Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для организаций, связанных с ядерными технологиями , см. Категория: Ядерные организации .
Примеры разных уровней ядерной архитектуры.

Ядерная организация относится к пространственному распределению хроматина в ядре клетки . Есть много разных уровней и масштабов ядерной организации. Хроматин - это структура ДНК более высокого порядка.

В наименьшем масштабе, ДНК будет упакован в единицах , называемых нуклеосом . Количество и организация этих нуклеосом могут влиять на доступность местного хроматина. Это оказывает влияние на экспрессию близлежащих генов , дополнительно определяя, могут ли они регулироваться факторами транскрипции .

В несколько более крупных масштабах образование петель ДНК может физически объединять элементы ДНК, которые в противном случае были бы разделены на большие расстояния. Эти взаимодействия позволяют регуляторным сигналам преодолевать большие геномные расстояния - например, от энхансеров к промоторам .

Напротив, в большом масштабе расположение хромосом может определять их свойства. Хромосомы разделены на два отсека, обозначенные A («активный») и B («неактивный»), каждый из которых обладает различными свойствами. Более того, целые хромосомы разделяются на отдельные области, называемые хромосомными территориями .

Важность [ править ]

Каждая клетка человека содержит около двух метров ДНК , которая должна быть плотно сложена, чтобы поместиться внутри ядра клетки . Однако для того, чтобы клетка могла функционировать, белки должны иметь доступ к информации о последовательности, содержащейся в ДНК, несмотря на ее плотно упакованную природу. Следовательно, клетка имеет ряд механизмов, контролирующих организацию ДНК. [1]

Более того, ядерная организация может играть роль в установлении идентичности клетки. Клетки в организме имеют почти идентичные последовательности нуклеиновых кислот , но часто проявляют разные фенотипы . Один из способов, которым проявляется эта индивидуальность, - это изменения в архитектуре генома , которые могут изменять экспрессию различных наборов генов . [2] Эти изменения могут иметь нисходящий эффект на клеточные функции, такие как облегчение клеточного цикла , репликация ДНК , ядерный транспорт и изменение ядерныхструктура. Контролируемые изменения в ядерной организации необходимы для правильного функционирования клеток.

История и методология [ править ]

Организация хромосом в отдельные области внутри ядра была впервые предложена в 1885 году Карлом Раблом . Позже, в 1909 году, с помощью технологии микроскопии того времени Теодор Бовери придумал так называемые хромосомные территории, обнаружив, что хромосомы занимают индивидуально различные ядерные области. [3] С тех пор картирование архитектуры генома стало главной темой интереса.

За последние десять лет быстрое развитие методологии значительно продвинуло понимание в этой области. [1] Крупномасштабную организацию ДНК можно оценить с помощью визуализации ДНК с использованием флуоресцентных меток, таких как флуоресцентная ДНК-гибридизация in situ (FISH), и специализированных микроскопов. [4] Кроме того, высокопроизводительные технологии секвенирования, такие как методы, основанные на захвате конформации хромосомы, позволяют измерить, насколько часто участки ДНК находятся в непосредственной близости. [5] В то же время прогресс в методах редактирования генома (таких как CRISPR / Cas9 , ZFN и TALEN)) упростили проверку организационной функции конкретных участков ДНК и белков. [6] Также растет интерес к реологическим свойствам межхромосомного пространства, изученным с помощью флуоресцентной корреляционной спектроскопии и ее вариантов. [7] [8]

Архитектурные белки [ править ]

Архитектурные белки регулируют структуру хроматина, устанавливая физические взаимодействия между элементами ДНК. [9] Эти белки, как правило, очень консервативны у большинства видов эукариот. [10] [11]

У млекопитающих ключевые архитектурные белки включают:

  • Гистоны : ДНК оборачивается вокруг гистонов с образованием нуклеосом , которые являются основными единицами структуры хроматина. Каждая нуклеосома состоит из 8 субъединиц гистонового белка, около 147 пар оснований ДНК намотаны 1,67 левых витков. В целом нуклеосомы упаковывают приблизительно 2 метра двухцепочечной ДНК в ядро ​​диаметром 10 мкм. [12] Концентрация и конкретный состав используемых гистонов могут определять локальную структуру хроматина. Например, эухроматин - это форма хроматина с низкой концентрацией нуклеосом - здесь ДНК обнажена, способствуя взаимодействию с экспрессией генов, репликацией и организационным механизмом. Напротив, гетерохроматинимеет высокую концентрацию нуклеосом и связан с подавлением экспрессии и репликации генов, поскольку необходимые белки не могут взаимодействовать с ДНК.
  • Ферменты ремоделирования хроматина : эти ферменты отвечают за стимулирование образования эухроматина или гетерохроматина посредством ряда процессов, в частности, за изменение хвостов гистонов или физическое перемещение нуклеосом. Это, в свою очередь, помогает регулировать экспрессию генов, репликацию и то, как хроматин взаимодействует с архитектурными факторами. [13] Список ферментов ремоделирования хроматина обширен, и многие из них играют специфическую роль в ядре. Например, в 2016 году Wiechens et al. недавно идентифицировали два фермента человека, SNF2H и SNF2L, которые активны в регуляции связывания CTCF и, следовательно, влияют на организацию генома и транскрипцию многих генов. [14]
  • CCCTC-связывающий фактор (CTCF) , или белок 11-цинковых пальцев, считается наиболее заметным игроком, связывающим организацию генома с экспрессией генов. [11] CTCF взаимодействует со специфическими последовательностями ДНК и множеством других архитектурных белков, в основном когезином [15] - это поведение позволяет ему опосредовать образование петель ДНК, таким образом действуя как репрессор, активатор и инсулятор транскрипции . Более того, CTCF часто обнаруживается на границах самовзаимодействующих доменов и может закрепить хроматин на ядерной пластинке. [16] CTCF также участвует в V (D) J рекомбинации . [17]
  • Cohesin : Комплекс cohesin был первоначально обнаружен как ключевой игрок в митозе , связывающий сестринские хроматиды вместе, чтобы гарантировать надлежащую сегрегацию. Однако с тех пор когезин связан со многими другими функциями клетки. [18] Было обнаружено, что он способствует восстановлению и рекомбинации ДНК, спариванию и ориентации мейотических хромосом, конденсации хромосом, репликации ДНК, экспрессии генов и архитектуре генома. [19] Cohesin представляет собой гетеродимер, состоящий из белков SMC1 и SMC3 в сочетании с белками SCC1 и SCC3. Весь комплекс загружается в ДНК комплексом NIPBL-MAU2 кольцевым способом. [20]

Уровни ядерной организации [ править ]

Основы линейной ДНК и хромосом [ править ]

Основная статья: ДНК
Иерархическая структура, с помощью которой ДНК упаковывается в хромосомы.

Первый уровень организации генома касается того, как ДНК устроена линейно и как она упакована в хромосомы . ДНК состоит из двух антипараллельных цепей нуклеиновых кислот с двумя связанными и противоположными нуклеиновыми кислотами, называемыми парами оснований ДНК. Чтобы ДНК упаковывалась внутри крошечного ядра клетки, каждая нить оборачивается вокруг гистонов , образуя нуклеосомные структуры. Эти нуклеосомы упаковываются вместе, образуя хромосомы . В зависимости от эукариота в каждом ядре есть несколько независимых хромосом разного размера - например, у людей их 46, а у жирафов - 30. [21]

Внутри участков хромосомы порядок пар оснований ДНК составляет специфические элементы для экспрессии генов и репликации ДНК. Некоторые из наиболее распространенных элементов включают гены, кодирующие белки (содержащие экзоны и интроны), некодирующую ДНК, энхансеры, промоторы, операторы, источники репликации, теломеры и центромеры. Пока нет достаточных доказательств важности определенного порядка этих элементов вдоль или между отдельными хромосомами. Например, расстояние между энхансером и промотором, взаимодействующими элементами, которые формируют основу экспрессии гена, может варьироваться от нескольких сотен пар оснований до сотен тысяч пар оснований. [22] Кроме того, отдельные энхансеры могут взаимодействовать с рядом различных промоторов, и то же самое верно для одного промотора, взаимодействующего с множеством различных энхансеров.

