| Ноазавриды | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет Masiakasaurus knopfleri , Королевский музей Онтарио | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Клэйд : | † Абелизаврия |
| Семья: | † Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980 |
| Роды | |
| |
| Синонимы | |
| |
Noasauridae - это семейство разнообразных динозавров- теропод из группы Ceratosauria . Они были тесно связаны с короткорукими абелизавридами , хотя большинство ноазаврид имели гораздо более традиционные типы телосложения, в целом похожие на других теропод. С другой стороны, их головы имели необычные приспособления в зависимости от подсемейства. «Традиционные» ноазавриды, иногда объединяемые в подсемейство Noasaurinae, имели острые зубы, которые выступали наружу из опущенной нижней челюсти.
Наиболее полным и известным примером этих видов ноазаврид был Masiakasaurus knopfleri из Мадагаскара. [3] Другая группа, Elaphrosaurinae, также была помещена в Noasauridae некоторыми исследованиями. [2] Элафрозаврины развили беззубые челюсти и растительноядную диету, по крайней мере, во взрослом возрасте. [4]
Наиболее полный и хорошо известный elaphrosaurine был Limusaurus inextricabilis . По крайней мере, у некоторых ноазаврид были пневматические шейные позвонки. [5] Считается, что у некоторых из них были беглые привычки. [6] Noasauridae определяется как все теропод, более близкие к ноазавру, чем к карнотавру . [7]
Описание [ править ]
Noasauridae были очень разнообразной группой, в которой два наиболее полных члена, Masiakasaurus и Limusaurus , демонстрировали необычные черты, сильно отличающиеся друг от друга. У Масиаказавра была необычно опущенная челюсть с длинными и остро заостренными зубами в форме ложки. Некоторые из этих зубов были почти горизонтальными по ориентации. Limusaurus , с другой стороны, был совершенно беззубым во взрослом возрасте и, вероятно, обладал роговым клювом. Это большое несоответствие означает, что трудно найти какие-либо черты черепа, общие для представителей Noasauridae в целом.
У Ноазавридов были более длинные руки, чем у их родственников абелизавридов, чьи руки были крошечными и уменьшенными. Хотя руки ноазавридов ни в коем случае не были такими большими или специализированными, как руки продвинутых птицеподобных теропод, тем не менее они были способны двигаться и использоваться, возможно, даже для охоты на представителей родов с большими когтями, таких как ноазавры . Некоторые роды, такие как Limusaurus, действительно имели несколько уменьшенные руки и кисти, но далеко не в той степени, в которой приобрели абелизавриды. Ноазавриды также были проворными и легко сложенными, их ступни демонстрировали приспособления для бега, такие как длинная центральная кость стопы (плюсневой кость III). Нойзавриды различались по размеру, от небольшого Velocisaurus, который был менее 5 футов (1,5 метра) в длину, до гораздо более крупных родов, таких как Elaphrosaurus иDeltadromeus , которые были более 20 футов (6,2 метра) в длину. [2]
Коллекция особенностей, которые, в частности, характерны для ноазаврид, была собрана Раухутом и Каррано (2016), которые включили в состав Noasauridae такие спорные таксоны, как Deltadromeus и элафрозаврины. Если эти группы не принадлежали к Noasauridae, как утверждается в исследовании, то эти сходства являются примерами конвергентной эволюции . Среди наиболее заметных черт - плечевая зона. В этом семействе длинная, тянущаяся вверх лопатка (лопатка) сливается с меньшим и более компактным коракоидом (плечевой пояс), образуя сросшуюся плечевую кость, известную как скапулокоракоид.. Хотя наличие скапулокоракоида ни в коем случае не является уникальным для этого семейства, ноазаврид действительно имеет особенно большие и широкие скапулокоракоиды с высокой и полукруглой коракоидной областью. Загнутый задний край клювовидной области также смещен от суставной впадины (плечевой впадины) большой U-образной выемкой. Плечевой кости (верхняя кость руки) была тонкой и прямой, с низким и несколько закруглены головки плечевой кости (часть , которая прилагается к плечу). Напротив, у абелизаврид была большая выпуклая голова (хотя и округлая), в то время как голова других теропод была плоской спереди назад. [2]
