Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Овирапторозавра )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Овирапторозавры
Временной диапазон: меловой период ,130–66  млн лет
Овирапторозаврия Diversity.jpg
Разнообразие овирапторозавров. По часовой стрелке сверху слева: GIN 100/42 (который может представлять Citipati или другой таксон), « Ronaldoraptor » (не описан), Avimimus , Anzu и Gigantoraptor.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Клэйд :Pennaraptora
Клэйд :† Овирапторозаврия
Барсболд , 1976
Подгруппы
Синонимы

Oviraptorosaurs ( «яйцо вор ящеры») представляют собой группу пернатых манирапторы динозавров из мелового периода о том , что в настоящее время Азия и Северная Америка . Они отличаются характерными короткими, клювыми, похожими на попугаев черепами с костными гребнями на голове или без них. Они варьировались по размеру от Caudipteryx , который был размером с индейку, до 8-метрового 1,4-тонного гигантораптора . [3] Группа (вместе со всеми динозаврами- манирапторами ) близка к родословной птиц . Анализы, подобные исследованиям Марьянской и др. (2002) иOsmólska et al. (2004) предполагают, что они могут представлять примитивных нелетающих птиц. [4] [5] Наиболее полные экземпляры овирапторозавров были найдены в Азии. [6] Сведения о овирапторозаврах в Северной Америке немногочисленны. [6]

Самые ранние и самые базальные («примитивные») известные овирапторозавры - это Ningyuansaurus wangi , Protarchaeopteryx robusta и Incisivosaurus gauthieri , оба из формации нижнего Исяня в Китае , датируемые примерно 125 миллионами лет назад в аптский период раннего мелового периода. Крошечный шейный позвонок, обнаруженный в глиняной формации Вадхерст в Англии, имеет некоторые общие черты с овирапторозаврами и может представлять более раннее появление этой группы (около 140 миллионов лет назад). [7]

Описание [ править ]

Овирапторозавры в масштабе

Овирапторозавры имеют укороченные рострумы , массивные клювовидные челюсти и длинные теменные кости. За исключением 8-метрового гигантораптора , они, как правило, среднего размера и редко превышают 2 метра в длину. Самые примитивные представители имеют четыре пары зубов в предчелюстных костях , например, у Caudipteryx [8], а у Incisivosaurus они увеличены в размерах и образуют причудливо выступающие зубчатые резцы. У более продвинутых членов нет зубов в челюстях.

Пневматизация обширна в черепе и позвонках более продвинутых членов. Овирапторозавры имеют толстые U-образные мехи и большие грудинные пластинки , которые шире (вместе), чем они длинные, в отличие от птиц и дромеозавров . Руки составляют примерно половину длины ног и более половины длины пресакрального позвоночника . Руки длинные, трехдактильные, с уменьшенным третьим пальцем у Caudipteryx и Ajancingenia . Крестцовых позвонков от 5 до 8. Лобка является вертикальным или субвертикально, с вогнутым передним краем. голеньна 15-25% длиннее бедренной кости. Хвост короткий, с уменьшенным числом позвонков до 24 или около того, очень толстый в проксимальном направлении , с широкими поперечными отростками . [5] седалищный сохраняет примитивный характер видного треугольным процесса обтюратора и отсутствие процесса proximodorsal , что находится у птиц. У продвинутых овирапторозавров седалищная кость изогнута назад. Грудные пояска также примитивно; лопатка является широким лезвием, которое дистально расширенным, она лежит на латеральной поверхности грудной клетки под углом к позвоночному столбу, и коракоидимеет примитивную форму целурозавра с проксимальным супракоракоидальным нервным отверстием и умеренным бугорком двуглавой мышцы . [9]

Скелет Анзу Вайли, отлитый в Ресурсном центре динозавров Скалистых гор в Вудленд-парке, Колорадо

Овирапторозавры отличаются от большинства других манирапторанов формой черепа. У них укороченная морда, клювовидные челюсти с небольшим количеством зубов или без них и большое отверстие в кости нижней челюсти. У некоторых есть костлявые гребни на черепе. У самых примитивных представителей есть несколько зубов в передней части рта; у Incisivosaurus они увеличены в размерах и образуют причудливо выступающие «зубчатые» резцы. Руки и кисти, как правило, длинные (хотя у некоторых продвинутых видов они сильно уменьшены), а плечевой пояс большой и массивный, с изогнутыми клювовидными костями и выступающими креплениями для сильных мышц рук.

