Alvarezsauridae - это семейство маленьких длинноногих динозавров . Хотя первоначально считалось, что это самые ранние из известных нелетающих птиц , консенсус недавних исследований предполагает, что они произошли от ранней ветви теропод- манирапторан . Альваресзауриды были узкоспециализированными. У них были крошечные, но крепкие передние конечности с компактными птичьими руками. По их скелетам можно предположить, что у них были массивные мышцы груди и рук, возможно, приспособленные для рытья или разрывания. У них были длинные трубчатые морды, заполненные крошечными зубцами. Возможно, они были приспособлены для охоты на колониальных насекомых, таких как термиты .
Альваресзауриды | |
---|---|
Реконструированный скелет Mononykus olecranus | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Заурисхия |
Клэйд : | Тероподы |
Надсемейство: | † Альварессауройда |
Семья: | † Alvarezsauridae Bonaparte , 1991 |
Типовой вид | |
† Alvarezsaurus calvoi Бонапарт, 1991 | |
Подгруппы | |
| |
Синонимы | |
|
Альваресзавр , типовой род семейства, был назван в честь историка Грегорио Альвареса [1]
История учебы
Бонапарт (1991) описал первых альваресзаврид, Alvarezsaurus calvoi , из неполного скелета, найденного в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семейство Alvarezsauridae, чтобы содержать его. Он утверждал, что альваресзавр может быть самым близким родственником орнитомимозавров . [2]
В 1993 году Perle et al. описал следующего обнаруженного альвареззавра, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Через месяц название рода было изменено на Mononykus , поскольку прежнее написание уже было названием рода существующего жука. [3] Perle et al. ошибочно описал Мононика как члена Avialae , более продвинутого, чем Археоптерикс . Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основании нескольких особенностей, которые предположительно были уникальными для птиц. [4]
В 1996 году Новас описал другого члена группы по имени Patagonykus puertai . [5] Карху и Раутиан (1996) описали члена семьи из Монголии; Parvicursor remotus . [6] Chiappe et al. (1998) описал другого монгольского члена, Shuvuuia deserti, и обнаружил, что это птица, как в анализе Perle et al. [7]
Эти ошибочные отнесения альваресзаврид к птицам были вызваны в первую очередь особенностями, которые поразительно или даже уникальны птичьими. Грудины, например, удлиненные и глубоко завалились для увеличенной грудной мышцы, как в neognathous птиц и VOLANT бескилевых . Одна кость в черепе Шувуйя оказалась эктетмоидом, сросшимся с префронтальной костью. Эктетмоид - это окостенение, известное только у неорнитов . К другим птицеподобным признакам относились небное, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие. [8]
Некоторые исследователи не согласились с Perle et al. (1993) и Chiappe et al. (1998). Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) считали маловероятным, что альвареззаурид были членами Avialae . Мартин (1997) выполнил кладистский анализ, но Серено подверг его резкой критике, посчитав его несовершенным из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, не подтверждающих его выводы. Серено (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и прояснив характеры. Он обнаружил, что альваресзавриды более экономно связаны с орнитомимозаврами . [8]
Поскольку более примитивные представители Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады получила сильную поддержку [5], но у более примитивных представителей отсутствовали наиболее птицеподобные черты. Некоторые из этих черт также были неправильно истолкованы. Остальные сходства между птицами и альваресзаврами, такие как килевидная стерна, представляют собой еще один случай гомоплазии ; где производные альваресзауриды развили птицеподобные признаки в результате конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами. [8]
Описание
Альваресзауриды имели длину от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные члены могли быть крупнее, в том числе европейские Heptasteornis, которые могли достигать 2,5 метров (8,2 фута) в длину. Окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были обнаружены в Северной и Южной Америке и Азии , и их возраст колеблется от 86 до 66 миллионов лет назад. [9]
Перья
По крайней мере один экземпляр alvarezsaurid, от вида Shuvuuia deserti , сохранившийся вниз , как, перистый , покровные структуры покрытия ископаемых. Schweitzer et al. (1999) подвергли эти волокна микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина , который является основным белком в перьях . [10]
Стиль жизни
Образ жизни альваресзаврид обсуждается с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи высказывали предположение, что они использовали свои когти, чтобы разбить колонии муравьев и термитов, хотя анатомия руки альваресзаврида требовала, чтобы животное лежало на груди напротив гнезда термитов. Также возможно, что альваресзауриды заняли некую экологическую нишу, которая еще не рассматривалась. [11] Исследования хвостов у различных родов альвереззавров также показывают, что они обладали невероятной способностью изменять инерцию вращения, а в сочетании с передними конечностями это говорит о том, что их экологические ниши были похожи на таковые у трубкозубов, панголинов и муравьедов. [12]
Кроме того, известно, что альваресзавриды с их длинными ногами созданы для скорости. Какие последствия это имеет для возможного образа жизни, неизвестно. [11] Открытие Qiupanykus в сочетании с яйцами овирапторид указывает на то, что продвинутые альваресзауриды, возможно, также были специалистами в набегах на гнезда, используя свои крепкие когти для вскрытия яичной скорлупы. [13]
Классификация
Тернер и др. (2007) помещают альваресзавров как наиболее базальную группу в Maniraptora , на одну ступень производной больше, чем у Ornitholestes, и на две больше, чем у Ornithomimosauria . Альваресзавры примитивнее овирапторозавров . [14]
Описание Patagonykus , сделанное Новасом в 1996 г. , продемонстрировало, что это была связь между более примитивными (базальными) Alvarezsaurus и более продвинутыми (производными) Mononykus , и усилило их монофильность . Parvicursor был обнаружен вскоре после этого и помещен в собственное семейство Parvicursoridae, а затем в Shuvuuia в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae сохранились как подсемейство .