Однако в более крупном масштабе хромосомы гетерогенны в контексте состава эухроматина и гетерохроматина. Кроме того, имеются данные о богатых и бедных генами областях и различных доменах, связанных с дифференцировкой клеток, активной или репрессированной экспрессией генов, репликацией ДНК и рекомбинацией и репарацией ДНК. [23] Все это помогает определить хромосомные территории.

Зацикливание ДНК [ править ]

Мультфильм, изображающий энхансер, взаимодействующий с генами через петли ДНК.

Петлеобразование ДНК - это первый уровень ядерной организации, включающий сворачивание хромосом. В случае образования петель ДНК хроматин образует физические петли, обеспечивая тесный контакт участков ДНК. Таким образом, даже области, которые находятся далеко друг от друга вдоль линейной хромосомы, могут быть объединены в трехмерном пространстве. Этому процессу способствует ряд факторов, включая архитектурные белки (в первую очередь CTCF и Cohesin), факторы транскрипции, коактиваторы и нкРНК. Важно отметить, что создание петли ДНК можно использовать для регулирования экспрессии генов - события образования петли могут репрессировать или активировать гены, в зависимости от задействованных элементов. Считается, что около 50% генов человека вовлечены в дальнодействующие взаимодействия хроматина через процесс образования петель ДНК. [24]

Впервые зацикливание заметил Вальтер Флемминг в 1878 году, когда он изучал ооциты земноводных. Только в конце 20 века образование петель ДНК стало коррелировать с экспрессией генов. [1] Например, в 1990 году Мандал и его коллеги показали важность образования петель ДНК в репрессии оперонов галактозы и лактозы в кишечной палочке . В присутствии галактозы или лактозы репрессорные белки образуют взаимодействия белок-белок и белок-ДНК, образуя петлю ДНК. Это, в свою очередь, связывает промоторы генов с вышестоящими и нижележащими операторами, эффективно подавляя экспрессию гена, блокируя сборку комплекса преинициации транскрипции (PIC) на промоторе и, следовательно, предотвращая инициацию транскрипции. [25]

При активации генов образование петель ДНК обычно объединяет промоторы и энхансеры дистальных генов. Энхансеры могут привлекать большой комплекс белков, таких как комплекс медиатора , PIC и другие специфичные для клетки факторы транскрипции, участвующие в инициации транскрипции гена. [26]

Хромосомные домены [ править ]

Самовзаимодействующие домены [ править ]

Самовзаимодействующие (или самоассоциирующиеся) домены обнаружены у многих организмов - у бактерий они называются хромосомными взаимодействующими доменами (CID), тогда как в клетках млекопитающих они называются топологически ассоциированными доменами (TAD). Самовзаимодействующие домены могут варьироваться от 1–2 mb в более крупных организмах [27] до 10 kb в одноклеточных организмах. [28] Самовзаимодействующий домен характеризуется набором общих черт. Во-первых, самовзаимодействующие домены имеют более высокое соотношение хромосомных контактов внутри домена, чем за его пределами. Они образуются с помощью архитектурных белков и содержат в себе множество петель хроматина. Эта характеристика была обнаружена с использованием методов Hi-C. [24]Во-вторых, самовзаимодействующие домены коррелируют с регуляцией экспрессии генов. Существуют специфические домены, которые связаны с активной транскрипцией, и другие домены, подавляющие транскрипцию. То, что различает, принимает ли домен конкретную форму, зависит от того, какие ассоциированные гены должны быть активными / неактивными во время конкретной фазы роста, стадии клеточного цикла или внутри определенного типа клеток. Клеточная дифференциация определяется включением или выключением определенных наборов генов, соответствующих уникальному составу самовзаимодействующих доменов отдельной клетки. [29]Наконец, внешние границы этих доменов содержат более высокую частоту архитектурных сайтов связывания белков, областей и эпигенетических меток, коррелирующих с активной транскрипцией, генами домашнего хозяйства и короткими интервалами ядерных элементов (SINE). [24]

Примером подмножества самовзаимодействующих доменов являются активные концентраторы хроматина (ACH). Эти центры были обнаружены при наблюдении за активированными альфа- и бета-глобиновыми локусами. [30] ACH образуются посредством обширного образования петель ДНК, чтобы сформировать «центр» регуляторных элементов, чтобы координировать экспрессию подмножества генов. [31]

Связывающие с пластинкой домены и связывающие ядрышку домены [ править ]

Lamina-associating domains (LADs) и ядрышко-связывающие домены (NADs) представляют собой области хромосомы, которые взаимодействуют с ядерной пластинкой и ядрышком, соответственно.

