Осьминог

Осьминог (пл. Осьминоги , см ниже варианты ) является мягкотелыми, восьми- конечностей моллюсков этого порядка Octopoda ( / ɒ к т ɒ р ə д ə / , OK- TOP -ə-də ). Отряд насчитывает около 300 видов и сгруппирован в класс головоногих с кальмарами , каракатицами и наутилоидами . Как и другие головоногие моллюски, осьминог билатерально симметричен.с двумя глазами и клювом , его рот находится в центре восьми конечностей. [a] Мягкое тело может радикально изменить свою форму, позволяя осьминогам протискиваться сквозь небольшие щели. Они плывут за своими восемью конечностями. Сифон используется как для дыхания и локомоции , высылая струю воды. У осьминогов сложная нервная система и отличное зрение, они являются одними из самых умных и разнообразных в поведении среди всех беспозвоночных .

Осьминог
Временной диапазон: Средняя юра - недавний
Обыкновенный осьминог на морском дне
Общие осьминог
( Octopus вульгарные )
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Моллюска
Класс: Головоногие моллюски
Подкласс: Coleoidea
(без рейтинга): Neocoleoidea
Суперзаказ: Octopodiformes
Заказ: Octopoda
Leach , 1818 г. [1]
Подзаказы

(традиционный)

См. § Эволюция для семей.

Синонимы
  • Octopoida
    Leach, 1817 г. [2]

Осьминоги населяют различные районы океана , включая коралловые рифы , пелагические воды и морское дно ; одни живут в приливной зоне, другие - на глубинах . Большинство видов быстро растут, рано созревают и недолговечны. У большинства видов самец использует специально приспособленную руку для доставки связки спермы непосредственно в полость мантии самки, после чего он стареет и умирает, в то время как самка откладывает оплодотворенные яйца в логове и ухаживает за ними, пока они не вылупятся. от которого она тоже умирает. Стратегии защиты от хищников включают изгнание чернил , использование камуфляжа и отображения угроз , способность быстро пролетать сквозь воду и прятаться и даже обман. Все осьминоги ядовиты , но только осьминоги с синими кольцами смертельны для человека.

Осьминоги появляются в мифологии как морские чудовища, такие как Кракен из Норвегии и Аккорокамуи у айнов и, вероятно, Горгона из Древней Греции . Битва с осьминогом появляется в книге Виктора Гюго « Трудящиеся моря» , вдохновляя другие произведения, такие как « Осьминоги» Яна Флеминга . Осьминоги появляются в японском эротическом искусстве сюнга . Их едят и считают деликатесом люди во многих частях мира, особенно в Средиземном и Азиатском морях.

Научный латинский термин осьминог был получен из Древнегреческого ὀκτώπους , соединение формы ὀκτώ ( Дадль , «восемь») и πούς ( POU , «нога»), представляет собой вариант форму ὀκτάπους , слово , используемое, например, Александра Траллеса (ок. 525 – ок. 605) для обыкновенного осьминога. [3] [4] [5] Стандартный pluralised форма "осьминога" на английском языке "осьминоги"; [6] древнегреческий множественного числа ὀκτώποδες, «octopodes» ( / ɒ к т ɒ р ə д я г / ), также был использован исторически. [7] Альтернативное множественное число «осьминоги» считается грамматически неправильным, потому что оно ошибочно предполагает, что осьминог - это существительное или прилагательное второго склонения на латыни « -us », тогда как в греческом или латинском языках это существительное третьего склонения . [8] [9]

Исторически первая форма множественного числа, которая обычно встречается в англоязычных источниках в начале 19 века, - это латинская форма «осьминоги»; за ним последовала английская форма «осьминоги» во второй половине того же века. Греческое множественное число примерно современно в использовании, хотя оно также является самым редким. [10]

В «Современном английском использовании» Фаулера говорится, что единственное допустимое множественное число в английском языке - «осьминоги», «осьминоги» неверно истолкованы, а «осьминоги» педантичны ; [11] [12] [13] последний, тем не менее используется достаточно часточтобы быть признано descriptivist Merriam-Webster 11th Энциклопедический словарь и Вебстера New World College Dictionary . В Оксфордском словаре английского языка списки «осьминоги», «осьминоги», и «octopodes», в том порядке, отражающие частоту использования, называя «octopodes» редко и отметивчто «осьминоги» основан на недоразумении. [14] New Oxford American Dictionary (третье издание, 2010) списки «осьминоги»как только приемлемым плюрализация, и указываетчто «octopodes» до сих пор иногда используется, но «осьминоги» неверна. [15]

Размер

Гигантский Тихоокеанский осьминог в Этидзэн Matsushima аквариум, Япония

Гигантский Тихоокеанский осьминог (гигантский осьминог) часто упоминаются как крупнейшие известными виды осьминогов. Взрослые обычно весят около 15 кг (33 фунта) с размахом рук до 4,3 м (14 футов). [16] Самый крупный экземпляр этого вида, который был научно задокументирован, был животным с живой массой 71 кг (156,5 фунта). [17] Гораздо большие размеры были заявлены для гигантского тихоокеанского осьминога: [18] один экземпляр весил 272 кг (600 фунтов) с размахом рук 9 м (30 футов). [19] Каркас из семи рук осьминога , Haliphron Atlanticus , весил 61 кг (134 фунтов) , и, по оценкам, имел живую массу 75 кг (165 фунтов). [20] [21] Самым маленьким видом является Octopus wolfi , который составляет около 2,5 см (1 дюйм) и весит менее 1 г (0,035 унции). [22]

Внешние характеристики

Осьминог билатерально симметричен вдоль своей дорсо-вентральной оси; голова и ступня находятся на одном конце удлиненного тела и функционируют как передняя часть (перед) животного. Голова включает рот и мозг. Стопа превратилась в набор гибких цепких придатков , известных как «руки», которые окружают рот и прикреплены друг к другу около своего основания перепончатой ​​структурой. [23] Плечи могут быть описаны на основе положения стороны и последовательности (например, L1, R1, L2, R2) и разделены на четыре пары. [24] [23] Два задних отростка обычно используются для ходьбы по морскому дну, а шесть других используются для добычи пищи. [25] Выпуклая и полая мантия сливается с затылком и известна как висцеральный горб; в нем находится большинство жизненно важных органов. [26] [27] Полость мантии имеет мускулистые стенки и содержит жабры; он соединен с внешней частью с помощью воронки или сифона . [23] [28] Пасть осьминога, расположенная под руками, имеет острый жесткий клюв . [27]

Схема осьминога сбоку, с помеченными жабрами, воронкой, глазом, глазком ( глазным пятном), паутиной, руками, присосками, гектокотилем и лигулой .

Кожа состоит из тонкого внешнего эпидермиса со слизистыми клетками и сенсорными клетками, а также дермы соединительной ткани, состоящей в основном из коллагеновых волокон и различных клеток, позволяющих изменять цвет. [23] Большая часть тела состоит из мягких тканей, позволяющих ему удлиняться, сокращаться и искривляться. Осьминог может протиснуться сквозь крошечные щели; даже более крупные виды могут пройти через отверстие диаметром около 2,5 см (1 дюйм). [27] Не имея скелетной опоры, руки работают как мышечные гидростаты и содержат продольные, поперечные и круговые мышцы вокруг центрального осевого нерва. Они могут расширяться и сжиматься, поворачиваться влево или вправо, сгибаться в любом месте в любом направлении или оставаться неподвижными. [29] [30]

Внутренние поверхности дужек покрыты круглыми липкими присосками. Присоски позволяют осьминогу закрепляться или манипулировать объектами. Каждая присоска обычно круглой и чашеобразной формы и имеет две отдельные части: внешнюю неглубокую полость, называемую воронкой, и центральную полую полость, называемую вертлужной впадиной , обе из которых представляют собой толстые мышцы, покрытые защитной хитиновой кутикулой. Когда присоска прикрепляется к поверхности, отверстие между двумя структурами закрывается. Воронка обеспечивает адгезию, в то время как вертлужная впадина остается свободной, а мышечные сокращения позволяют прикрепляться и отсоединяться. [31] [32] Каждая из восьми рук чувствует свет и реагирует на него, позволяя осьминогу управлять конечностями, даже если его голова скрыта. [33]

Вид с плавниками Grimpoteuthis с нетипичным строением тела осьминога.

Глаза осьминога большие и находятся на макушке. По своей структуре они похожи на таковые у рыб и заключены в хрящевую капсулу, сросшуюся с черепом. Роговицы формируется из полупрозрачного слоя эпидермиса; щелеобразный зрачок образует отверстие в радужной оболочке сразу за роговицей. Линза подвешена за зрачком; светочувствительные клетки сетчатки покрывают заднюю часть глаза. Зрачок можно регулировать по размеру; пигмент сетчатки экранирует падающий свет в ярких условиях. [23]

Некоторые виды отличаются по форме от типичной формы тела осьминога. У базальных видов, Cirrina , крепкие студенистые тела с перепонками, доходящими до кончиков рук, и два больших плавника над глазами, поддерживаемые внутренней оболочкой . Мясистые сосочки или усики расположены вдоль нижней части рук, а глаза более развиты. [34] [35]

Сердечно-сосудистая система

У осьминогов замкнутая система кровообращения , в которой кровь остается внутри кровеносных сосудов. У осьминогов три сердца; системное сердце, которое циркулирует кровь по телу, и два жаберных сердца, которые перекачивают ее через каждую из двух жабр. Системное сердце бездействует, когда животное плывет, поэтому оно быстро устает и предпочитает ползать. [36] [37] Кровь осьминога содержит богатый медью белок гемоцианин для транспортировки кислорода. Это делает кровь очень вязкой и требует значительного давления, чтобы перекачивать ее по телу; у осьминогов артериальное давление может превышать 75 мм рт. ст. (10 кПа). [36] [37] [38] В холодных условиях с низким уровнем кислорода гемоцианин переносит кислород более эффективно, чем гемоглобин . Гемоцианин растворяется в плазме, а не переносится внутри клеток крови, и придает крови голубоватый цвет. [36] [37]

Системное сердце имеет мышечные сократительные стенки и состоит из одного желудочка и двух предсердий, по одному с каждой стороны тела. Кровеносные сосуды состоят из артерий, капилляров и вен и выстланы клеточным эндотелием, который совершенно не похож на эндотелий большинства других беспозвоночных . Кровь циркулирует по аорте и капиллярной системе к полой вене, после чего кровь перекачивается через жабры вспомогательными сердцами и обратно к основному сердцу. Большая часть венозной системы сокращается, что способствует циркуляции крови. [23]

Дыхание

Осьминог с открытым сифоном. Сифон используется для дыхания, удаления отходов и слива чернил.