Их хвосты очень короткие по сравнению с другими манирапторанами. У Nomingia и Similicaudipteryx хвост заканчивается четырьмя сросшимися позвонками, которые Осмольска, Хе и другие назвали « пигостилем », но который, как обнаружил Витмер, был анатомически отличен и развился отдельно от пигостиля птиц (кости, которая служит стержнем). точка крепления веера из рулевых перьев). [2] [9]

Перья [ править ]

Доказательства существования пернатых овирапторозавров существуют в нескольких формах. Наиболее конкретно , четыре вида примитивных овирапторозавров (из родов Caudipteryx , Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx ) были обнаружены с отпечатками хорошо развитых перьев, особенно на крыльях и хвосте, что позволяет предположить, что они хотя бы частично функционировали для демонстрации. Во-вторых, по крайней мере у четырех родов овирапторозавров ( Nomingia , Similicaudipteryx , Citipati и Conchoraptor ) сохранились хвосты, оканчивающиеся чем-то вроде пигостиля, костной структуры на конце хвоста, которая у современных птиц используется для поддержки веера из перьев. [2] [10]Точно так же у овирапторозавров Avimimus portentosus сообщалось о выступах игл (точки фиксации перьев крыльев на локтевой кости) . [11] Кроме того, ряд экземпляров овирапторид был обнаружен в месте гнездования, аналогичном положению современных птиц. Руки этих особей расположены таким образом, что они могли бы полностью покрыть свои яйца, если бы у них были маленькие крылья и значительный покров из перьев. [12]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

Привычки в еде этих животных полностью не известны: предполагается, что они были плотоядными , травоядными , моллюсками или яйцами (доказательства, которые первоначально поддерживали последнее, больше не считаются действительными); эти варианты не обязательно несовместимы.

Некоторые ели мелких позвоночных . Доказательства этого исходят из скелета ящерицы, сохранившегося в полости тела Овираптора, и двух черепов детенышей троодонтидов, найденных в гнезде Ситипати . Доказательства в пользу травоядной диеты включают наличие гастролитов, сохраненных с помощью Caudipteryx . Также есть аргументы в пользу включения моллюсков в их рацион.

Первоначально эти животные считались охотниками за яйцами, основываясь на монгольской находке, на которой был изображен овираптор на вершине гнезда. Недавние исследования показали, что животное действительно находилось на вершине собственного гнезда. [13]

Воспроизведение [ править ]

Птенец, известный как "малыш Луи"

Известно несколько гнезд овирапторозавров, при этом несколько экземпляров овирапторид сохранились в высиживающем положении над большими кладками, насчитывающими до дюжины и более яиц. Яйца обычно располагаются парами и образуют круговой узор внутри гнезда. Один экземпляр овирапторозавра из Китая был обнаружен с двумя невыложенными яйцами в тазовом канале. Это говорит о том, что в отличие от современных крокодилов, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее, яйца производились в репродуктивных органах парами и откладывались по два за раз, при этом мать располагалась в центре гнезда и вращалась по кругу при откладывании каждой пары. Такое поведение подтверждается тем фактом, что яйца имели форму сильно вытянутых овалов с более заостренным концом, направленным назад от клоаки, а также ориентированным к центру гнезда. [14] Геохимический анализ также показал, что овирапторозавры инкубировали свои яйца при температуре 35–40 ° C (95–104 ° F), как это делают сегодня многие современные виды птиц, на основе соотношения изотопов кислорода в костях ископаемых зародышей различные виды в процессе развития. [15]

Наличие двух яиц с скорлупой в родовых путях показывает, что овирапторозавры занимали промежуточное положение между репродуктивной биологией крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у них было два яйцевода . Однако крокодилы производят несколько яиц с скорлупой на яйцевод за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят только одно яйцо на яйцевод за раз. [14]

Отношение к птицам [ править ]

Овирапторозавры, как и дейнонихозавры , настолько похожи на птиц, что некоторые ученые считают их настоящими птицами, более продвинутыми, чем археоптерикс . Грегори С. Пол много писал об этой возможности, а Тереза ​​Марьянска и его коллеги опубликовали техническую статью, подробно описывающую эту идею в 2002 году. [4] [16] [17] Майкл Бентон в своем широко уважаемом тексте « Палеонтология позвоночных» также включил овирапторозавров в качестве заказ в классе Авес . [18] Однако ряд исследователей не согласились с этой классификацией, сохранив овирапторозавров как нептичьих манирапторанов.немного более примитивен, чем дейнонихозавры . [19]

Классификация [ править ]

Внутренняя классификация овирапторозавров также вызывает споры. Большинство исследований делят их на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae . Oviraptoridae подразделяются на небольшое подсемейство Ingeniinae с короткими рукавами и без гребня, а также на более крупные, гребенчатые и длиннорукие Oviraptorinae. Однако некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционные представители Caenagnathidae были более тесно связаны с гребенчатыми овирапторидами.