Составляя примерно 40% генома, LAD в основном состоят из бедных генами областей и имеют размер от 40 КБ до 30 МБ. [16] Существует два известных типа LAD: конститутивные LAD (cLAD) и факультативные LAD (fLAD). cLADs представляют собой богатые AT участки гетерохроматина, которые остаются на пластинке и обнаруживаются во многих типах клеток и видов. Есть свидетельства того, что эти области важны для структурного формирования интерфазной хромосомы. С другой стороны, fLAD имеют различные взаимодействия с пластинками и содержат гены, которые либо активируются, либо репрессируются между отдельными клетками, что указывает на специфичность клеточного типа. [32] Границы LAD, как самовзаимодействующие домены, обогащены транскрипционными элементами и сайтами связывания архитектурных белков. [16]

НАД, составляющие 4% генома, имеют почти все те же физические характеристики, что и ПМЖВ. Фактически, анализ ДНК этих двух типов доменов показал, что многие последовательности перекрываются, указывая на то, что определенные области могут переключаться между связыванием ламины и связыванием ядрышка. [33] НАД связаны с функцией ядрышка. Ядрышко является самой большой суборганеллой в ядре и основным сайтом транскрипции рРНК. Он также участвует в биосинтезе частиц распознавания сигналов, секвестрации белка и вирусной репликации. [34]Ядрышко образуется вокруг генов рДНК из разных хромосом. Однако за один раз транскрибируется только часть генов рДНК, и это происходит за счет зацикливания внутри ядрышка. Остальные гены лежат на периферии субъядерной органеллы в заглушенном состоянии гетерохроматина. [33]

Отделения A / B [ править ]

Отделения A / B были впервые обнаружены в ранних исследованиях Hi-C . [35] [36] Исследователи заметили, что весь геном можно разделить на два пространственных отсека, обозначенных «A» и «B», где области в компартменте A, как правило, взаимодействуют преимущественно с регионами, связанными с A-компартментом, чем с ассоциированными с B-компартментом. . Сходным образом области в компартменте B имеют тенденцию ассоциироваться с другими ассоциированными с компартментами B регионами.

Области, ассоциированные с компартментами A / B, находятся на шкале мульти-Mb и коррелируют либо с открытым и экспрессионно-активным хроматином (компартменты "A"), либо с закрытым и неактивным к экспрессии хроматином (участки "B"). [35] Компартменты, как правило, богаты генами, имеют высокое содержание GC, содержат гистоновые маркеры для активной транскрипции и обычно смещают внутреннюю часть ядра. Кроме того, они обычно состоят из самовзаимодействующих доменов и содержат источники ранней репликации. Компартменты B, с другой стороны, обычно бедны генами, компактны, содержат гистоновые маркеры для сайленсинга генов и лежат на периферии ядра. Они состоят в основном из LAD и содержат источники поздней репликации. [35]Кроме того, технология Hi-C с более высоким разрешением в сочетании с методами машинного обучения показала, что отсеки A / B можно преобразовать в подотделы. [37] [38]

Тот факт, что компартменты самовзаимодействуют, согласуется с идеей, что ядро ​​локализует белки и другие факторы, такие как длинная некодирующая РНК (lncRNA), в областях, подходящих для их индивидуальных ролей. [ необходимая цитата ] Примером этого является присутствие множества фабрик транскрипции во внутреннем ядре ядра. [39]Эти фабрики связаны с повышенными уровнями транскрипции из-за высокой концентрации факторов транскрипции (таких как аппарат транскрипционного белка, активные гены, регуляторные элементы и возникающая РНК). Около 95% активных генов транскрибируются на фабриках транскрипции. Каждая фабрика может транскрибировать несколько генов - эти гены не обязательно должны иметь одинаковые функции продукта или лежать на одной хромосоме. Наконец, известно, что совместная локализация генов внутри фабрик транскрипции зависит от типа клетки. [40]