Дыхание включает в себя втягивание воды в полость мантии через отверстие, пропускание ее через жабры и вытеснение через сифон. Попадание воды достигается за счет сокращения радиальных мышц в стенке мантии, а откидные клапаны закрываются, когда сильные круговые мышцы вытесняют воду через сифон. [39] Обширные соединительнотканные решетки поддерживают дыхательные мышцы и позволяют им расширять дыхательную камеру. [40] ламель структура жабр обеспечивает высокое поглощение кислорода, до 65% в воде при 20 ° C (68 ° F). [41] Поток воды по жабрам коррелирует с движением, и осьминог может двигать своим телом, когда выталкивает воду из сифона. [40] [38]

Тонкая кожа осьминога поглощает дополнительный кислород. В состоянии покоя около 41% кислорода осьминога поглощает через кожу. Когда он плавает, этот показатель уменьшается до 33%, так как через жабры течет больше воды; поглощение кислорода кожей также увеличивается. Когда он отдыхает после еды, абсорбция через кожу может упасть до 3% от общего потребления кислорода. [42]

Пищеварение и экскреция

Пищеварительная система осьминога начинается с щечной массы, которая состоит из рта с хитиновым клювом, глотки, радулы и слюнных желез. [43] Радула - это мускулистый язычковый орган с шипами и множеством рядов крошечных зубов. [27] Пища расщепляется и вытесняется в пищевод двумя боковыми отростками боковых стенок пищевода в дополнение к радуле. Оттуда он попадает в желудочно-кишечный тракт , который в основном подвешен к кровле мантийной полости многочисленными мембранами. Урочище состоит из урожая , в котором хранится еда; желудок, в котором пища измельчается; слепая кишка , где теперь илистая пища сортируется в жидкость и частицы и который играет важную роль в абсорбции; пищеварительная железа , где клетка печени разрушается и впитывать жидкость и становятся «коричневых телами»; и кишечник, где накопленные отходы секретами превращаются в фекальные жгуты и выбрасываются из воронки через прямую кишку. [43]

Во время осморегуляции жидкость добавляется в перикардию жабр сердца. У осьминога есть две нефридии (эквивалентные почкам позвоночных), которые связаны с жаберными сердцами; эти и связанные с ними протоки соединяют полости перикарда с полостью мантии. Прежде чем достичь жаберного сердца, каждая ветвь полой вены расширяется, образуя почечные придатки, которые находятся в непосредственном контакте с тонкостенным нефридием. Моча сначала образуется в полости перикарда и модифицируется за счет экскреции, в основном аммиака, и избирательной абсорбции из почечных придатков, когда она проходит по соответствующему протоку и через нефридиопоры в полость мантии. [23] [44]

"> Воспроизвести медиа
Осьминог обыкновенный ( Octopus обыкновенная ) передвигаться. Его нервная система позволяет рукам двигаться с некоторой автономией.

Нервная система и чувства

У осьминога (наряду с каракатицей) самое высокое соотношение массы тела к мозгу среди всех беспозвоночных; [45] он также больше, чем у многих позвоночных. [46] У него очень сложная нервная система , только часть которой локализована в его головном мозге, который содержится в хрящевой капсуле. [47] Две трети нейронов осьминога находятся в нервных связках его рук; они способны выполнять сложные рефлекторные действия, не требующие вмешательства мозга. [48] В отличие от позвоночных, сложные двигательные навыки осьминогов не организованы в их мозгу с помощью внутренней соматотопической карты их тела. [49]

Глаз обыкновенного осьминога

Как и у других головоногих моллюсков, у осьминогов глаза, похожие на камеру [45], и они могут различать поляризацию света. Цветовое зрение, по- видимому, варьируется от вида к виду, например, присутствует у O. aegina, но отсутствует у O. vulgaris . [50] Опсины в коже реагируют на световые волны различной длины и помогают животным выбрать окраску, которая их маскирует; Хроматофоры кожи могут реагировать на свет независимо от глаз. [51] [52] Альтернативная гипотеза состоит в том, что глаза головоногих моллюсков у видов, у которых есть только один фоторецепторный белок, могут использовать хроматическую аберрацию, чтобы превратить монохроматическое зрение в цветовое зрение, хотя это приносит в жертву качество изображения. Это объяснило бы наличие зрачков в форме буквы U, буквы W или гантели , а также объяснило бы необходимость красочных дисплеев для спаривания. [53]

К мозгу прикреплены два органа, называемые статоцистами (мешкообразные структуры, содержащие минерализованную массу и чувствительные волоски), которые позволяют осьминогу ощущать ориентацию своего тела. Они предоставляют информацию о положении тела относительно силы тяжести и могут определять угловое ускорение. Вегетативная реакция держит глаз осьминога-ориентированной так, чтобы ученик всегда в горизонтальном положении . [23] Осьминоги также могут использовать статоцисты, чтобы слышать звук. Обычный осьминог может слышать звуки в диапазоне от 400 до 1000 Гц, а лучше всего слышит на частоте 600 Гц. [54]

У осьминогов отличное осязание . Присоски осьминога оснащены хеморецепторами, поэтому осьминог может попробовать то, к чему прикасается. Руки осьминога не путаются и не прилипают друг к другу, потому что датчики распознают кожу осьминога и предотвращают самоприкрепление. [55] Руки содержат датчики напряжения , поэтому осьминог знает, вытянуты ли его руки, но этого недостаточно для мозга, чтобы определить положение тела или рук осьминога. В результате осьминог не обладает стереогнозией ; то есть он не формирует мысленный образ общей формы объекта, с которым работает. Он может обнаруживать локальные вариации текстуры, но не может интегрировать информацию в более крупное изображение. Неврологическая автономия рук означает, что осьминогу очень трудно изучить подробные эффекты своих движений. У него плохое проприоцептивное чутье , и он знает, какие именно движения совершались, только визуально наблюдая за руками . [56]

Чернильный мешочек

Чернильный мешок осьминога находится под пищеварительной железой. Железа, прикрепленная к мешочку, производит чернила , а мешочек хранит их. Мешочек расположен достаточно близко к воронке, чтобы осьминог выбрасывал чернила струей воды. Прежде чем покинуть воронку, чернила проходят через железы, которые смешивают их со слизью, образуя толстую темную каплю, которая позволяет животному убежать от хищника. [57] Основным пигментом чернил является меланин , который придает им черный цвет. [58] Круглые осьминоги обычно лишены чернильного мешка. [34]

Размножение

Взрослый самец Tremoctopus violaceus с гектокотилем

Осьминоги гонохоричны и имеют единственную гонаду, расположенную сзади, которая связана с целомой . Семенники у самцов и яичники у самок выпуклостей в gonocoel и гаметы высвобождаются здесь. Gonocoel соединен посредством гонодукта к мантийной полости , которое она входит в гонопоре . [23] оптические железы создают гормоны , которые вызывают осьминог созревать и возраст и стимулировать гаметы производства. Железа может запускаться из-за условий окружающей среды, таких как температура, свет и питание, которые, таким образом, контролируют время размножения и продолжительность жизни. [59] [60]

Когда осьминоги размножаются, самец использует специальную руку, называемую гектокотилем, для переноса сперматофоров (пакетов со спермой) из конечного органа репродуктивного тракта (головоногого «пениса») в мантийную полость самки. [61] Гектокотил у донных осьминогов - это обычно третья правая рука, имеющая ложкообразное углубление и измененные присоски возле кончика. У большинства видов оплодотворение происходит в полости мантии. [23]

Воспроизводство осьминогов изучено лишь у нескольких видов. Одним из таких видов является гигантский тихоокеанский осьминог , у которого ухаживание сопровождается, особенно у самца, изменением текстуры и цвета кожи. Самец может цепляться за верх или бок самки или становиться рядом с ней. Есть некоторые предположения, что он может сначала использовать свой гектокотил, чтобы удалить любой сперматофор или сперматозоиды, уже присутствующие у самки. Он берет сперматофор из своего сперматофорного мешка с помощью гектокотиля, вставляет его в полость мантии самки и помещает в правильное для вида место, которое у гигантского тихоокеанского осьминога является отверстием яйцевода. Таким образом переносятся два сперматофора; они имеют длину около метра (ярда), и пустые концы могут выступать из мантии самки. [62] Сложный гидравлический механизм высвобождает сперматозоиды из сперматофора, и самка хранит их внутри. [23]

Самка гигантского тихоокеанского осьминога охраняет связки яиц

Примерно через сорок дней после спаривания самка гигантского тихоокеанского осьминога прикрепляет нити небольших оплодотворенных яиц (всего от 10 000 до 70 000) к камням в расщелине или под выступом. Здесь она охраняет и ухаживает за ними около пяти месяцев (160 дней), пока они не вылупятся. [62] В более холодных водах, например, у берегов Аляски , для полного развития яиц может потребоваться до 10 месяцев. [63] : 74 Самка проветривает яйца и держит их в чистоте; если оставить без присмотра, многие яйца не вылупятся. [64] В это время она не ест и вскоре умирает. Самцы стареют и умирают через несколько недель после спаривания. [59]

Яйца имеют крупные желтки; дробление (деление) поверхностное, на полюсе развивается зародышевый диск . Во время гаструляции его края растут вниз и окружают желток, образуя желточный мешок, который в конечном итоге становится частью кишечника. Дорсальная сторона диска растет вверх и образует зародыш с панцирной железой на его дорсальной поверхности, жабрах, мантии и глазах. Руки и воронка развиваются как часть стопы на вентральной стороне диска. Позже руки перемещаются вверх, образуя кольцо вокруг воронки и рта. Желток всасывается постепенно по мере развития эмбриона. [23]

Осьминог параларва , планктонный детеныш

Большинство молодых осьминогов вылупляются как параларвы и находятся в планктоне от недель до месяцев, в зависимости от вида и температуры воды. Они питаются веслоногими ракообразными , личинками членистоногих и другим зоопланктоном , в конечном итоге оседая на дне океана и развиваясь непосредственно во взрослых особей без каких-либо явных метаморфоз , которые присутствуют в других группах личинок моллюсков . [23] Виды осьминогов, которые производят более крупные яйца, в том числе южные синие кольчатые , Карибские рифы , калифорнийские двуручные , Eledone moschata [65] и глубоководные осьминоги, не имеют параларвальной стадии, но вылупляются как бентосные животные, подобные Взрослые. [63] : 74–75

У аргонавта (бумажный наутилус) самка выделяет тонкую, рифленую, похожую на бумагу скорлупу, в которой откладываются яйца и в которой она также находится, плавая в середине океана. Этим она вынашивает детенышей, а также помогает ей плавучесть, позволяя ей регулировать глубину. Самец аргонавта по сравнению с ним крошечный и без панциря. [66]