21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2090s in paleontology2080s in paleontology2070s in paleontology2060s in paleontology2050s in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontologyOksoko avarsanXingtianosaurusSimilicaudipteryxKhaanConchoraptorHeyuanniaAjancingeniaHagryphusElmisaurusCitipatiRincheniaOviraptorMicrovenatorCaudipteryxChirostenotesAvimimusProtarchaeopteryxIncisivosaurus21st century in paleontology20th century in paleontology19th century in paleontology2090s in paleontology2080s in paleontology2070s in paleontology2060s in paleontology2050s in paleontology2040s in paleontology2030s in paleontology2020s in paleontology2010s in paleontology2000s in paleontology1990s in paleontology1980s in paleontology1970s in paleontology1960s in paleontology1950s in paleontology1940s in paleontology1930s in paleontology1920s in paleontology1910s in paleontology1900s in paleontology1890s in paleontology1880s in paleontology1870s in paleontology1860s in paleontology1850s in paleontology1840s in paleontology1830s in paleontology1820s in paleontology

Филогения [ править ]

Кладистический анализ Тернера и его коллег в 2007 году выявил Oviraptorosauria как кладу манирапторанов (естественная группировка) манирапторанов, более примитивных, чем настоящие птицы. Они обнаружили, что овирапторозавры являются сестринской группой по отношению к теризинозаврам и что эти двое вместе более базальные, чем любой член паравес . [19] Однако более недавнее исследование, проведенное Занно и его коллегами, поставило под сомнение это открытие, показав, что теризинозавры более примитивны и не имеют близкого родства с овирапторозаврами. [20]

Следующая кладограмма была получена в результате анализа, опубликованного с описанием ценагнатида Анзу . [21]

Овирапторозаврия
 

Incisivosaurus gauthieri

 
 
Caudipteridae
 

Similicaudipteryx yixianensis

 
 
 

Caudipteryx zoui

 
 

Каудиптерикс донги

 
 
 
 
 

Avimimus portentosus

 
Caenagnathoidea
Caenagnathidae
 

Микровенатор celer

 
 
 

Гигантораптор erlianensis

 
 
 

Caenagnathasia martinsoni

 
 

Охорапторзавр boerei

 
 

Дентарный морф Альберты 3

 
 

Epichirostenotes curriei

 
 

Эльмизавр рарус

 
 

Hagryphus giganteus

 
 

Chirostenotes pergracilis

 
 

Leptorhynchos gaddisi

 
 

Leptorhynchos elegans

 
 

"Caenagnathus" sternbergi

 
 

Анзу Вайлей

 
 

Caenagnathus collinsi

 
 
 
 
Oviraptoridae
 
 

Nankangia jiangxiensis

 
 
 

Юлонг мини

 
 

Nomingia gobiensis

 
 
 
 
 

Овираптор филоцератопс

 
 
 
 

Rinchenia mongoliensis

 
 
 

Замын Хондт овирапторид

 
 

Huanansaurus ganzhouensis

 
 

Citipati osmolskae

 
 

Citipati sp.

 
 
 
 
 
 

Wulatelong gobiensis

 
 

Банджи лонг

 
 
 
 

Шиксинггия облита

 
 
 

Jiangxisaurus ganzhouensis

 
 

Ganzhousaurus nankangensis

 
 

Немегтомайя барсбольди

 
 

Machairasaurus leptonychus

 
 

Conchoraptor gracilis

 
 

Хаан Маккеннаи

 
 
 

Аянцингения яншини

 
 