Нога также несколько характерна для представителей этого семейства. Голень (большая внутренняя кость голени), выравнивали с фронта вблизи стопы, хотя она была округлена дальше вверх по ноге. Как и у других теропод, бедренная кость (бедренная кость) ноазаврида имела гребень вдоль внутренней задней поверхности, известный как четвертый вертел . Однако у ноазавринов и элафрозавринов (но не обязательно других родов, таких как Deltadromeus ) этот четвертый вертел был намного меньше и ниже, чем увеличенная гребнеобразная структура, присутствующая у большинства базальных теропод; [2] только несколько других групп теропод ( целофизоиды , целурозавры, и несколько видов абелизаврид) также имеют редуцированные четвертые вертлуги. [7] Кроме того, у этих двух подсемейств есть плюсневая кость II (кость стопы, соединенная с самым внутренним большим пальцем стопы), которая была уплощена сбоку. Дальнейшие сокращения этой плюсневой кости присутствовали у ноазавринов (особенно у Velocisaurus ). [6] У этих родов, а также у Deltadromeus , плюсневая кость IV (которая соединялась с самым внешним большим пальцем стопы) также стала в некоторых отношениях редуцированной. [7]
У всех ноазаврид средние хвостовые части (позвонки в середине хвоста) имели очень низкие нервные отростки. С другой стороны, шейные (шейные) позвонки в этом семействе были весьма разнообразны. У noasaurines и нескольких других родов (таких как Laevisuchus ) нервные отростки позвонков в передней части шеи были расположены по направлению к передней части их соответствующих позвонков. Это довольно необычно по сравнению с другими тероподами, у которых нервные отростки расположены примерно на полпути вниз по позвонкам. У этих родов также есть длинные и шиповидные эпипофизы на шейных отделах большей части шеи, хотя они уменьшаются около шеи. [5] Эпипофизыкостные выступы, расположенные над постзигапофизами (суставы на заднем крае позвонка, соединяющиеся с передним краем следующего позвонка). С другой стороны, у элафрозавров эпипофизы шейки матки значительно уменьшены или даже отсутствуют в случае элафрозавров . [2] Многие noasaurids только известны из позвонков, в том числе как действительный ( Laevisuchus , Spinostropheus ) и сомнительный ( Composuchus , Jubbulpuria , Ornithomimoides , Coeluroides ) родов. [7]
Noasaurinae [ править ]
Ноазавриды - это ноазавриды позднего мела, известные исключительно с южных континентов и островов, таких как Южная Америка , Мадагаскар и Индия (которая в меловом периоде была островом недалеко от Мадагаскара). В 2020 г. были описаны неопределенные останки из баррем-апта и сеномана Австралии. [8] Члены этого подсемейства окончательно являются частью Noasauridae, хотя эта группа не обязательно может быть повышена до статуса подсемейства, если элафрозаврины находятся за пределами Noasauridae. Многие члены этого подсемейства весьма фрагментарны, и в результате внешний вид и биология среднего ноазаурина должны быть выведены из наиболее полного члена группы,Masiakasaurus . Раухут и Каррано (2016) определяют Noasaurinae как «все ноазавриды, более тесно связанные с Ноазавром, чем с Элафрозавром , Абелизавром , Цератозавром или Аллозавром » . [2]
У Масиаказавра (и, вероятно, других ноазавринов) была опущенная нижняя челюсть с длинными зубами, выступающими вперед. Эти зубы имели форму ложки с острыми кончиками и зубцами по внешнему краю. Остальные зубы во рту были похожи на зубы более обычных теропод. Остальное тело также было больше похоже на тело обычных теропод, с шеей, руками и ногами умеренной длины. По крайней мере, у одного ноазаврина, одноименного ноазавра , был большой и глубоко изогнутый «серповидный» коготь руки. Диету ноазавринов сложно определить, гипотезы варьируются от рыб до насекомых или других мелких животных.