Продолжительность жизни

У осьминогов относительно короткая продолжительность жизни ; некоторые виды живут всего шесть месяцев. Гигантский Тихоокеанский осьминог , один из двух самых крупных видов осьминогов, может жить целых пять лет. Продолжительность жизни осьминогов ограничена размножением: самцы могут жить всего несколько месяцев после спаривания, а самки умирают вскоре после вылупления яиц. Более крупный полосатый тихоокеанский осьминог является исключением, так как он может воспроизводиться несколько раз в течение жизни около двух лет. [67] Репродуктивные органы осьминога созревают из-за гормонального воздействия зрительной железы, но в результате инактивируются их пищеварительные железы, что обычно приводит к гибели осьминога от голода. [68] Экспериментальное удаление обеих зрительных желез после нереста привело к прекращению размножения , возобновлению кормления, ускоренному росту и значительному увеличению продолжительности жизни. Было высказано предположение, что естественная короткая продолжительность жизни может быть функциональной для предотвращения быстрого перенаселения. [69]

Осьминог cyanea в Коне, Гавайи

Осьминоги живут в каждом океане, и разные виды адаптировались к разным морским средам обитания . В молодости обыкновенные осьминоги населяют мелководные водоемы . Дневной гавайский осьминог ( Octopus cyanea ) обитает на коралловых рифах; аргонавты дрейфуют в пелагических водах . Abdopus aculeatus в основном обитает в прибрежных зарослях морских водорослей . Некоторые виды приспособлены к холоду, глубине океана. Ложкорукий осьминог ( Bathypolypus arcticus ) обитает на глубине 1000 м (3300 футов), а Vulcanoctopus hydrothermalis обитает около гидротермальных жерл на высоте 2000 м (6600 футов). [26] В cirrate виды часто свободно плавать и жить в местах обитания глубоководных. [35] Хотя известно, что несколько видов обитают на батиальных и абиссальных глубинах, есть только одно неоспоримое упоминание об осьминоге в зоне хадала ; разновидность ГРИМПОТЕВТИС (DUMBO осьминога) сфотографировали на 6,957 м (22825 футов). [70] Ни один вид не обитает в пресной воде. [71]

Большинство видов ведут одиночный образ жизни, когда не спариваются [72], хотя некоторые из них, как известно, встречаются в высокой плотности и с частыми взаимодействиями, передачей сигналов, защитой спаривания и изгнанием особей из берлог. Вероятно, это результат обильных запасов пищи в сочетании с ограниченными логовищами. [73] Более крупный полосатый осьминог Тихого океана был описан как особенно социальный, живущий группами до 40 особей. [74] [75] Осьминоги прячутся в берлогах, которые обычно представляют собой расщелины в скалистых обнажениях или других твердых сооружениях, хотя некоторые виды зарываются в песок или грязь. Осьминоги не являются территориальными, но обычно остаются в домашнем ареале; они могут покинуть этот район в поисках пищи. Они могут перемещаться обратно в берлогу , не повторить их внешний маршрут. [76] Они не являются мигрирующими. [77]

Осьминоги приносят пойманную добычу в берлогу, где они могут безопасно ее съесть. Иногда осьминог ловит больше добычи, чем может съесть, и логово часто окружено кучей мертвых и несъеденных продуктов. Другие существа, такие как рыбы, крабы , моллюски и иглокожие , часто делят логово с осьминогами либо потому, что они прибыли в качестве падальщиков , либо потому, что они выжили в плену. [78] В редких случаях осьминоги охотятся совместно с другими видами , с рыбами в качестве их партнеров. Они регулируют видовой состав охотничьей группы и поведение своих партнеров, нанося им удары руками. [79]

Кормление

Осьминог с прожилками ест краба

Почти все осьминоги хищны; обитающие на дне осьминоги питаются в основном ракообразными , многощетинковыми червями и другими моллюсками, такими как детеныши и моллюски ; осьминоги открытого океана едят в основном креветок, рыбу и других головоногих моллюсков. [80] Основные продукты в рационе гигантского тихоокеанского осьминога включают двустворчатых моллюсков, таких как моллюск Clinocardium nuttallii , моллюски и гребешки, а также ракообразных, таких как крабы и крабы-пауки . Prey , что, вероятно, отвергнут включают лунные улитка , потому что они слишком велики и блюдце , скальные гребешок , хитоны и ушко , потому что они слишком надежно крепятся к скале. [78]

Придонный осьминог (обитающий на дне) обычно перемещается среди скал и пробирается сквозь щели. Существо может заставить реактивный двигатель наброситься на добычу и притянуть ее руками ко рту, при этом присоски удерживают ее. Мелкая добыча может быть полностью захвачена перепончатой ​​структурой. Осьминоги обычно вводят ракообразных, как крабов, парализующей слюной, а затем расчленяют их клювами. [80] [81] Осьминоги питаются очищенными моллюсками, либо раздвигая створки, либо просверливая отверстие в раковине, чтобы ввести нервный токсин . [82] [81] Раньше считалось, что отверстие было просверлено радулой, но теперь было показано, что задействованы крошечные зубы на кончике слюнного сосочка, а фермент в токсичной слюне используется для растворения карбонат кальция оболочки. O. vulgaris требуется около трех часов, чтобы создать отверстие диаметром 0,6 мм (0,024 дюйма). После проникновения в панцирь жертва почти мгновенно умирает, ее мышцы расслабляются, а мягкие ткани осьминогу легко удалить. Таким же образом можно лечить крабов; виды с жестким панцирем чаще подвергаются бурению, а крабов с мягким панцирем разрывают на части. [83]

У некоторых видов есть другие способы кормления. Grimpoteuthis имеет уменьшенную или отсутствующую радулу и заглатывает добычу целиком. [34] У глубоководных представителей рода Stauroteuthis некоторые из мышечных клеток, которые контролируют присоски у большинства видов, были заменены фотофорами, которые, как полагают, обманывают добычу, направляя ее ко рту, что делает их одними из немногих биолюминесцентных осьминогов. [84]

Передвижение

Осьминоги плывут, вытянув руки назад

Осьминоги в основном передвигаются относительно медленным ползанием с некоторым плаванием головой вперед. Реактивное движение или обратное плавание - их самый быстрый способ передвижения, за которым следуют плавание и ползание. [85] Когда они никуда не торопятся, они обычно ползают по твердой или мягкой поверхности. Несколько рук вытянуты вперед, некоторые присоски прикрепляются к субстрату, и животное тянется вперед своими мощными мышцами рук, в то время как другие руки могут толкать, а не тянуть. По мере продвижения другие руки продвигаются вперед, чтобы повторить эти действия, и исходные присоски отсоединяются. Во время ползания частота сердечных сокращений почти удваивается, и животному требуется десять или пятнадцать минут, чтобы восстановиться после относительно небольших упражнений. [29]

Большинство осьминогов плавают, выбрасывая струю воды из мантии через сифон в море. Физический принцип, лежащий в основе этого, заключается в том, что сила, необходимая для ускорения потока воды через отверстие, вызывает реакцию, которая толкает осьминога в противоположном направлении. [86] Направление движения зависит от ориентации сифона. Во время плавания голова находится впереди, а сифон направлен назад, но при плавании вперед висцеральный горб ведет, сифон направлен к голове, а руки следуют позади, при этом животное имеет веретенообразный вид. В альтернативном методе плавания некоторые виды уплощаются дорсо-вентрально и плавают с вытянутыми в стороны руками, и это может обеспечить подъемную силу и быть более быстрым, чем обычное плавание. Струя используется для спасения от опасности, но она физиологически неэффективна и требует такого высокого давления в мантии, чтобы остановить сердцебиение, что приводит к прогрессирующему дефициту кислорода. [85]

Перемещения видов с плавниками Cirroteuthis muelleri

Круглые осьминоги не могут производить реактивную тягу и полагаются на плавники при плавании. Они обладают нейтральной плавучестью и дрейфуют по воде с вытянутыми плавниками. Они также могут сжимать руки и окружающую сеть, чтобы делать резкие движения, известные как «взлеты». Другой формой передвижения является «накачка», которая включает симметричные сокращения мышц в их тканях, производящие перистальтические волны . Это медленно двигает тело. [34]

В 2005 году было обнаружено , что Adopus aculeatus и осьминог с прожилками ( Amphioctopus marginatus ) ходят на двух руках, имитируя при этом растительную материю. [87] Эта форма передвижения позволяет осьминогам быстро удаляться от потенциального хищника, не будучи распознанными. [85] Некоторые виды осьминогов могут ненадолго выползать из воды, что они могут делать между приливами. [88] [89] «Ходьба на ходулях» используется осьминогом с прожилками при переноске уложенной друг на друга скорлупы кокосовых орехов. Осьминог двумя руками несет панцири под собой и движется неуклюжей походкой, поддерживая его оставшиеся руки неподвижно. [90]

Интеллект

Осьминог открывает контейнер, откручивая его крышку

Осьминоги очень умны . [91] Лабиринт и эксперименты по решению проблем показали наличие системы памяти, которая может хранить как кратковременную, так и долговременную память . Точно неизвестно, какой вклад обучение вносит в поведение взрослых осьминогов. Молодые осьминоги ничему не учатся у своих родителей, поскольку взрослые не обеспечивают родительской заботы, кроме ухода за своими яйцами, пока молодые осьминоги не вылупятся. [63] : 75

В лабораторных экспериментах осьминогов легко научить различать разные формы и узоры. Они сообщили на практике наблюдений обучения , [92] , хотя достоверность этих выводов оспаривается. [91] Осьминоги также наблюдались в том, что было описано как игра : неоднократно выпускали бутылки или игрушки в круговой поток в своих аквариумах, а затем ловили их. [93] Осьминоги часто вырываются из своих аквариумов, а иногда и в других в поисках пищи. [88] [94] [95] В жильные осьминог собирает выброшенные кокосовой оболочки, а затем использует их , чтобы построить жилье, пример использования инструмента . [90]

Камуфляж и изменение цвета

"> Воспроизвести медиа
Видео о Octopus cyanea, перемещающемся и меняющем свой цвет, форму и текстуру

Осьминоги используют маскировку при охоте и избегают хищников. Для этого они используют специализированные клетки кожи, которые изменяют внешний вид кожи, регулируя ее цвет, непрозрачность или отражательную способность. Хроматофоры содержат желтые, оранжевые, красные, коричневые или черные пигменты; у большинства видов есть три таких цвета, а у некоторых - два или четыре. Другие изменяющие цвет клетки - это отражающие иридофоры и белые лейкофоры. [96] Эта способность изменять цвет также используется для общения или предупреждения других осьминогов. [97]

Осьминоги могут создавать отвлекающие узоры с волнами темной окраски по всему телу, что называется «проходящим облаком». Мышцы кожи изменяют текстуру мантии, чтобы добиться большей маскировки. У некоторых видов мантия может приобретать колючий вид водорослей; в других случаях анатомия кожи ограничена относительно однородными оттенками одного цвета с ограниченной текстурой кожи. У осьминогов, ведущих дневной образ жизни и обитающих на мелководье, более сложная кожа, чем у их ночных и глубоководных собратьев. [97]