Хромосомные территории [ править ]

Основная статья: Хромосомные территории
23 хромосомные территории человека во время прометафазы в клетках фибробластов

Последний уровень организации касается четкого расположения отдельных хромосом в ядре. Область, занимаемая хромосомой, называется территорией хромосомы (CT). [41] Среди эукариот CT имеют несколько общих свойств. Во-первых, хотя расположение хромосом в разных клетках популяции неодинаково, между отдельными хромосомами для определенных регионов есть некоторые предпочтения. Например, большие бедные генами хромосомы обычно расположены на периферии рядом с ядерной пластиной, в то время как более мелкие, богатые генами хромосомы группируются ближе к центру ядра. [42]Во-вторых, индивидуальные предпочтения хромосом различны для разных типов клеток. Например, было показано, что Х-хромосома чаще локализуется на периферии в клетках печени, чем в клетках почек. [43] Другим консервативным свойством хромосомных территорий является то, что гомологичные хромосомы имеют тенденцию быть далеко друг от друга во время межклеточной интерфазы. Последней характеристикой является то, что положение отдельных хромосом во время каждого клеточного цикла остается относительно неизменным до начала митоза. [44] Механизмы и причины характеристик хромосомной территории до сих пор неизвестны, и необходимы дальнейшие эксперименты.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Фрейзер Дж., Уильямсон I, Бикмор В.А., Дости Дж. (сентябрь 2015 г.). «Обзор организации генома и того, как мы туда попали: от FISH к Hi-C» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 79 (3): 347–72. DOI : 10.1128 / MMBR.00006-15 . PMC  4517094 . PMID  26223848 .
  2. ^ Помбо A, Dillon N (апрель 2015). «Трехмерная архитектура генома: игроки и механизмы». Обзоры природы. Молекулярная клеточная биология . 16 (4): 245–57. DOI : 10.1038 / nrm3965 . PMID 25757416 . S2CID 6713103 .  
  3. ^ Cremer T, Cremer M, Hübner B, Strickfaden H, Smeets D, Popken J и др. (Октябрь 2015 г.). «Ядром 4D: свидетельство динамического ядерного ландшафта, основанного на совместных активных и неактивных ядерных компартментах» . Письма FEBS . 589 (20 Pt A): 2931–43. DOI : 10.1016 / j.febslet.2015.05.037 . PMID 26028501 . S2CID 10254118 .  
  4. ^ Risca VI, Greenleaf WJ (июль 2015). «Раскрытие трехмерного генома: инструменты геномики для многомасштабных исследований» . Тенденции в генетике . 31 (7): 357–72. DOI : 10.1016 / j.tig.2015.03.010 . PMC 4490074 . PMID 25887733 .  
  5. ↑ de Wit E, de Laat W (январь 2012 г.). «Десятилетие технологий 3C: взгляд на ядерную организацию» . Гены и развитие . 26 (1): 11–24. DOI : 10,1101 / gad.179804.111 . PMC 3258961 . PMID 22215806 .  
  6. ^ Gaj T, Gersbach CA, Барбас CF (июль 2013). «Методы на основе ZFN, TALEN и CRISPR / Cas для геномной инженерии» . Тенденции в биотехнологии . 31 (7): 397–405. DOI : 10.1016 / j.tibtech.2013.04.004 . PMC 3694601 . PMID 23664777 .  
  7. ^ Бубак G, Kwapiszewska K, Kalwarczyk T, Bielec K, Andryszewski T, Iwan M, et al. (Январь 2021 г.). «Количественная оценка наномасштабной вязкости и структуры ядра живых клеток на основе измерений подвижности» . Журнал писем по физической химии . 12 (1): 294–301. DOI : 10.1021 / acs.jpclett.0c03052 . PMID 33346672 . 