Раухут и Каррано (2016) обнаружили только одну однозначную черту, используемую для диагностики ноазавринов, за исключением других ноазаврид. Эта особенность заключается в том, что их вторая плюсневая кость имеет уменьшенный проксимальный (ближний) конец. [2] Один ноазаврин, Velocisaurus, развил эту черту еще дальше, и его плюсневые кости II и IV уменьшились до очень тонких стержневидных костей по всей своей длине. [6]
Elaphrosaurinae [ править ]
Не совсем ясно, являются ли элафрозаврины законными примерами ноазаврид. И Limusaurus, и Elaphrosaurus во многих исследованиях считались базальными цератозаврами, причем в большинстве этих исследований они считались даже более примитивными, чем Ceratosaurus . [7] [9] Наиболее известные элафрозаврины жили в юрский период, намного старше, чем ноазаврины позднего мелового периода. Тем не менее, существование эоабелизавров показывает, что даже абелизавриды эволюционировали к средней юре , а элафрозаврины мелового периода, такие как Huinculsaurusбыли обнаружены. Было бы разумно, если бы Noasauridae (сестринские таксоны Abelisauridae) эволюционировали в юрский период, а это означает, что раннее появление элафрозавринов не исключает наличия внутри Noasauridae. В 2016 году переописание элафрозавра Оливером Раухутом и Мэтью Каррано опровергло более ранние гипотезы о том, что элафрозаврины были базальными цератозаврами, вместо этого поместив их рядом с ноазавринами в монофилетических Noasauridae. Это исследование формально определило Elaphrosaurinae как «все ноазавриды, более тесно связанные с Elaphrosaurus, чем с Noasaurus , Abelisaurus , Ceratosaurus или Allosaurus». [2]
Вообще говоря, элафрозаврины были тероподами легкого телосложения, с маленькими черепами, длинными шеями и ногами. Если Лимузавр является каким-либо признаком, взрослые элафрозаврины были полностью беззубыми, а их рты, вероятно, были окаймлены роговым клювом. Вероятно, что Лимузавр и другие элафрозаврины были в основном травоядными во взрослом возрасте из-за зрелых особей лимузавров, сохранивших гастролиты и химические признаки, напоминающие таковые у травоядных динозавров. Однако у молодых особей Limusaurus сохранились зубы и отсутствовали эти признаки травоядности, а это означает, что молодые элафрозаврины, возможно, были более приспособлены к плотоядной или всеядной диете. [4] Самый крупный из известных ноазаврид,Elaphrosaurus , тезка Elaphrosaurinae. Представители этого рода могли вырасти до 20 футов (6,2 метра) в длину, хотя они были значительно легче, чем плотоядные современники такого же размера, как Ceratosaurus .
Раухут и Каррано (2016) перечислили несколько признаков, которые можно использовать для диагностики Elaphrosaurinae. Элафрозавриновые шейные позвонки амфикоелозны, что означает, что их передняя и задняя стороны вогнуты, особенно передняя сторона, которая довольно сильно вогнута. Хотя сильно вогнутые передние лица распространены среди многих архозавров, они довольно редки у всех, кроме самых базальных теропод. Карнозавры , мегалозавроиды , целурозавры и большинство других цератозавров (включая ноазавринов) имеют позвонки, передние грани которых варьируются от очень слабо вогнутых до плоских (пластинчатых) или выпуклых (опистоцелей). Другой примечательной особенностью шейных позвонков элафрозаврина является то, что их шейные ребраполностью срослись с центром (основным телом) соответствующих им позвонков. [2]
У элафрозавринов также есть несколько диагностических особенностей бедра. Бедро довольно маленькое по сравнению с их длинными ногами. Бедренной кости (бедренной кости), более чем в 1,3 раза превышает длину подвздошной кости (верхняя пластина, как кости бедра) в члены этого подсемейства, тогда как большинство других ceratosaurians имеют более короткие ноги и бедра примерно такой же длины подвздошной кости. Связь между подвздошной костью и лобковой костью (выступающая вперед стержнеобразная нижняя кость бедра) также более проста, чем у других цератозавров. В то время как у других цератозавров эти две кости соединяются штифтом и гнездом, у элафрозавринов просто плоский контакт между ними. [2]
В 2020 году средний шейный позвонок из нижней альбской формации Eumeralla на мысе Отвей , Виктория, Австралия, был отнесен к Elaphrosaurinae. Это первое свидетельство существования Elaphrosaurinae из Австралии. [10] [11]
Классификация [ править ]
Следующая кладограмма основана на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и Каррано в 2016 году и показывающем отношения между Noasauridae: [2]
| Абелизавройда |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Даже в недавних исследованиях сложно определить состав Noasauridae. Анализ, проведенный Tortosa et al. ( 2013) [9] восстановили Дахалокели как базальный ноазаврид. [9] Однако другой анализ, проведенный позже в том же году, показал, что это базальный карнотаврин . [2] Точно так же род Genusaurus был признан ноазавридом некоторыми более ранними исследованиями, но другие исследования классифицировали его как абелизаврид. [12] [2] Deltadromeus - особенно противоречивый род, поскольку он имеет много общих черт с ноазавридами, но также очень похож на Gualicho., который был классифицирован как близкий родственник загадочных (но обычно считающихся нецератозаврами ) мегарапторанов . [13] Исследование 2017 года, описывающее онтогенетические изменения Limusaurus и влияние таксонов молоди на филогенетический анализ, предоставило различные филогенетические деревья, которые варьировались в зависимости от того, какие образцы Limusaurus использовались. Структура Noasauridae сильно изменяется в зависимости от возраста Limusaurus образцов, хотя Genusaurus и дельтадромеус были разрешены , как noasaurids в каждом диагнозе. [4]
| Хронология описаний родов |
|---|
 |
См. Также [ править ]
- Хронология исследований кератозавров
Ссылки [ править ]
- ^ Cerroni, Массачусетс; Агнолин, Флорида; Brissón Egli, F .; Новас, ИП (2019). «Филогенетическое положение Afromimus tenerensis Sereno, 2017 и его палеобиогеографические последствия». Журнал африканских наук о Земле . 159 : 103572. дои : 10.1016 / j.jafrearsci.2019.103572 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Раухут, Оливер В. М.; Каррано, Мэтью Т. (22 апреля 2016 г.). "Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания". Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. DOI : 10.1111 / zoj.12425 . ISSN 0024-4082 .