Трюк с «движущимся камнем» предполагает, что осьминог имитирует камень, а затем медленно пересекает открытое пространство со скоростью, соответствующей скорости окружающей воды. [98]

Защита

Предупреждение дисплея с большим синекольцевым осьминогом ( Hapalochlaena lunulata )

Помимо людей, на осьминогов могут охотиться рыбы, морские птицы , каланы , ластоногие , китообразные и другие головоногие моллюски. [99] Осьминоги обычно прячутся или маскируются под маскировку и мимику ; некоторые имеют заметную предупреждающую окраску (апосематизм) или деиматическое поведение . [97] Осьминог может проводить 40% своего времени, спрятавшись в своей берлоге. Когда осьминога приближается, он может протянуть руку для исследования. 66% Enteroctopus dofleini в одном исследовании имели рубцы, а у 50% - ампутированные руки. [99] Синие кольца очень ядовитого осьминога с синими кольцами спрятаны в мускульных кожных складках, которые сокращаются, когда животному угрожает опасность, обнажая радужное предупреждение. [100] Атлантик бело-пятнистый осьминога ( длиннощупальцевый спрут ) становится ярко - коричнево - красные с овальными белыми пятнами по всему в высокой контрастности дисплея. [101] Визуальные эффекты часто усиливаются за счет вытягивания рук, плавников или паутины животного, чтобы оно выглядело как можно большим и угрожающим. [102]

Как только их заметил хищник, они обычно пытаются убежать, но также могут отвлечься чернильным облаком, выбрасываемым из чернильного мешочка. Считается, что чернила снижают эффективность органов обоняния, что помогает уклоняться от хищников, использующих запах для охоты, таких как акулы . Чернильные облака некоторых видов могут действовать как псевдоморфы или приманки, на которые вместо этого нападает хищник. [103]

Находясь под атакой, некоторые осьминоги могут выполнять аутотомию руки , подобно тому, как сцинки и другие ящерицы отрывают свои хвосты. Ползучая рука может отвлечь потенциальных хищников. Такие отрубленные руки остаются чувствительными к раздражителям и отдаляются от неприятных ощущений. [104] Осьминоги могут заменить потерянные конечности . [105]

Некоторые осьминоги, такие как осьминог-мимик , могут сочетать свои очень гибкие тела с их способностью изменять цвет, имитируя других, более опасных животных, таких как крылатки , морские змеи и угри . [106] [107]

Возбудители и паразиты

Болезни и паразиты, поражающие осьминогов, мало изучены, но известно, что головоногие моллюски являются промежуточными или конечными хозяевами различных паразитических цестод , нематод и веслоногих рачков; 150 видов protistan и многоклеточные паразиты были признаны. [108] Dicyemidae представляют собой семейство крошечных червей , которые находятся в почечных придатках многих видов; [109] неясно, являются ли они паразитами или эндосимбионтами . Кокцидии из рода Aggregata, обитающие в кишечнике, вызывают тяжелые заболевания у хозяина. У осьминогов врожденная иммунная система ; их гемоциты реагируют на инфекцию фагоцитозом , инкапсуляцией, инфильтрацией или цитотоксической активностью для уничтожения или изоляции патогенов. Гемоциты играют важную роль в распознавании и удалении инородных тел и заживлении ран. Животные в неволе более восприимчивы к патогенам, чем дикие. [110] Грамотрицательная бактерия, Vibrio lentus , может вызывать поражения кожи, обнажение мышц и иногда смерть. [111]

Научное название Octopoda впервые был придуман и учитывая как порядок осьминогов в 1818 году английский биолог Уильям Элфорд Лич , [112] , который классифицировал их , как Octopoida в предыдущем году. [2] Осьминоги насчитывают около 300 известных видов [113] и исторически были разделены на два подотряда: Incirrina и Cirrina. [35] Однако более свежие данные свидетельствуют о том, что Cirrina - это просто самый базальный вид, а не уникальная клада . [114] У кольчатых осьминогов (у большинства видов) отсутствуют усики и парные плавники перистых. [35] Кроме того, внутренняя оболочка инцирратов либо присутствует в виде пары стилетов, либо отсутствует вовсе. [115]

История окаменелостей и филогения

Осьминоги произошли от Muensterelloidea (изображена окаменелость) в юрский период. [116]

Головоногие произошли от моллюска, напоминающего моноплакофору, в кембрии около 530 миллионов лет назад. Coleoidea отделилась от наутилоидов в девоне около 416 миллионов лет назад. В свою очередь, колеоиды (включая кальмаров и осьминогов) принесли свои раковины внутрь тела и около 276 миллионов лет назад, во время пермского периода , разделились на вампироподов и декабрахий. [117] Осьминоги отделились от Muensterelloidea внутри Vampyropoda в юрском периоде , возможно, около 155 миллионов лет назад; они, вероятно, жили недалеко от морского дна в мелководной морской среде. [117] [118] [116] Осьминоги состоят в основном из мягких тканей, поэтому окаменелости относительно редки. Как у головоногих моллюсков с мягким телом, у них отсутствует внешняя оболочка большинства моллюсков, включая других головоногих моллюсков, таких как наутилоиды и вымершие аммоноидеи . [119] У них восемь конечностей, как и у других Coleoidea , но отсутствуют дополнительные специализированные пищевые придатки, известные как щупальца, которые длиннее и тоньше с присосками только на их булавовидных концах. [120] Кальмар-вампир ( Vampyroteuthis ) также не имеет щупалец, но имеет сенсорные нити. [121]

В кладограмм основаны на Санчес и др., 2018, который создал молекулярную филогению на основе митохондриальных и ядерных ДНК - маркерных последовательностей. [114] Положение Eledonidae взято из Ibáñez et al., 2020 с аналогичной методологией. [122] Даты расхождения взяты из Kröger et al., 2011 и Fuchs et al, 2019. [117] [116]

Головоногие моллюски
Наутилоиды

Наутилус

 
Колеоиды
Декабрахия

Кальмары и каракатицы

 
Вампиропода
Вампироморфида

 
Осьминоги

155 млн лет назад
276 млн лет назад
416 млн лет назад
530 млн лет назад

Молекулярный анализ осьминогов показывает, что подотряд Cirrina (Cirromorphida) и надсемейство Argonautoidea парафилетичны и раздроблены; эти имена выделены на кладограмме в кавычках и курсивом.

Осьминоги
« Cirromorphida часть»
 

Cirroteuthidae

 
 

Stauroteuthidae

 
 
 
« Cirromorphida часть»
 

Opisthoteuthidae

 
 

Cirroctopodidae

 
 
Octopodida
Часть " Argonautoidea "
 

Tremoctopodidae

 
 

Alloposidae

 
 
 
 
Часть " Argonautoidea "
 

Argonautidae

 
 

Ocythoidae

 
 
Octopodoidea
 

Eledonidae

 
 
 

Батиполиподиды

 
 
 

Enteroctopodidae

 
 
 

Осьминоги

 
 

Megaleledonidae

 
 
 
 
 
 
 
 

Bolitaenidae

 
 
 

Амфитретиды

 
 

Витреледонеллиды

 
 
 
 
 
 
 

Редактирование РНК и геном

Осьминоги, как и другие coleoid головоногих , но в отличие от более базальных головоногих моллюсков или других, способны более редактированием РНК , изменяя кислоты последовательность нуклеиновой из первичного транскрипта РНК - молекул, чем любые другие организмы. Редактирование сосредоточено в нервной системе и влияет на белки, участвующие в нервной возбудимости и морфологии нейронов. Более 60% транскриптов РНК для головного мозга жесткокристаллических желез перекодируются путем редактирования, по сравнению с менее чем 1% для человека или плодовой мухи . Колеоиды в основном полагаются на ферменты ADAR для редактирования РНК, что требует больших двухцепочечных структур РНК, фланкирующих сайты редактирования. И структуры, и сайты редактирования законсервированы в геноме колеида, и частота мутаций в этих сайтах сильно затруднена. Следовательно, большая пластичность транскриптома происходит за счет более медленной эволюции генома. [123] [124]

Геном осьминога ничем не примечателен билатеральным, за исключением крупных разработок двух семейств генов: протокадгеринов , которые регулируют развитие нейронов; и факторы транскрипции " цинковые пальцы" C2H2 . Многие гены, специфичные для головоногих, экспрессируются в коже, присосках и нервной системе животных. [45]

Минойская глиняная ваза с орнаментом из осьминога, ок. 1500 г. до н.э.

В культуре

Древние мореплаватели знали об осьминогах, что подтверждается произведениями искусства и рисунками. Например, резьба по камню, найденная во время археологических раскопок минойского Крита бронзового века в Кноссе (1900–1100 гг. До н.э.), изображает рыбака, несущего осьминога. [125] Ужасающе могущественная Горгона из греческой мифологии, возможно, была вдохновлена ​​осьминогом или кальмаром, сам осьминог представлял отрубленную голову Медузы , клюв - как высунутый язык и клыки, а его щупальца - как змеи. [126] Kraken легендарные морские чудовища гигантских пропорций сказали обитать у берегов Норвегии и Гренландии, как правило , изображается в искусстве , как гигантские осьминоги атакующих кораблей. Линней включил его в первое издание своей Systema Naturae 1735 года . [127] [128] Один перевод гавайского мифа о сотворении мира Кумулипо предполагает, что осьминог - единственный выживший из прошлой эпохи. [129] [130] [131] Akkorokamui представляет собой гигантский осьминог , как чудовище из айнского фольклора, поклонялись в синто . [132]

Сражение с осьминогом играет важную роль в книге Виктора Гюго Travailleurs de la mer ( Труженики моря ), посвященной его пребыванию в изгнании на Гернси . [133] Сборник рассказов Яна Флеминга 1966 года « Осьминоги и живые дневные огни» и фильм о Джеймсе Бонде 1983 года отчасти вдохновлены книгой Хьюго. [134]

Японское эротическое искусство сюнга включает в себя гравюры на дереве укиё-э, такие как гравюра Кацусики Хокусая 1814 года « Тако то ама» ( «Сон жены рыбака» ), на которой ныряльщик ама сексуально переплетен с большим и маленьким осьминогом. [135] [136] Отпечаток является предшественником щупальцевой эротики . [137] Биолог П.З. Майерс отметил в своем научном блоге Pharyngula , что осьминоги появляются на «необычных» графических иллюстрациях с изображением женщин, щупалец и обнаженной груди. [138] [139]

Поскольку у него есть многочисленные руки, исходящие из общего центра, осьминог часто используется как символ могущественной и манипулятивной организации, компании или страны. [140]

Опасность

Рисунок пером и стиркой воображаемого колоссального осьминога, атакующего корабль, сделанный малакологом Пьером де Монфором , 1801 год.

