Глия , также называемая глиальными клетками (единственный глиоцит ) или нейроглией , представляет собой ненейрональные клетки в центральной нервной системе ( головной и спинной мозг ) и периферической нервной системе , которые не продуцируют электрические импульсы. [1] Они поддерживают гомеостаз , образуют миелин в периферической нервной системе и обеспечивают поддержку и защиту нейронов . [2] В центральной нервной системе глиальные клетки включают олигодендроциты , астроциты ,эпендимальные клетки и микроглия , а в периферической нервной системе глиальные клетки включают шванновские клетки и сателлитные клетки . У них четыре основные функции: (1) окружать нейроны и удерживать их на месте; (2) снабжать нейроны питательными веществами и кислородом ; (3) изолировать один нейрон от другого; (4) для уничтожения патогенов и удаления мертвых нейронов. Они также играют роль в нейротрансмиссии и синаптических связях [3] и в физиологических процессах, таких как дыхание . [4] [5] [6]В то время как считалось, что глия превосходит число нейронов в соотношении 10: 1, недавние исследования с использованием новых методов и переоценки исторических количественных данных показывают, что общее соотношение составляет менее 1: 1, со значительными различиями между различными тканями мозга. [7] [8]
Глиальные клетки обладают гораздо большим клеточным разнообразием и функциями, чем нейроны, и глиальные клетки могут реагировать на нейротрансмиссию и управлять ею разными способами. Кроме того, они могут влиять как на сохранение, так и на консолидацию воспоминаний. [1]
Глия была обнаружена в 1856 году патологоанатомом Рудольфом Вирховым в поисках «соединительной ткани» в головном мозге . [9] Термин происходит от греческого γλία и γλοία «клей» [10] ( англ.: / ˈ ɡ l iː ə / или / ˈ ɡ l aɪ ə / ), и предполагает первоначальное впечатление, что они были клеем нервной система .
Наиболее распространенный тип макроглиальных клеток в ЦНС , [11] астроциты (также называемые астроглиями ) имеют многочисленные выступы, которые связывают нейроны с их кровоснабжением, образуя гематоэнцефалический барьер . Они регулируют внешнюю химическую среду нейронов, удаляя избыток ионов калия и рециркулируя нейротрансмиттеры , высвобождаемые во время синаптической передачи . Астроциты могут регулировать вазоконстрикцию и вазодилатацию, продуцируя такие вещества, как арахидоновая кислота , метаболиты которой вазоактивны .
Астроциты сигнализируют друг другу с помощью АТФ . Щелевые контакты (также известные как электрические синапсы ) между астроцитами позволяют молекуле-мессенджеру IP3 диффундировать от одного астроцита к другому. IP3 активирует кальциевые каналы на клеточных органеллах , высвобождая кальций в цитоплазму . Этот кальций может стимулировать выработку большего количества IP3 и вызывать высвобождение АТФ через каналы в мембране, сделанные из паннексинов . Чистый эффект представляет собой кальциевую волну, которая распространяется от клетки к клетке. Внеклеточное высвобождение АТФ и последующая активация пуринергических рецепторовна других астроцитах, в некоторых случаях также может опосредовать кальциевые волны.
В целом существует два типа астроцитов, протоплазматические и фиброзные, сходные по функциям, но разные по морфологии и распределению. Протоплазматические астроциты имеют короткие, толстые, сильно разветвленные отростки и обычно находятся в сером веществе . Волокнистые астроциты имеют длинные, тонкие, менее разветвленные отростки и чаще обнаруживаются в белом веществе .