- ^ Эндрю Х. Ли и Патрик М. О'Коннор (2013) Гистология костей подтверждает определенный рост и небольшой размер тела у теропод-ноазаврид Masiakasaurus knopfleri. Журнал палеонтологии позвоночных 33 (4): 865-876
- ^ a b c Wang, S .; Stiegler, J .; Amiot, R .; Ван, X .; Du, G.-H .; Кларк, JM; Сюй, X. (2017). «Экстремальные онтогенетические изменения у тероподов цератозавров» (PDF) . Текущая биология . 27 (1): 144–148. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.043 . PMID 28017609 . S2CID 441498 .
- ^ a b Артур Соуза Брам, Элейн Батиста Мачадо, Диоген де Алмейда Кампос и Александр Вильгельм Армин Келлнер (2017). Описание необычных пневматических структур шейного позвонка ноазаврид (Theropoda, Dinosauria) группы Бауру (верхний мел), Бразилия. Cretaceous Research (предварительная онлайн-публикация). DOI: https://doi.org/10.1016/j.cretres.2017.10.012
- ^ a b c Egli, FB; AgnolÍn, FL; Новас, Фернандо (2016). «Новый экземпляр Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroida) из местонахождения Пасо-Кордова (Сантон), Рио-Негро, Аргентина». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1119156. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1119156 . ISSN 0272-4634 . S2CID 87699625 .
- ^ a b c d e Каррано, Мэтью Т.; Сэмпсон, Скотт Д. (1 января 2008 г.). «Филогения Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda)» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 183–236. DOI : 10.1017 / S1477201907002246 . ISSN 1477-2019 . S2CID 30068953 .
- ↑ Брум, Том; Смит, Элизабет Т .; Белл, Фил Р. (январь 2020 г.). «Ноазавриды являются составной частью австралийской фауны теропод среднего мелового периода» . Научные отчеты . 10 (1): 1428. DOI : 10.1038 / s41598-020-57667-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6989633 . PMID 31996712 .
- ^ a b c Тортоса, Тьерри; Эрик Баффето; Николас Виалле; Ив Дютур; Эрик Турини; Жиль Шейлан (2013). «Новый динозавр абелизаврид из позднего мела на юге Франции: палеобиогеографические последствия» . Annales de Paléontologie . 100 (1): 63–86. DOI : 10.1016 / j.annpal.2013.10.003 .
- ^ Поропат, Стивен Ф .; Pentland, Adele H .; Дункан, Руайрид Дж. (Май 2020 г.). «Первый динозавр-теропод элафрозаврина (Ceratosauria: Noasauridae) из Австралии - шейный позвонок из раннего мела Виктории» . Гондванские исследования . 84 : 284–295. DOI : 10.1016 / j.gr.2020.03.009 .
- ↑ Джонсон, Сиан (18 мая 2020 г.). «Ископаемые кости редкого« хрупкого »динозавра элафрозавра идентифицированы впервые в Австралии» . abc.net.au . ABC News . Проверено 20 мая 2020 .
- ^ Леонардо С. Филиппи; Ариэль Х. Мендес; Рубен Д. Хуарес Вальери; Альберто К. Гарридо (2016). «Новый брахиростран с гипертрофированными осевыми структурами обнаруживает неожиданное излучение абелизаврид последнего мелового периода». Меловые исследования . 61 : 209–219. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.12.018 .
- ^ Апестегия, Себастьян; Смит, Натан Д .; Хуарес Вальери, Рубен; Маковицки, Питер Дж. (13.07.2016). «Необычный новый теропод с дидактильным манусом из верхнего мела Патагонии, Аргентина» . PLOS ONE . 11 (7): e0157793. Bibcode : 2016PLoSO..1157793A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0157793 . ISSN 1932-6203 . PMC 4943716 . PMID 27410683 .