Осьминоги обычно избегают людей, но случаи были подтверждены . Например, 2,4-метровый тихоокеанский осьминог, который, как говорят, был почти идеально замаскирован, «бросился» на дайвера и «зацепился» за его камеру, прежде чем она ускользнула. Другой дайвер записал встречу на видео. [141] Все виды ядовиты, но только у осьминогов с синими кольцами есть смертельный яд для человека. [142] Укусы сообщаются каждый год в пределах ареала животных от Австралии до восточной части Индо-Тихого океана. Они кусаются только тогда, когда на них спровоцировали или на них случайно наступили; укусы небольшие и обычно безболезненные. При длительном контакте яд может проникать через кожу без проколов. Он содержит тетродотоксин , который вызывает паралич, блокируя передачу нервных импульсов к мышцам. Это приводит к смерти от дыхательной недостаточности, что приводит к церебральной аноксии . Противоядия не известно, но если дыхание можно поддерживать искусственно, пациенты выздоравливают в течение 24 часов. [143] [144] Были зарегистрированы укусы осьминогов других видов, содержащихся в неволе; они оставляют опухоли, которые исчезают через день или два. [145]

Рыболовство и кухня

Octopus рыболовства существуют во всем мире, общий вылов колеблется от 245,320 и 322,999 метрических тонн с 1986 по 1995 год [146] Мир улов достиг своего пика в 2007 году на 380000 тонн, и упал на десятую к 2012 году [147] Методы для захвата осьминогов включают в себя горшки, ловушки , тралы , силки, дрейфующую рыбалку, копье, наживку и ручной сбор. [146] Осьминога едят во многих культурах, например, на побережьях Средиземного моря и Азии. [148] Руки и иногда другие части тела подготавливаются по-разному, часто в зависимости от вида или географии. Живых осьминогов едят в нескольких странах мира, включая США. [149] [150] Группы защиты животных возражали против этой практики на том основании, что осьминоги могут испытывать боль. [151] Осьминоги имеют более высокую эффективность преобразования пищи, чем цыплята, что делает возможной аквакультуру осьминогов . [152] Осьминоги конкурируют с человеческим промыслом, вылавливая другие виды, и даже грабят ловушки и сети для их улова; они сами могут быть пойманы в качестве прилова, если не смогут убежать. [153]

В науке и технике

В классической Греции Аристотель (384–322 до н. Э.) В своей « Historia animalium » комментировал способность осьминога изменять цвет, как в плане маскировки, так и в качестве сигнала : «Осьминог ... ищет свою добычу, изменяя свой цвет так, чтобы сделайте его похожим на цвет соседних с ним камней; он делает то же самое, когда встревожен ". [154] Аристотель отметил, что у осьминога была гектокотильная рука, и предположил, что ее можно использовать для полового размножения. В это утверждение широко не верили до 19 века. Он был описан в 1829 году французским зоологом Жоржем Кювье , который предположил, что это паразитический червь, назвав его новым видом Hectocotylus octopodis . [155] [156] Другие зоологи считали это сперматофором; немецкий зоолог Генрих Мюллер считал, что он был «разработан» для отсоединения во время совокупления. В 1856 году датский зоолог Япетус Стинструп продемонстрировал, что он используется для передачи спермы и лишь изредка отделяется. [157]

Гибкая биомиметическая роботизированная рука «Осьминог» . Институт биороботики, Скуола Супериоре Сант'Анна , Пиза , 2011 г. [158]

Осьминоги предлагают множество возможностей в биологических исследованиях , в том числе их способность регенерировать конечности, изменять цвет своей кожи, разумно вести себя с распределенной нервной системой и использовать 168 видов протокадгеринов (у людей их 58), белков, управляющих связями. нейроны соединяются друг с другом. Геном калифорнийского двухточечного осьминога секвенирован, что позволяет исследовать его молекулярные адаптации. [45] Обладая независимо развившимся интеллектом, подобным млекопитающим, осьминоги были сравнены философом Питером Годфри-Смитом , изучавшим природу интеллекта, [159] с гипотетическими разумными инопланетянами . [160] Их навыки решения проблем, а также их мобильность и отсутствие жесткой конструкции позволяют им сбегать из якобы безопасных резервуаров в лабораториях и общественных аквариумах . [161]

Из-за своего интеллекта осьминоги перечислены в некоторых странах как экспериментальные животные, хирургические операции на которых нельзя проводить без анестезии , а защита обычно распространяется только на позвоночных. В Великобритании с 1993 по 2012 год обыкновенный осьминог ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, охраняемым Законом о животных (научные процедуры) 1986 года . [162] В 2012 году это законодательство было распространено на всех головоногих [163] в соответствии с общей директивой ЕС . [164]

Некоторые исследования робототехники изучают биомимикрию особенностей осьминога. Руки осьминога могут двигаться и чувствовать в значительной степени автономно без вмешательства центральной нервной системы животного. В 2015 году команда в Италии создала роботов с мягким телом, способных ползать и плавать, требуя лишь минимальных вычислений. [165] [166] В 2017 году немецкая компания изготовила руку с мягким силиконовым захватом с пневматическим управлением и двумя рядами присосок. Он может хватать такие предметы, как металлическая трубка, журнал или мяч, и наполнять стакан, наливая воду из бутылки. [167]

Мой учитель осьминога

  1. ^ « Щупальце » используется как общий термин для конечностей головоногих моллюсков; однако в тевтологическом контексте «рука» используется для обозначения таких конечностей, в то время как «щупальце» зарезервировано для кормления придатков, которых нет у осьминогов.