Heyuannia huangi

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований овирапторозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ Цзи Цян; Люй Цзюнь-Чанг; Вэй Сюэ-Фан; Ван Сюй-Ри (2012). «Новый овирапторозавр из формации Исянь в Цзяньчане, провинция Западный Ляонин, Китай». Геологический вестник Китая . 31 (12): 2102–2107.
  2. ^ a b c He, T .; Wang, X.-L .; Чжоу, З.-Х. (2008). «Новый род и вид хвостатых динозавров из нижнемеловой формации Цзюфотан в западном Ляонине, Китай». Vertebrata PalAsiatica . 46 (3): 178–189.
  3. ^ Сюй, X .; Tan, Q .; Wang, J .; Чжао, X .; Тан, Л. (2007). «Гигантский птицеподобный динозавр из позднего мелового периода Китая». Природа . 447 (7146): 844–847. Bibcode : 2007Natur.447..844X . DOI : 10,1038 / природа05849 . PMID 17565365 . S2CID 6649123 .  
  4. ^ a b Марьянска, Т., Осмольска, Х., и Волсам, М. (2002). «Птичий статус овирапторозаврии». Acta Palaeontologica Polonica . 47 (1): 97–116.CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ a b Osmólska, Halszka, Currie, Philip J., Brasbold, Rinchen (2004) "The Dinosauria" Weishampel, Dodson, Osmólska. "Глава 8 Овирапторозаврия" Калифорнийского университета Press.
  6. ^ a b Varricchio, DJ 2001. Позднемеловые динозавры-овирапторозавры (Theropoda) из Монтаны. С. 42–57 в DH Tanke и K. Carpenter (ред.), Мезозойская жизнь позвоночных. Издательство Индианского университета, Индианаполис, Индиана.
  7. ^ Naish, D .; Свитмен, SC (2011). «Крошечный динозавр-манирапторан в группе Гастингса нижнего мела: свидетельства из нового местонахождения, несущего позвоночных, на юго-востоке Англии». Меловые исследования . 32 (4): 464–471. DOI : 10.1016 / j.cretres.2011.03.001 .
  8. ^ Ji, Q .; Карри, П.Дж.; Норелл, Массачусетс; Цзи, С.А. (1998). «Два пернатых динозавра из Северо-Восточного Китая» (PDF) . Природа . 393 (6687): 753–761. Bibcode : 1998Natur.393..753Q . DOI : 10,1038 / 31635 . S2CID 205001388 .  
  9. ^ a b Витмер, LM (2005). «Дебаты о птичьем происхождении; филогения, функции и окаменелости», «Мезозойские птицы: над головами динозавров»: 3-30. ISBN 0-520-20094-2 
  10. ^ В. Скотт Персоны IV; Филип Дж. Карри; Марк А. Норелл (2014). «Формы и функции хвоста овирапторозавра» . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (3). DOI : 10,4202 / app.2012.0093 .
  11. ^ Курзан, SM (1987). «Avimimidae и проблема происхождения птиц». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции , 31 : 5-92. [на русском]
  12. ^ Хопп, Томас Дж, Orsen, Mark J. (2004) «Крылатые Драконы: Исследования по переходу от динозавров к птицам Глава 11. Dinosaur Brooding Поведение и происхождение маховые.» Карри, Koppelhaus, Shugar, Райт. Издательство Индианского университета. Блумингтон, Индиана. США.
  13. ^ Норелл MA; Кларк Дж. М.; Chiappe LM; Дашзевег Д. (1995). «Гнездовой динозавр». Природа . 378 (6559): 774–776. Bibcode : 1995Natur.378..774N . DOI : 10.1038 / 378774a0 . S2CID 4245228 . 
  14. ^ а б Сато, Т .; Cheng, Y .; Wu, X .; Зеленицкий, ДК; Саяо, Ю. (2005). «Пара яиц с скорлупой внутри самки динозавра» . Наука . 308 (5720): 375. DOI : 10.1126 / science.1110578 . PMID 15831749 . S2CID 19470371 .  
  15. ^ Амиот, Ромен; Ван, Сюй; Ван, Шо; Лекюер, Кристоф; Мазен, Жан-Мишель; Мо, Джинё; Фландруа, Жан-Пьер; Фурель, Франсуа; Ван, Сяолинь; Сюй, Син; Чжан, Чжицзюнь; Чжоу, Чжунхэ; Бенсон, Роджер (2017). «Температуры инкубации яиц овирапторозавров на основе δ O» . Палеонтология . 60 (5): 633–647. DOI : 10.1111 / pala.12311 .
  16. ^ Пол, GS (2002). Динозавры воздуха: эволюция и потеря полета у динозавров и птиц . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса.
  17. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
  18. Перейти ↑ Benton, MJ (2004). Палеонтология позвоночных , 3-е изд. Blackwell Science Ltd.
  19. ^ а б Тернер, Алан Х .; Пол, Диего; Кларк, Джулия А .; Эриксон, Грегори М .; Норелл, Марк (2007). «Базальный дромеозаврид и эволюция размера, предшествующая полету птиц» (PDF) . Наука . 317 (5843): 1378–1381. Bibcode : 2007Sci ... 317.1378T . DOI : 10.1126 / science.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .   
  20. ^ Zanno, LE; Gillette, DD; Олбрайт, LB; Титус, А.Л. (2009). «Новый североамериканский теризинозаврид и роль травоядных в эволюции« хищных »динозавров» . Труды Королевского общества B . 276 (1672): 3505–11. DOI : 10.1098 / rspb.2009.1029 . PMC 2817200 . PMID 19605396 .  
  21. ^ Ламанна, MC; Сьюз, HD; Шахнер, ER; Лайсон, Т.Р. (2014). «Новый крупнотелый динозавр-теропод-овирапторозавр из позднего мела Западной Северной Америки» . PLOS ONE . 9 (3): e92022. Bibcode : 2014PLoSO ... 992022L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0092022 . PMC 3960162 . PMID 24647078 .  
  • Барсболд Р. (1983). «Плотоядные динозавры из мелового периода Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 8 : 39–44.