  8. ^ Baum М, Erdel F, Wachsmuth M, Rippe K (июль 2014). «Получение внутриклеточной топологии из многомасштабного картирования подвижности белков в живых клетках» . Nature Communications . 5 (1): 4494. DOI : 10.1038 / ncomms5494 . PMC 4124875 . PMID 25058002 .  
  9. ^ Гомес Диас E, Corces В.Г. (ноябрь 2014). «Архитектурные белки: регуляторы трехмерной организации генома в судьбе клетки» . Тенденции в клеточной биологии . 24 (11): 703–11. DOI : 10.1016 / j.tcb.2014.08.003 . PMC 4254322 . PMID 25218583 .  
  10. ↑ Campos EI, Reinberg D (декабрь 2009 г.). «Гистоны: аннотирующий хроматин». Ежегодный обзор генетики . 43 (1): 559–99. DOI : 10.1146 / annurev.genet.032608.103928 . PMID 19886812 . 
  11. ^ a b Ong CT, Corces VG (апрель 2014 г.). «CTCF: архитектурный белок, связывающий топологию и функцию генома» . Обзоры природы. Генетика . 15 (4): 234–46. DOI : 10.1038 / nrg3663 . PMC 4610363 . PMID 24614316 .  
  12. ↑ Luger K, Mäder AW, Richmond RK, Sargent DF, Richmond TJ (сентябрь 1997 г.). «Кристаллическая структура ядерной частицы нуклеосомы при разрешении 2,8 A». Природа . 389 (6648): 251–60. DOI : 10.1038 / 38444 . PMID 9305837 . S2CID 4328827 .  
  13. ^ Филлипс, Т. и Шоу, К. (2008) Ремоделирование хроматина у эукариот. Природное образование 1 (1): 209
  14. ^ Wiechens Н, Синг В, Gkikopoulos Т, Р Шофилд, Роча S, Оуэн-Хьюз Т (март 2016). "Ферменты ремоделирования хроматина SNF2H и SNF2L позиционируют нуклеосомы рядом с CTCF и другими факторами транскрипции" . PLoS Genetics . 12 (3): e1005940. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1005940 . PMC 4809547 . PMID 27019336 .  
  15. ^ Rubio ED, Reiss DJ, Welcsh PL, Disteche CM, Filippova GN, Baliga NS и др. (Июнь 2008 г.). «CTCF физически связывает когезин с хроматином» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (24): 8309–14. DOI : 10.1073 / pnas.0801273105 . PMC 2448833 . PMID 18550811 .  
  16. ^ a b c Guelen L, Pagie L, Brasset E, Meuleman W, Faza MB, Talhout W. и др. (Июнь 2008 г.). «Доменная организация хромосом человека, выявленная путем картирования ядерных взаимодействий ламины». Природа . 453 (7197): 948–51. DOI : 10,1038 / природа06947 . PMID 18463634 . S2CID 4429401 .  
  17. ^ Chaumeil J, Скок JA (апрель 2012). «Роль CTCF в регулировании рекомбинации V (D) J» . Текущее мнение в иммунологии . 24 (2): 153–9. DOI : 10.1016 / j.coi.2012.01.003 . PMC 3444155 . PMID 22424610 .  
  18. ^ Петерс JM, Тедеши А, Schmitz J (ноябрь 2008 г.). «Когезиновый комплекс и его роль в биологии хромосом» . Гены и развитие . 22 (22): 3089–114. DOI : 10,1101 / gad.1724308 . PMID 19056890 . 
  19. Перейти ↑ Mehta GD, Kumar R, Srivastava S, Ghosh SK (август 2013). «Cohesin: функции за пределами сплочения сестринских хроматид» . Письма FEBS . 587 (15): 2299–312. DOI : 10.1016 / j.febslet.2013.06.035 . PMID 23831059 . S2CID 39397443 .  
  20. ^ Нэсмит К, Haering СН (2009). «Cohesin: его роли и механизмы». Ежегодный обзор генетики . 43 : 525–58. DOI : 10.1146 / annurev-genet-102108-134233 . PMID 19886810 . 