  1. ^ "Отчет ITIS: Octopoda Leach, 1818" . Itis.gov. 10 апреля 2013 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  2. ^ а б «Coleoidea - Современные головоногие моллюски» . Архив Филогении Микко .
  3. ^ Харпер, Дуглас. «осьминог» . Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ «Осьминог» . Dictionary.reference.com . Проверено 4 февраля 2014 года .
  5. ^ ὀκτάπους , ὀκτώπους . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте « Персей» .
  6. ^ Мишель, Жан-Батист; Шэнь, юань; Эйден, Авива; Верес, Адриан; Грей, Мэтью; Пикетт, Джозеф; Хойберг, Дейл; Клэнси, Дэн; Норвиг, Питер; Орвант, Джон; Пинкер, Стивен ; Новак, Мартин (2011). «Количественный анализ культуры с использованием миллионов оцифрованных книг» . Наука . 331 (6014): 176–182. Bibcode : 2011Sci ... 331..176M . DOI : 10.1126 / science.1199644 . PMC  3279742 . PMID  21163965 . Соответствующие данные в Google Ngram Viewer .CS1 maint: postscript ( ссылка )
  7. ^ «Осьминог» . Oxford Commandings.com. 2014 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  8. Перейти ↑ Peters, Pam (2004). Кембриджское руководство по использованию английского языка . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-62181-X , стр. 388.
  9. ^ Фаулер, Генри Ватсон (1994). Словарь современного английского языка . п. 316 . ISBN 9781853263187. В латинском множественном числе есть ловушки для нелатинистов; окончание единственного числа не является точным указателем на окончание множественного числа. Большинство латинских слов в -us имеют множественное число в -i, но не все, и поэтому усердие не в вопросах знания в таких странностях, как ... осьминоги ...; в качестве предостережения может быть полезен следующий список: ... octopus, -podes
  10. ^ «Множественное число от« Octopus » » . www.merriam-webster.com .
  11. ^ Баттерфилд, Джереми (2015). Словарь современного английского языка Фаулера . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780191744532. Единственное правильное множественное число в английском - осьминоги. Греческий оригинал - ὀκτώπους, -ποδ- (что привело бы к педантичной английской множительной форме octopodes). Пл. форма осьминога, которую иногда можно услышать (в основном в шутливой форме), хотя она основана на осьминоге modL, неверно воспринимается
  12. ^ Chambers 21 - го века словарь архивации 24 ноября 2007 в Wayback Machine (получен 19 октября 2007 года)
  13. ^ Стампер, Кори. Спросите у редактора: осьминог . Мерриам-Вебстер. Архивировано из оригинала на 30 апреля 2013 года . Проверено 26 июня 2013 года .
  14. ^ «осьминог» . Оксфордский словарь английского языка (Интернет-изд.). Издательство Оксфордского университета. (Требуется подписка или членство в учреждении-участнике .)
  15. ^ Стивенсон, Ангус; Линдберг, Кристина А., ред. (2010). Новый Оксфордский американский словарь (3-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539288-3.
  16. ^ "Смитсоновский национальный зоологический парк: гигантский тихоокеанский осьминог" . Nationalzoo.si.edu. Архивировано из оригинального 23 февраля 2014 года . Проверено 4 февраля 2014 года .
  17. ^ Косгроув, JA 1987. Аспекты естественной истории Octopus dofleini , гигантского тихоокеанского осьминога. Магистерская диссертация. Биологический факультет Университета Виктории (Канада), 101 стр.
  18. Перейти ↑ Norman, M. 2000. Cephalopods: A World Guide . ConchBooks, Хаккенхайм. п. 214.
  19. ^ Высокий, Уильям Л. (1976). «Гигантский тихоокеанский осьминог» (PDF) . Обзор морского рыболовства . 38 (9): 17–22.
  20. ^ О'Ши, С. (2004). «Гигантский осьминог Haliphron atlanticus (Mollusca: Octopoda) в водах Новой Зеландии» . Новозеландский зоологический журнал . 31 (1): 7–13. DOI : 10.1080 / 03014223.2004.9518353 . S2CID  84954869 .
  21. ^ О'Ши, С. (2002). « Haliphron atlanticus  - гигантский студенистый осьминог» (PDF) . Обновление биоразнообразия . 5 : 1.
  22. ^ Брэдфорд, Алина (21 июля 2016 г.). «Факты об осьминогах» . Живая наука . Проверено 26 апреля 2017 года .
  23. ^ Б с д е е г ч я J к л м Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард С .; Барнс, Роберт Д. (2008). Зоология беспозвоночных . Cengage Learning. С. 363–364. ISBN 978-81-315-0104-7.
  24. ↑ Wells (1978) , стр. 11–12.
  25. ^ Рут А., Бирн; Куба, Майкл Дж .; Meisel, Daniela V .; Грибель, Ульрике; Мазер, Дженнифер А. (август 2006 г.). « Осьминог обыкновенный предпочитает руки?». Журнал сравнительной психологии . 120 (3): 198–204. DOI : 10.1037 / 0735-7036.120.3.198 . PMID  16893257 .
  26. ^ a b Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 13–15.
  27. ^ Б с д Мужество (2013) , стр. 40-41.
  28. ^ Семменс (2004). «Понимание роста осьминога: закономерности, изменчивость и физиология» . Морские и пресноводные исследования . 55 (4): 367. DOI : 10,1071 / MF03155 . S2CID  84208773 .
  29. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: передвижение, ползание» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 22 мая 2013 года . Проверено 19 апреля 2017 года .
  30. ^ Зельман, И .; Titon, M .; Yekutieli, Y .; Hanassy, ​​S .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2013). «Кинематическая декомпозиция и классификация движений рук осьминога» . Границы вычислительной неврологии . 7 : 60. DOI : 10,3389 / fncom.2013.00060 . PMC  3662989 . PMID  23745113 .
  31. ^ Tramacere, F .; Beccai, L .; Куба, М .; Gozzi, A .; Bifone, A .; Маццолай, Б. (2013). «Морфология и механизм прикрепления присосок Octopus vulgaris » . PLOS ONE . 8 (6): e65074. Bibcode : 2013PLoSO ... 865074T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065074 . PMC  3672162 . PMID  23750233 .
  32. ^ Кир, ВМ; Смит, AM (2002). «Строение и адгезивный механизм присосок осьминогов». Интегративная и сравнительная биология . 42 (6): 1146–1153. CiteSeerX  10.1.1.512.2605 . DOI : 10.1093 / ICB / 42.6.1146 . PMID  21680399 . S2CID  15997762 .
  33. ^ Кац, Итамар; Шомрат, Тал; Нешер, Нир (1 января 2021 г.). «Почувствуйте независимую от света негативную фототактическую реакцию в руках осьминога» . Журнал экспериментальной биологии . 224 (5). DOI : 10,1242 / jeb.237529 . ISSN  0022-0949 . PMID  33536305 .
  34. ^ а б в г «Финские глубоководные осьминоги, Grimpoteuthis spp» . MarineBio . Дата обращения 14 мая 2021 .
  35. ^ а б в г Корпорация Маршалла Кавендиша (2004 г.). Энциклопедия водного мира . Маршалл Кавендиш. п. 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
  36. ^ a b c Уэллс (1978) , стр. 31–35.
  37. ^ Б с Courage (2013) , стр. 42-43.
  38. ^ а б Шмидт-Нильсен, Кнут (1997). Физиология животных: адаптация и окружающая среда . Издательство Кембриджского университета. п. 117. ISBN 978-0-521-57098-5.
  39. ^ Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: движение, водометное движение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 28 апреля 2017 года . Проверено 26 апреля 2017 года .
  40. ↑ a b Wells (1978) , стр. 24–26.
  41. ^ Уэллс, MJ; Уэллс, Дж. (1995). «Контроль респираторной и сердечной реакции на изменения атмосферного давления кислорода и потребности в кислороде у осьминога » . Журнал экспериментальной биологии . 198 (Pt 8): 1717–1727. DOI : 10,1242 / jeb.198.8.1717 . PMID  9319626 .
  42. ^ Уэллс, Дж. (1996). «Кожное дыхание у Octopus vulgaris » . Журнал экспериментальной биологии . 199 (Pt 11): 2477–2483. DOI : 10,1242 / jeb.199.11.2477 . PMID  9320405 .
  43. ↑ a b Wells (1978) , стр. 73–79.
  44. ↑ Wells (1978) , стр. 54–56.
  45. ^ а б в г Альбертин, Кэролайн Б .; Симаков Олег; Митрос, Тереза; Ван, З. Ян; Pungor, Judit R .; Эдсингер-Гонсалес, Эрик; Бреннер, Сидней; Рэгсдейл, Клифтон В .; Рохсар, Даниэль С. (2015). «Геном осьминога и эволюция нервных и морфологических новинок головоногих моллюсков» . Природа . 524 (7564): 220–224. DOI : 10,1038 / природа14668 . ISSN  0028-0836 .
  46. ^ Пиллери, Георг (1984). Исследования по китообразным . 16–17. Hirnanatomisches Institut der Universität. п. 161 . Проверено 30 июля 2018 года .
  47. ^ Хохнер, Б. (2012). «Воплощенный взгляд на нейробиологию осьминога» . Текущая биология . 22 (20): R887 – R892. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.09.001 . PMID  23098601 .
  48. ^ Yekutieli, Y .; Сагив-Зохар, Р .; Ааронов, Р .; Engel, Y .; Hochner, B .; Флэш, Т. (2005). «Динамическая модель руки осьминога. I. Биомеханика движения осьминога, достигающего движения» . Журнал нейрофизиологии . 94 (2): 1443–1458. DOI : 10,1152 / jn.00684.2004 . PMID  15829594 . S2CID  14711055 .
  49. ^ Zullo, L .; Sumbre, G .; Agnisola, C .; Flash, T .; Хохнер, Б. (2009). «Несоматотопическая организация высших двигательных центров у осьминога». Текущая биология . 19 (19): 1632–1636. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.07.067 . PMID  19765993 . S2CID  15852956 .
  50. ^ Kawamura, G .; и другие. (2001). «Кондиционирование цветовой дискриминации у двух Octopus Octopus aegina и O. vulgaris » (PDF) . Nippon Suisan Gakkaishi . 67 (1): 35–39. DOI : 10.2331 / suisan.67.35 . Архивировано 14 июля 2010 года из оригинального (PDF) .
  51. ^ Кингстон, Александра CN; Кузирян, Алан М .; Хэнлон, Роджер Т .; Кронин, Томас В. (2015). «Компоненты зрительной фототрансдукции в хроматофорах головоногих предполагают кожную фоторецепцию» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1596–1602. DOI : 10,1242 / jeb.117945 . ISSN  1477-9145 .
  52. ^ Рамирес, М. Десмонд; Окли, Тодд Х. (2015). «Независимое от глаз, активируемое светом расширение хроматофора (LACE) и экспрессия генов фототрансдукции в коже Octopus bimaculoides» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1513–1520. DOI : 10,1242 / jeb.110908 . ISSN  1477-9145 .
  53. ^ Стаббс, Александр Л .; Стаббс, Кристофер В. (2016). «Спектральная дискриминация у дальтоников через хроматическую аберрацию и форму зрачка» . Труды Национальной академии наук . 113 (29): 8206–8211. DOI : 10.1073 / pnas.1524578113 . ISSN  0027-8424 .
  54. ^ Hu, Marian Y .; Ян, Хун Ён; Чунг, Вэнь-Сун; Шиао, Джен-Цзе; Хван, Пунг-Пунг (2009). «Акустически вызванные потенциалы у двух головоногих моллюсков, выведенные с использованием подхода слуховой реакции ствола мозга (ABR)». Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 153 (3): 278–283. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2009.02.040 . ISSN  1095-6433 .
  55. ^ Нешер, Нир; Леви, Гай; Грассо, Фрэнк У .; Хохнер, Биньямин (2014). «Механизм самопознания между кожей и присосками предотвращает взаимодействие рук осьминога друг с другом». Текущая биология . 24 (11): 1271–1275. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.04.024 . ISSN  0960-9822 .
  56. ^ Уэллс (1978) , стр. 228-244.
  57. ↑ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 107.
  58. ^ Дерби, CD (2014). «Чернила головоногих: производство, химия, функции и применение» . Морские препараты . 12 (5): 2700–2730. DOI : 10.3390 / md12052700 . PMC  4052311 . PMID  24824020 .