Там может быть связь между alvarezsaurids и орнитомимозаврами родственных кладами в любом Томасе Хольц «s Arctometatarsalia или Paul SERENO » s Ornithomimiformes . Открытие гаплохейруса , который демонстрирует переходные черты между более производными альваресзаврами и другими манирапторанами , особенно в отношении структуры черепа и развития руки, предоставило дополнительную поддержку этой связи. [15]
Таксономия альваресзавров несколько запуталась из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одним и тем же определением. Семьи альваресзаврида была впервые введен Хосе Бонапартом в 1991 году, но не дала никакого конкретного филогенетическое определения. Novas позже определили группу в качестве последнего общего предка альваресзавра и мононьего плюс всех его потомков, хотя другие, такие как Paul Sereno , использовали более широкое определение, например, все динозавр ближе к Shuvuuia , чем у современных птиц. В 2009 году Ливези и Зуси использовали название Alvarezsauroida для общей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridae кладой, определенной как Alvarezsauroidus + Mononykus . За этим последовало Choiniere и коллегами в 2010 году, который описал первый не alvarezsaurid alvarezsauroid, Haplocheirus . [16] Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альвареззавров, включая продвинутые монгольские виды. Однако Шойнер и его коллеги утверждали, что Parvicursorinae имеет приоритет, поскольку его координатное название в соответствии с Кодексом ICZN , Parvicursoridae, было названо ранее. [16]
Представленная кладограмма является результатом филогенетического анализа 2012 года, проведенного Агнолином и его коллегами. [17]
Alvarezsauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма по Xu et al. , 2011: [18]
Альварессауроидеа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ то есть не более знакомый физик Луис Альварес , который предположил, что вымирание мелового и палеогенового периода было вызвано ударным событием.
- ^ Бонапарт, Хосе Ф. (1991). "Los vertebrados fósiles de la formación Río Colorado, de la ciudad de Neuquén y cercanías, Cretácico Superior, Аргентина". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Бернардино Ривадавия". Paleontología . 4 (3): 15–123. OCLC 29480292 .
- ^ Алтангерель, Перле; Норелл, Марк А .; Chiappe, Луис М .; Кларк, Джеймс М. (апрель 1993 г.). «Нелетающая птица из мелового периода Монголии». Природа . 362 (6421): 623–626. Bibcode : 1993Natur.362..623A . DOI : 10.1038 / 362623a0 . S2CID 4252852 .
- ^ Алтангерель, Перле; Норелл, Марк А .; Chiappe, Луис М .; Кларк, Джеймс М. (15 апреля 1993 г.). «Нелетающая птица из мелового периода Монголии». Природа . 362 (6421): 623–626. Bibcode : 1993Natur.362..623A . DOI : 10.1038 / 362623a0 . S2CID 4252852 .
- ^ а б Новас, Фернандо Э. (1996). «Alvarezsauridae, базальные птицы мелового периода из Патагонии и Монголии». Воспоминания о музее Квинсленда . 39 : 675–702. BHL, стр. 40091128 .
- ^ Карху, AA; Раутиан, А.С. (1996). «Новое семейство Maniraptora (Dinosauria: Saurischia) из позднего мела Монголии». Палеонтологический журнал . 30 (5): 583–592.