  21. ^ Хуанг Л., Нестеренко А., Ни В., Ван Дж, Су В., Графодацкий А.С., Ян Ф: Кариотипическая эволюция жирафов (Giraffa camelopardalis), выявленная с помощью межвидовой окраски хромосом с китайским мунтжаком (Muntiacus reevesi) и человеком (Homo sapiens) краски. Cytogenet Genome Res. 2008, 122: 132–138.
  22. Перейти ↑ Matthews KS (март 1992 г.). «Зацикливание ДНК» . Микробиологические обзоры . 56 (1): 123–36. DOI : 10.1128 / MMBR.56.1.123-136.1992 . PMC 372857 . PMID 1579106 .  
  23. Перейти ↑ Federico C, Scavo C, Cantarella CD, Motta S, Saccone S, Bernardi G (апрель 2006 г.). «Богатые генами и бедные генами хромосомные области имеют разное расположение в интерфазных ядрах хладнокровных позвоночных». Хромосома . 115 (2): 123–8. DOI : 10.1007 / s00412-005-0039-Z . PMID 16404627 . S2CID 9543558 .  
  24. ^ а б в Джин Ф, Ли И, Диксон Дж. Р., Селварадж С., Е З, Ли А. Я. и др. (Ноябрь 2013). «Карта с высоким разрешением трехмерного взаимодействия хроматина в клетках человека» . Природа . 503 (7475): 290–4. DOI : 10,1038 / природа12644 . PMC 3838900 . PMID 24141950 .  
  25. ^ Мандаль N, Су Вт, Хабер R, S Adhya, Эколз Н (март 1990). «Петля ДНК в клеточной репрессии транскрипции оперона галактозы» . Гены и развитие . 4 (3): 410–8. DOI : 10,1101 / gad.4.3.410 . PMID 2186968 . 
  26. ^ Лю З., Меркурджев Д., Ян Ф, Ли В., О С., Фридман М. Дж. И др. (Октябрь 2014 г.). «Активация энхансера требует транс-рекрутирования комплекса мега-транскрипционных факторов» . Cell . 159 (2): 358–73. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.08.027 . PMC 4465761 . PMID 25303530 .  
  27. ^ Диксон Дж. Р., Селварадж С., Юэ Ф, Ким А., Ли И, Шен Й и др. (Апрель 2012 г.). «Топологические домены в геномах млекопитающих, идентифицированные с помощью анализа взаимодействий хроматина» . Природа . 485 (7398): 376–80. DOI : 10.1038 / nature11082 . PMC 3356448 . PMID 22495300 .  
  28. ^ Le Т.Б., Имакаев М.В., Мирный Л.А., Лауб MT (ноябрь 2013). «Картирование пространственной организации бактериальной хромосомы с высоким разрешением» . Наука . 342 (6159): 731–4. DOI : 10.1126 / science.1242059 . PMC 3927313 . PMID 24158908 .  
  29. ^ Ли Г., Руан X, Ауэрбах Р.К., Сандху К.С., Чжэн М., Ван П. и др. (Январь 2012 г.). «Обширные промотор-центрированные взаимодействия хроматина обеспечивают топологическую основу для регуляции транскрипции» . Cell . 148 (1-2): 84–98. DOI : 10.1016 / j.cell.2011.12.014 . PMC 3339270 . PMID 22265404 .  
  30. ^ Tolhuis B, Palstra RJ, Splinter E, F Grosveld де Laat W (декабрь 2002). «Зацикливание и взаимодействие между гиперчувствительными сайтами в активном бета-глобиновом локусе». Молекулярная клетка . 10 (6): 1453–65. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (02) 00781-5 . PMID 12504019 . 
  31. ^ Де Laat W, Grosveld F (2003). «Пространственная организация экспрессии генов: активный концентратор хроматина». Хромосомные исследования . 11 (5): 447–59. DOI : 10.1023 / а: 1024922626726 . PMID 12971721 . S2CID 23558157 .  
  32. ^ Meuleman W, Peric-Hupkes D, Kind J, Beaudry JB, Pagie L, Kellis M и др. (Февраль 2013). «Взаимодействия конститутивной ядерной пластинки с геномом высококонсервативны и связаны с A / T-богатой последовательностью» . Геномные исследования . 23 (2): 270–80. DOI : 10.1101 / gr.141028.112 . PMC 3561868 . PMID 23124521 .  