  59. ^ a b Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 147.
  60. ^ Уэллс, Мартин Дж .; Уэллс, Дж. (1972). «Зрительные железы и состояние семенников у осьминога ». Морское поведение и физиология . 1 (1–4): 71–83. DOI : 10.1080 / 10236247209386890 .
  61. ^ Янг, RE; Vecchione, M .; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков» . Интернет-проект "Древо жизни" .
  62. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: размножение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 22 апреля 2017 года . Проверено 11 апреля 2017 года .
  63. ^ а б в «Руководство по уходу за гигантским тихоокеанским осьминогом (Enteroctopus dofleini)» (PDF) . Консультативная группа по таксономии водных беспозвоночных AZA (Ассоциация зоопарков и аквариумов) совместно с Комитетом защиты животных AZA. 9 сентября 2014 . Дата обращения 31 мая 2016 .
  64. ^ Шил, Дэвид. «Гигантский осьминог: информационный бюллетень» . Тихоокеанский университет Аляски. Архивировано из оригинального 15 ноября 2012 года . Проверено 9 апреля 2017 года .
  65. ^ Форсайт, JW; Хэнлон, RT (1980). «Закрытая морская система разведения осьминога joubini и других бентосных осьминогов с большими яйцами». Лабораторные животные . 14 (2): 137–142. DOI : 10.1258 / 002367780780942737 . PMID  7431823 . S2CID  19492476 .
  66. ^ Саймон, Мэтт (16 января 2015 г.). «Абсурдное существо недели: прекрасный осьминог, чей секс - о расчленении» . Проводное: Наука . Дата обращения 20 мая 2017 .
  67. ^ Хупер, Роуэн (21 декабря 2019 г.). «Считалось, что осьминоги живут поодиночке, пока не появился социальный вид» . Новый ученый .
  68. ^ Андерсон, Роланд С .; Вуд, Джеймс Б.; Бирн, Рут А. (2002). «Старение осьминога: начало конца» . Журнал прикладной науки о благополучии животных . 5 (4): 275–283. CiteSeerX  10.1.1.567.3108 . DOI : 10.1207 / S15327604JAWS0504_02 . PMID  16221078 . S2CID  28355735 .
  69. ^ Водинский, Джером (1977). «Гормональное подавление кормления и смерти осьминога : контроль секрецией зрительных желез». Наука . 198 (4320): 948–951. Bibcode : 1977Sci ... 198..948W . DOI : 10.1126 / science.198.4320.948 . PMID  17787564 . S2CID  22649186 .
  70. ^ Джеймисон, AJ; Веккьоне, М. (2020). «Первое наблюдение головоногих на хадальных глубинах (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)» . Морская биология . 167 (82). DOI : 10.1007 / s00227-020-03701-1 .
  71. ^ Норман, Марк (16 января 2013 г.). «Спросите эксперта: есть ли пресноводные головоногие моллюски?» . Азбука науки . Проверено 26 апреля 2017 года .
  72. ^ Эдмондс, Патрисия (апрель 2016 г.). «Что странного в этом осьминоге? Это спаривание клюва с клювом» . National Geographic .
  73. ^ Scheel, D .; и другие. (2017). «Второй участок, занятый Octopus tetricus при высокой плотности, с примечаниями об их экологии и поведении». Поведение и физиология морских и пресноводных водоемов . 50 (4): 285–291. DOI : 10.1080 / 10236244.2017.1369851 . S2CID  89738642 .
  74. ^ Роданиче, Аркадио Ф. (1991). «Заметки о поведении большого тихоокеанского полосатого осьминога, неописанного вида из рода осьминогов». Вестник морских наук . 49 : 667.
  75. ^ Caldwell, Roy L .; Росс, Ричард; Роданиче, Аркадио; Хаффард, Кристин Л. (2015). «Поведение и модели тела более крупного полосатого осьминога Тихого океана» . PLOS ONE . 10 (8): e0134152. Bibcode : 2015PLoSO..1034152C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0134152 . ISSN  1932-6203 . PMC  4534201 . PMID  26266543 .
  76. ^ Голдман, Джейсон Г. (24 мая 2012 г.). "Как осьминоги ориентируются?" . Scientific American . Проверено 8 июня +2017 .
  77. ↑ Courage (2013) , стр. 45–46.
  78. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: кормление, диеты и рост» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинала 8 мая 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 года .
  79. ^ Сампайо, Эдуардо; Секо, Мартим Коста; Роза, Руи; Гингинс, Саймон (18 декабря 2020 г.). «Осьминоги бьют рыбу во время совместной межвидовой охоты» . Экология . Экологическое общество Америки / Wiley Publishing . 102 (3): e03266. DOI : 10.1002 / ecy.3266 . ISSN  0012-9658 . PMID  33338268 .
  80. ^ а б Васильев, Мэгги; О'Ши, Стив (2 марта 2009 г.). «Осьминог и кальмары - кормление и хищничество» . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  81. ↑ a b Wells (1978) , стр. 74–75.
  82. ^ Водинский, Джером (1969). «Проникновение в раковину и питание брюхоногих моллюсков осьминогом » (PDF) . Американский зоолог . 9 (3): 997–1010. DOI : 10.1093 / ICB / 9.3.997 .
  83. ^ Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: добыча и бурение» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинала на 6 июня 2017 года . Проверено 21 апреля 2017 года .
  84. ^ Johnsen, S .; Balser, EJ; Фишер, ЕС; Виддер, EA (1999). «Биолюминесценция глубоководного перистого осьминога Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda)» (PDF) . Биологический бюллетень . 197 (1): 26–39. DOI : 10.2307 / 1542994 . JSTOR  1542994 . PMID  28296499 . Архивировано 5 марта 2011 года из оригинального (PDF) .
  85. ^ а б в Хаффард, Кристин Л. (2006). « Передвижение Abdopus aculeatus (Cephalopoda: Octopodidae): переход на границу между первичной и вторичной защитами» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Pt 19): 3697–3707. DOI : 10,1242 / jeb.02435 . PMID  16985187 .
  86. ^ Kassim, I .; Phee, L .; Ng, WS; Gong, F .; Dario, P .; Моссе, Калифорния (2006). «Методы передвижения для роботизированной колоноскопии». Журнал IEEE Engineering in Medicine and Biology . 25 (3): 40–56. DOI : 10.1109 / MEMB.2006.1636351 . PMID  16764431 . S2CID  9124611 .
  87. ^ Huffard, CL; Boneka, F .; Полный, RJ (2005). «Подводное двуногое передвижение переодетых осьминогов» . Наука . 307 (5717): 1927. DOI : 10.1126 / science.1109616 . PMID  15790846 . S2CID  21030132 .
  88. ^ а б Wood, J. B; Андерсон, Р. С. (2004). «Межвидовая оценка поведения побега осьминога» (PDF) . Журнал прикладной науки о благополучии животных . 7 (2): 95–106. CiteSeerX  10.1.1.552.5888 . DOI : 10,1207 / s15327604jaws0702_2 . PMID  15234886 . S2CID  16639444 . Проверено 11 сентября 2015 года .
  89. ↑ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 183.
  90. ^ а б Финн, JK; Tregenza, T .; Норман, доктор медицины (2009). «Использование защитного орудия у осьминога, несущего кокос». Текущая биология . 19 (23): R1069–70. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.10.052 . PMID  20064403 . S2CID  26835945 .
  91. ^ а б Стюарт, Дуг (1997). «Вооружен, но не опасен: действительно ли осьминог - это морской беспозвоночный интеллект» . Национальная дикая природа . 35 (2).
  92. ^ «Интеллект осьминога: открытие банки» . BBC News . 25 февраля 2003 . Проверено 4 февраля 2014 года .
  93. ^ Mather, JA; Андерсон, Р. К. (1998). Вуд, JB (ред.). «Какого поведения можно ожидать от осьминогов?» . Страница головоногих моллюсков .
  94. ^ Ли, Генри (1875). «V: Осьминог из воды» . Аквариумные заметки - Осьминог; или «дьявольская рыба» художественной литературы и фактов . Лондон: Чепмен и Холл. С. 38–39. OCLC  1544491 . Проверено 11 сентября 2015 года . Мародерский негодяй время от времени выходил из воды в своем резервуаре, карабкался по скалам и перелезал через стену в следующую; там он накормил себя молодой крупной рыбой и, съев ее, тем же путем скромно вернулся в свои покои с набитым желудком и довольным умом.
  95. ^ Эйндж Рой, Элеонора (14 апреля 2016 г.). «Великий побег: окуните ноги осьминога на свободу из аквариума» . The Guardian (Австралия) .
  96. ^ Мейерс, Надя. «Сказки из таинственного: обыкновенный атлантический осьминог» . Юго-Восточный региональный таксономический центр . Проверено 27 июля 2006 года .
  97. ^ a b c Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 90–97.
  98. ^ Хэнлон, RT; Посланник, JB (2018). Поведение головоногих (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 110–111. ISBN 978-0521723701.
  99. ^ а б Осторожно, Томас. «Осьминоги и родственники: хищники и защита» . Одиссея улитки . Архивировано из оригинального 21 апреля 2017 года . Проверено 13 апреля 2017 года .
  100. ^ Mäthger, LM; Bell, GR; Кузирян AM; Аллен, JJ; Хэнлон, RT (2012). «Как осьминог с синими кольцами ( Hapalochlaena lunulata ) вспыхивает синими кольцами?» . Журнал экспериментальной биологии . 215 (21): 3752–3757. DOI : 10,1242 / jeb.076869 . PMID  23053367 .
  101. ^ Вигтон, Рэйчел; Вуд, Джеймс Б. «Травяной осьминог ( Octopus macropus )» . Морские беспозвоночные Бермудских островов . Бермудский институт наук об океане . Архивировано из оригинального 19 января 2016 года . Проверено 10 августа 2018 .
  102. ^ Хэнлон, RT; Посланник, JB (1998). Cephalopod Behavior (1-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 80–81, 111. ISBN 978-0-521-64583-6.
  103. ^ Колдуэлл, Р.Л. (2005). «Наблюдение за поведением чернил, защищающим взрослых особей осьминога bocki от хищничества птенцов зеленой черепахи ( Chelonia mydas )» (PDF) . Тихоокеанская наука . 59 (1): 69–72. DOI : 10.1353 / psc.2005.0004 . hdl : 10125/24161 . S2CID  54223984 .
  104. ^ Хармон, Кэтрин (27 августа 2013 г.). «Даже отрубленные руки осьминога умеют двигаться» . Хроники осьминога . Scientific American.
  105. ↑ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 85.
  106. ^ Норман, доктор медицины; Finn, J .; Tregenza, T. (2001). «Динамическая мимикрия у индо-малайского осьминога» (PDF) . Труды Королевского общества . 268 (1478): 1755–8. DOI : 10.1098 / rspb.2001.1708 . PMC  1088805 . PMID  11522192 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 февраля 2012 года . Проверено 1 октября 2008 года .
  107. ^ Норман, доктор медицины (2005). «Осьминог- мимик » ( Thaumoctopus mimicus n. Gen. Et sp.), Новый осьминог из тропического Индо-Западной части Тихого океана (Cephalopoda: Octopodidae) » . Molluscan Research . 25 (2): 57–70.
  108. ^ Паскаль, Сантьяго; Гештал, Камино; Estevez, J .; Ариас, Кристиан Андрес (1996). «Паразиты в коммерчески эксплуатируемых головоногих моллюсках (Mollusca, Cephalopoda) в Испании: обновленная перспектива». Аквакультура . 142 (1–2): 1–10. DOI : 10.1016 / 0044-8486 (96) 01254-9 .
  109. ^ Фуруя, Хидетака; Цунэки, Кадзухико (2003). «Биология дициемидных мезозоев». Зоологическая наука . 20 (5): 519–532. DOI : 10.2108 / zsj.20.519 . PMID  12777824 . S2CID  29839345 .
  110. ^ Кастелланос-Мартинес, Шейла; Гешталь, Камино (2013). «Возбудители и иммунный ответ головоногих моллюсков» . Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 447 : 14–22. DOI : 10.1016 / j.jembe.2013.02.007 .
  111. ^ Farto, R .; Армада, ИП; Montes, M .; Guisande, JA; Перес, MJ; Нието, Т.П. (2003). « Vibrio lentus, связанный с заболевшим диким осьминогом ( Octopus vulgaris )». Журнал патологии беспозвоночных . 83 (2): 149–156. DOI : 10.1016 / S0022-2011 (03) 00067-3 . PMID  12788284 .