- ^ Chiappe, Луис М .; Норелл, Марк А .; Кларк, Джеймс М. (март 1998 г.). "Череп родственника птицы стебельной группы Мононикус". Природа . 392 (6673): 275–278. Bibcode : 1998Natur.392..275C . DOI : 10.1038 / 32642 . S2CID 4426807 .
- ^ а б в Серено, Пол (2001). «Альваресзавриды: птицы или орнитомимозавры?». В Готье, Жаке; Остром, Джон Х. (ред.). Новые взгляды на происхождение и раннюю эволюцию птиц . Музей естественной истории Пибоди Йельского университета. ISBN 978-0-912532-57-8.CS1 maint: дата и год ( ссылка )
- ^ Хатчинсон; Чиаппе (1998). «Первый известный альваресзаврид (Theropoda: Aves) из Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (3): 447–450. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011073 .
- ^ Schweitzer, MH; Ватт, Дж. Avci, R .; Knapp, L .; Chiappe, L .; Norell, M .; Маршалл, М. (1999). «Специфическая иммунологическая реактивность бета-кератина в перьевидных структурах меловых Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti». Журнал экспериментальной зоологии . 285 (2): 146–157. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-010X (19990815) 285: 2 <146 :: AID-JEZ7> 3.0.CO; 2-A . PMID 10440726 .
- ^ а б Хольц, Томас Р. младший (2007). «Орнитомимозавры и альваресзавры» . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . ISBN 978-0-375-82419-7.
- ^ Meso, JG; Qin, Z .; Pittman, M .; Canale, JI; Salgado, L .; Диас Диас, В. (март 2021 г.). «Анатомия хвоста Alvarezsauria (Theropoda, Coelurosauria) и ее функциональные и поведенческие последствия». Меловой Исследование : 104830. дои : 10.1016 / j.cretres.2021.104830 .
- ^ Люй, Цзюнь-чан; Сюй, Ли; Чанг, Хуа-ли; Цзя, Сон-хай; Чжан, Цзи-мин; Гао, Дянь-песня; Чжан, И-янь; Чжан, Чэн-цзюнь; Дин, Фанг (2018). «Новый динозавр альваресзаврид из позднемеловой формации Цюпа в Луанчуане, провинция Хэнань, центральный Китай» . Геология Китая . 1 (1): 28–35. DOI : 10,31035 / cg2018005 .
- ^ Тернер, AH; Pol, D .; Clarke, JA; Эриксон, GM; Норелл, Массачусетс (7 сентября 2007 г.). «Базальные дромеозавриды и эволюция размеров, предшествующая полету птиц» . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 .
- ^ Choiniere, J. (2010). Гостевой пост: Haplocheirus , The Skillful , Archosaur Musings Дэйва Хоуна, 23 апреля 2011 г.
- ^ а б Choiniere, JN; Сюй, X .; Кларк, JM; Форстер, Калифорния; Guo, Y .; Хан, Ф. (29 января 2010 г.). «Базальный теропод из альваресавроидов из ранней поздней юры Синьцзяна, Китай». Наука . 327 (5965): 571–574. Bibcode : 2010Sci ... 327..571C . DOI : 10.1126 / science.1182143 . PMID 20110503 . S2CID 36904501 .
- ^ Agnolin, Federico L .; Пауэлл, Хайме Э .; Novas, Fernando E .; Кундрат, Мартин (июнь 2012 г.). «Новые альваресзавриды (Dinosauria, Theropoda) из верхних меловых периодов северо-западной Патагонии с соответствующими яйцами». Меловые исследования . 35 : 33–56. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.11.014 .
- ^ Сюй, Син; Салливан, Корвин; Питтман, Майкл; Choiniere, Jonah N .; Хон, Дэвид; Апчерч, Пол; Тан, Цинвэй; Сяо, Донг; Тан, Линь; Хан, Фэнлу (8 февраля 2011 г.). "Монодактильный нонавианский динозавр и сложная эволюция руки альваресавроида" . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (6): 2338–2342. Bibcode : 2011PNAS..108.2338X . DOI : 10.1073 / pnas.1011052108 . PMC 3038769 . PMID 21262806 .
Внешние ссылки
- RE: Разделение Alvarezsauridae , Томас Р. Хольц-младший , из Списка рассылки динозавров.
- Святое святых ... Dinosauria II , Томас Р. Хольц-младший, из списка рассылки динозавров (мимоходом упоминает гипотезу альвареззаурид- хищников, впервые увидевшую отпечаток; о ней ходили слухи в списке за несколько лет до этого)