, Н .; Валлендер, EJ; Хадсон, Р.Р .; Лан, БТ (ноябрь 2006 г.). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалина интрогрессирован в Homo sapiens из архаической линии Homo» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18178–83. Bibcode : 2006PNAS..10318178E . DOI : 10.1073 / pnas.0606966103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1635020 . PMID 17090677 .   
  99. ^ Тринкаус Е. (май 2007). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Bibcode : 2007PNAS..104.7367T . DOI : 10.1073 / pnas.0702214104 . ISSN 0027-8424 . PMC 1863481 . PMID 17452632 .   
  100. ^ Evans, PD; Гилберт, SL; Мекель-Бобров, Н .; Валлендер, EJ; Андерсон-младший; Ваез-Азизи, Л. М.; Тишкофф, С.А. Хадсон, Р.Р .; Лан, БТ (сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука . 309 (5741): 1717–20. Bibcode : 2005Sci ... 309.1717E . DOI : 10.1126 / science.1113722 . ISSN 0036-8075 . PMID 16151009 .  
  101. ^ "Интрогрессия и часто задаваемые вопросы о микроцефалине" . Джон Хоукс блог . Проверено 5 января 2011 .
  102. ^ Pennisi E (февраль 2009). «Геномика неандертальцев. Рассказы о доисторическом геноме человека». Наука . 323 (5916): 866–71. DOI : 10.1126 / science.323.5916.866 . PMID 19213888 . 
  103. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M и др. (Май 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца» . Наука . 328 (5979): 710–722. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .  
  104. ^ Lari M, Rizzi E, Milani L, Corti G, Balsamo C, Vai S, Catalano G, Pilli E, Longo L, Condemi S, Giunti P, Hänni C, De Bellis G, Orlando L, Barbujani G, Caramelli D ( Май 2010 г.). «Предковой аллель микроцефалина у неандертальца» . PLOS One . 5 (5): e10648. Bibcode : 2010PLoSO ... 510648L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0010648 . PMC 2871044 . PMID 20498832 .  
  105. ^ Кэ, Юэхай; и другие. (2001). «Африканское происхождение современного человека в Восточной Азии: рассказ о 12000 Y-хромосом». Наука . 292 (5519): 1151–53. Bibcode : 2001Sci ... 292.1151K . DOI : 10.1126 / science.1060011 . PMID 11349147 . 
  106. ^ Темплтон, Алан Р. (2005). «Деревья гаплотипов и современное происхождение человека» (PDF) . Ежегодник физической антропологии . 48 (S41): 33–59. DOI : 10.1002 / ajpa.20351 . PMID 16369961 .  
  107. ^ Yotova, Ваня; Лефевр, Жан-Франсуа; и другие. (Июль 2011 г.). «Х-связанный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (7): 1957–62. DOI : 10.1093 / molbev / msr024 . PMID 21266489 . 
  108. ^ Райх; и другие. (2011). «Денисова примесь и первые современные расселения людей в Юго-Восточной Азии и Океании» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2011.09.005 . PMC 3188841 . PMID 21944045 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.10.2014 . Проверено 7 сентября 2013 .   
  109. ^ Нунан, Джеймс П .; и другие. (17 ноября 2006 г.). «Секвенирование и анализ геномной ДНК неандертальцев» . Наука . 314 (5802): 1113–18. Bibcode : 2006Sci ... 314.1113N . DOI : 10.1126 / science.1131412 . PMC 2583069 . PMID 17110569 .  
  110. ^ Грин, Ричард Э .; и другие. (07.05.2010). «Проект последовательности неандертальского генома» . Наука . 328 (5979): 710–22. Bibcode : 2010Sci ... 328..710G . DOI : 10.1126 / science.1188021 . PMC 5100745 . PMID 20448178 .  
  111. ^ "Неандертальцы живут!" . Джон Хоукс блог . Проверено 31 декабря 2010 .
  112. ^ Райх, Дэвид; и другие. (2010-12-23). «Генетическая история древней группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» . Природа . 468 (7327): 1053–60. Bibcode : 2010Natur.468.1053R . DOI : 10,1038 / природа09710 . PMC 4306417 . PMID 21179161 .  
  113. ^ "Часто задаваемые вопросы о геноме Денисовой" . Джон Хоукс блог . Проверено 31 декабря 2010 .
  114. ^ Лоран Аби-Ракед; и другие. (2011-08-25). «Формирование иммунных систем современного человека путем смешивания нескольких регионов с архаичными людьми» . Наука . 334 (6052): 89–94. Bibcode : 2011Sci ... 334 ... 89A . DOI : 10.1126 / science.1209202 . PMC 3677943 . PMID 21868630 .  
  115. ^ * Уизерспун, диджей; Wooding, S .; Роджерс, АР; Марчани, EE; Уоткинс, WS; Батцер, Массачусетс; Хорде, LB (2007). «Генетические сходства внутри и между человеческими популяциями» . Генетика . 176 (1): 351–59. DOI : 10.1534 / genetics.106.067355 . PMC 1893020 . PMID 17339205 .  
  116. ↑ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR и др. (Май 2007 г.). «Генетические сходства внутри и между человеческими популяциями» . Генетика . 176 (1): 351–59. DOI : 10.1534 / genetics.106.067355 . PMC 1893020 . PMID 17339205 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Биогеография гомининов среднего плейстоцена в континентальной части Юго-Восточной Азии: обзор текущих данных , Academia.edu, 23 июля 2008 г., получено 4 апреля 2014 г.

Внешние ссылки [ править ]

  • С www.conrante.com : решеточная диаграмма Темплтона, показывающая основные потоки генов графически.
  • С сайта darwin.eeb.uconn.edu : заметки о дрейфе и миграции с уравнениями для расчета влияния на частоты аллелей в различных популяциях.
  • Эволюция человека . (2011). В Британской энциклопедии. Получено с http://www.britannica.com/EBchecked/topic/275670/human-evolution.
  • Множественные линии в геноме мтДНК человека
  • Хронология человека (интерактивная) - Смитсоновский институт , Национальный музей естественной истории (август 2016 г.).