  112. ^ Гофас, С. (2009). «Осьминога» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Дата обращения 5 мая 2017 .
  113. ↑ Mather, Anderson & Wood (2010) , стр. 145.
  114. ^ а б Санчес, Густаво; Setiamarga, Davin HE; Туанапая, Сурангкана; Тонгтерм, Киттичай; Винкельманн, Ингер Э .; Шмидбаур, Ханна; Умино, Тэцуя; Альбертин, Кэролайн; Оллкок, Луиза; Пералес-Райя, Каталина; Глидалл, Ян; Стругнелл, Ян М .; Симаков Олег; Набхитабхата, Джаруват (2018). «Родовая филогения головоногих моллюсков с использованием молекулярных маркеров: современное состояние и проблемные области» . PeerJ . 6 : e4331. DOI : 10,7717 / peerj.4331 . PMC  5813590 . PMID  29456885 .
  115. ^ Fuchs, D .; Ifrim, C .; Стиннесбек, В. (2008). «Новый Palaeoctopus (Cephalopoda: Coleoidea) из позднего мелового периода Vallecillo, северо-восточная Мексика, и последствия для эволюции Octopoda» . Палеонтология . 51 (5): 1129–1139. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00797.x .
  116. ^ а б в Фукс, Дирк; Иба, Ясухиро; Хейнг, Александр; Иидзима, Масая; Клуг, Кристиан; Larson, Neal L .; Schweigert, Günter; Брайяр, Арно (2019). "Muensterelloidea: филогения и эволюция характера мезозойских стволовых осьминогов". Статьи по палеонтологии . 6 (1): 31–92. DOI : 10.1002 / spp2.1254 . ISSN  2056-2802 .
  117. ^ а б в Крёгер, Бьёрн; Винтер, Якоб; Фукс, Дирк (2011). «Происхождение и эволюция головоногих моллюсков: совпадающая картина, возникающая из окаменелостей, развития и молекул». BioEssays . 33 (8): 602–613. DOI : 10.1002 / bies.201100001 . ISSN  0265-9247 .
  118. ^ Фукс, Дирк; Швайгерт, Гюнтер (2018). «Первые остатки средне-позднеюрских гладиусов предоставляют новые доказательства детального происхождения кольчатых и перистых осьминогов (Coleoidea)». PalZ . 92 (2): 203–217. DOI : 10.1007 / s12542-017-0399-8 . ISSN  0031-0220 . S2CID  135245479 .
  119. ^ «Широкая история головоногих моллюсков» . Группа головоногих . Проверено 27 марта 2017 года .
  120. ^ Янг, RE; Vecchione, M .; Мангольд, К.М. (1999). «Глоссарий головоногих моллюсков» . Интернет-проект "Древо жизни" . Дата обращения 30 мая 2017 .
  121. ^ Сейбел, Б. " Vampyroteuthis infernalis , глубоководный кальмар-вампир" . Страница головоногих моллюсков . Проверено 31 мая 2017 года .
  122. ^ Ibáñez, Christian M .; Фенвик, Марк; Ричи, Питер А .; Карраско, Серджио А .; Пардо-Гандариллас, М. Сесилия (2020). "Систематика и филогенетические отношения новозеландских бентосных осьминогов (головоногих: Octopodoidea)" . Границы морских наук . 7 . DOI : 10.3389 / fmars.2020.00182 . ISSN  2296-7745 .
  123. Перейти ↑ Courage (2013) , pp. 46–49.
  124. ^ Лискович-Брауэр, Н .; Alon, S .; Порат, HT; Эльштейн, Б .; Унгер, Р .; Зив, Т .; Адмон, А .; Леванон, EY; Розенталь, JJC; Айзенберг, Э. (2017). «Компромисс между пластичностью транскриптома и эволюцией генома у головоногих моллюсков» . Cell . 169 (2): 191–202. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.03.025 . PMC  5499236 . PMID  28388405 .
  125. ^ Хоган, К. Майкл (22 декабря 2007 г.). «Кносские полевые заметки» . Современный антиквар .
  126. ^ Уилк, Стивен Р. (2000). Медуза: разгадка тайны Горгоны . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-988773-6.
  127. ^ Линней, Карл (1735). Systema Naturae . Лаврентий Сальвий.
  128. ^ Смедли, Эдвард; Роуз, Хью Джеймс; Роза, Генри Джон (1845). Encyclopaedia Metropolitana, или Универсальный словарь знаний: содержащий двойное преимущество философского и алфавитного расположения с соответствующими гравюрами . Б. Феллоуз. С. 255–.
  129. ^ Диксон, Роланд Бёррэдж (1916). Океанический . Мифология всех рас. 9 . Компания Маршалл Джонс. С. 2–.
  130. ^ Бастиан, Адольф (1881). Die Heilige Sage der Polynesier: Kosmogonie und Theogonie . Оксфордский университет. Лейпциг: Ф. А. Брокгауз. стр.  107 -108.
  131. ^ Беквит, Марта Уоррен (1981). Кумулипо: гавайское песнопение о сотворении мира . Гавайский университет Press. С. 52–53. ISBN 978-0824807719.
  132. ^ Сринивасан, А. (2017). «Присоска, присоска! [Обзор]» (PDF) . Лондонское обозрение книг . 39 (17): 23–25.
  133. ^ «[Обзор] Трудящиеся моря Виктора Гюго и перевод Джеймса Хогарта» . Киркус Обзоры . 2002 . Дата обращения 14 мая 2021 .
  134. ^ Коэн-Вриньо, Жерар (2012). «Об осьминогах, или анатомии женской силы». Различия . 23 (2): 32–61. DOI : 10.1215 / 10407391-1533520 .
  135. ^ Фритце, Сойнту; Суоджоки, Саара (2000). Запрещенные изображения: эротическое искусство периода Эдо в Японии (на финском языке). Helsingin kaupungin taidemuseo. С. 23–28. ISBN 978-951-8965-54-4.
  136. ^ Уленбек, Крис; Винкель, Маргарита; Тиниос, Эллис; Ньюленд, Эми Рейгл (2005). Японские эротические фантазии: сексуальные образы периода Эдо . Хотей. п. 161. ISBN. 978-90-74822-66-4.
  137. ^ Брил, Хольгер (2010). Бернингер, Марк; Экке, Йохен; Хаберкорн, Гидеон (ред.). Бродячий глаз встречает путешествующие картинки: поле зрения и глобальный подъем взрослой манги . Комиксы как связующее звено культур: очерки взаимодействия медиа, дисциплин . МакФарланд. п. 203. ISBN. 978-0-7864-3987-4.
  138. ^ Майерс, Пол Закари (17 мая 2017 г.). «Необычные иллюстрации осьминога» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  139. ^ Майерс, Пол Захари (29 октября 2006 г.). «Определенно небезопасно для работы» . Фарингула . Проверено 18 марта 2017 года .
  140. ^ Смит, С. (26 февраля 2010 г.). «Почему мультфильм Марка Цукерберга с осьминогом вызывает« нацистскую пропаганду », - извиняется немецкая газета» . iMediaEthics . Проверено 31 мая 2017 года .
  141. ^ Росс, Филип (18 февраля 2014 г.). «8-футовый осьминог борется с ныряльщиком у побережья Калифорнии, на камеру попала редкая встреча» . International Business Times .
  142. ^ Fry, BG; Roelants, K .; Норман, Дж. А. (2009). «Щупальца яда: конвергенция токсичных белков в царстве животных». Журнал молекулярной эволюции . 68 (4): 311–321. DOI : 10.1007 / s00239-009-9223-8 . ISSN  0022-2844 .
  143. ^ «Осьминоги с синими кольцами, Hapalochlaena maculosa » . Общество охраны природы MarineBio. Архивировано из оригинального 16 февраля 2017 года . Проверено 12 апреля 2017 года .
  144. ^ Колдуэлл, Рой. «Что делает синие кольца такими смертоносными? У синекольцевых осьминогов есть тетродотоксин» . Страница головоногих моллюсков . Проверено 12 апреля 2017 года .
  145. Перейти ↑ Wells (1978) , pp. 68.
  146. ^ а б Гиллеспи, GE; Паркер, G .; Моррисон, Дж. (1998). «Обзор биологии промысла осьминога и промысла осьминога в Британской Колумбии» (PDF) . Канадский секретариат оценки запасов.
  147. ^ Rocliffe, S .; Харрис, А. (2016). «Состояние промысла осьминогов в западной части Индийского океана» . Проверено 18 июня +2017 .
  148. ^ «Гигантский тихоокеанский осьминог» . Аквариум Монтерей Бэй . 2017. Архивировано из оригинала на 4 июля 2018 года . Проверено 1 августа 2015 года .
  149. ^ Эриксен, Л. (10 ноября 2010 г.). «Живи и давай обедать» . Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 года .
  150. ^ Киллингсворт, Сильвия (3 октября 2014 г.). "Почему бы не съесть осьминога?" . Житель Нью-Йорка . Проверено 15 апреля 2016 года .
  151. ^ Феррье, М. (30 мая 2010 г.). «Мачо-гурманы в Нью-Йорке приобретают вкус к дурной славе» . Хранитель . Проверено 15 апреля 2015 года .
  152. ^ Уэллс, Мартин (1983). «Головоногие моллюски по-другому» . Новый ученый . 100 (1382). С. 333–334. ISSN  0262-4079 .
  153. ^ Sauer, Warwick HH; Глидалл, Ян Дж .; и другие. (6 декабря 2019 г.). "Мировое рыболовство осьминога". Обзоры в Науке о рыболовстве и аквакультуре . Тэйлор и Фрэнсис : 56, 99. DOI : 10,1080 / 23308249.2019.1680603 . ЛВП : 10261/227068 . ISSN  2330-8249 . S2CID  210266167 .
  154. ^ Аристотель (ок. 350 г. до н. Э.). Historia animalium . IX, 622a: 2–10. Цитируется у Боррелли, Лучана; Герарди, Франческа ; Фиорито, Грациано (2006). Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press. ISBN  978-88-8453-377-7 . Абстрактный
  155. ^ Леруа, Арман Мари (2014). Лагуна: как Аристотель изобрел науку . Блумсбери. С. 71–72. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  156. ^ «Головоногие моллюски» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 27 марта 2017 года .
  157. ^ Манн, Т. (2012). Сперматофоры: развитие, структура, биохимические атрибуты и роль в передаче сперматозоидов . Springer. п. 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
  158. ^ Ласки, Сесилия; Чианкетти, Маттео; Маццолай, Барбара; Маргери, Лаура; Фолладор, Маурицио; Дарио, Паоло (2012). «Мягкая рука робота, вдохновленная осьминогом». Продвинутая робототехника . 26 (7): 709–727. DOI : 10.1163 / 156855312X626343 . ISSN  0169-1864 .
  159. ^ Годфри-Смит, Питер (2018). Другие умы: осьминог, море и глубинные истоки сознания . Уильям Коллинз. С. 77–105, 137–157. ISBN 978-0-00-822629-9.
  160. ^ Баер, Дрейк (20 декабря 2016 г.). «Осьминоги - это« ближайшие к нам встречи с умным инопланетянином » » . Наука о нас . Проверено 26 апреля 2017 года .
  161. ^ Бруллиард, Карин (13 апреля 2016 г.). «Осьминог выскальзывает из аквариума, ползет по полу, сбегает по трубе в океан» . Вашингтон Пост . Проверено 20 февраля 2017 года .
  162. ^ "Приказ (поправка) к Закону о животных (научных процедурах) 1993 года" . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 года .
  163. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 года с поправками, внесенный в 2012 году» . Национальный архив . Проверено 18 февраля 2015 года .
  164. ^ «Директива 2010/63 / ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3 (b) (см. Стр. 276/39) . Проверено 18 февраля 2015 года .
  165. ^ «ПосейДРОНЕ» . Институт БиоРоботики, Скуола Супериоре Сант'Анна . Дата обращения 14 мая 2021 .
  166. ^ Ласки, Сесилия (2015). «Исследования мягкой робототехники, проблемы и инновационный потенциал, через демонстрации». Мягкая робототехника : 255–264. DOI : 10.1007 / 978-3-662-44506-8_21 .
  167. ^ Берджесс, Мэтт (27 марта 2017 г.). «Это щупальце осьминога-робота совсем не страшное» . Проводной .

Библиография

  • Мужество, KH (2013). Осьминог !, Самое загадочное существо в море . Группа пингвинов. ISBN 978-0-698-13767-7.
  • Mather, JA; Андерсон, Р. Вуд, Дж. Б. (2010). Осьминог: разумное беспозвоночное животное океана . Timber Press. ISBN 978-1-60469-067-5.
  • Уэллс, MJ (1978). Осьминог, физиология и поведение продвинутых беспозвоночных . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-017-2470-8.

  • «Изучение творческих способностей и интеллекта осьминога» . CBS News . 30 августа 2020.
  • «Распутывая тайны осьминога» (Видео 7:10) . CBS News . 12 января 2020.

  • Осьминоги - Обзор в Энциклопедии жизни
  • Осьминоги у веб-проекта "Древо жизни"