  33. ^ a b van Koningsbruggen S, Gierlinski M, Schofield P, Martin D, Barton GJ, Ariyurek Y, et al. (Ноябрь 2010 г.). «Секвенирование всего генома с высоким разрешением показывает, что определенные домены хроматина из большинства хромосом человека связаны с ядрышками» . Молекулярная биология клетки . 21 (21): 3735–48. DOI : 10,1091 / mbc.E10-06-0508 . PMC 2965689 . PMID 20826608 .  
  34. ↑ Matheson TD, Kaufman PD (июнь 2016 г.). «Захват генома с помощью НАД» . Хромосома . 125 (3): 361–71. DOI : 10.1007 / s00412-015-0527-8 . PMC 4714962 . PMID 26174338 .  
  35. ^ a b c Либерман-Эйден Э., ван Беркум Н.Л., Уильямс Л., Имакаев М., Рагоци Т., Теллинг А. и др. (Октябрь 2009 г.). «Комплексное картирование дальних взаимодействий раскрывает принципы складывания генома человека» . Наука . 326 (5950): 289–93. DOI : 10.1126 / science.1181369 . PMC 2858594 . PMID 19815776 .  
  36. ^ Фортин JP, Hansen KD (август 2015). «Реконструкция компартментов A / B, выявленных Hi-C с использованием дальних корреляций в эпигенетических данных» . Геномная биология . 16 (1): 180. DOI : 10.1186 / s13059-015-0741-у . PMC 4574526 . PMID 26316348 .  
  37. ^ Рао С.С., Хантли М.Х., Дюран NC, Стаменова Е.К., Бочков И.Д., Робинсон Дж. Т. и др. (Декабрь 2014 г.). «Трехмерная карта генома человека с разрешением в килобазы раскрывает принципы образования петель хроматина» . Cell . 159 (7): 1665–80. DOI : 10.1016 / j.cell.2014.11.021 . PMC 5635824 . PMID 25497547 .  
  38. ↑ Xiong K, Ma J (ноябрь 2019 г.). «Выявление субкомпартментов Hi-C путем определения межхромосомных взаимодействий хроматина» . Nature Communications . 10 (1): 5069. DOI : 10.1038 / s41467-019-12954-4 . PMC 6838123 . PMID 31699985 .  
  39. ^ Cook PR (январь 2010). «Модель для всех геномов: роль фабрик транскрипции». Журнал молекулярной биологии . 395 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / j.jmb.2009.10.031 . PMID 19852969 . 
  40. Перейти ↑ Buckley MS, Lis JT (апрель 2014 г.). «Визуализация сайтов транскрипции РНК-полимеразы II в живых клетках» . Текущее мнение в области генетики и развития . 25 : 126–30. DOI : 10.1016 / j.gde.2014.01.002 . PMC 5497218 . PMID 24794700 .  
  41. ^ Кремер T, Кремер M (март 2010). «Хромосомные территории» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а003889. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003889 . PMC 2829961 . PMID 20300217 .  
  42. ^ Крофт JA, Бриджер JM, Бойл S, P Перри, Тиг P, Bickmore WA (июнь 1999). «Различия в локализации и морфологии хромосом в ядре человека» . Журнал клеточной биологии . 145 (6): 1119–31. DOI : 10,1083 / jcb.145.6.1119 . PMC 2133153 . PMID 10366586 .  
  43. ^ Parada LA, Маккуин PG, Misteli T (2004). «Тканеспецифическая пространственная организация геномов» . Геномная биология . 5 (7): R44. DOI : 10.1186 / GB-2004-5-7-R44 . PMC 463291 . PMID 15239829 .  
  44. ^ Вальтер Дж, Schermelleh л, Кремер М, Таширо S, Кремер Т (март 2003 г.). «Порядок хромосом в клетках HeLa изменяется во время митоза и на ранней стадии G1, но стабильно сохраняется во время последующих межфазных стадий» . Журнал клеточной биологии . 160 (5): 685–97. DOI : 10,1083 / jcb.200211103 . PMC 2173351 . PMID 12604593 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с ядерной организацией на Викискладе?