Филогенетическая сеть является любым графиком , используемым для визуализации эволюционных отношений (либо абстрактно или явно) [1] между нуклеотидной последовательностями , гены , хромосомы , геном , или разновидностью . [2] Они используются, когда предполагается, что речь идет о событиях ретикуляции, таких как гибридизация , горизонтальный перенос генов , рекомбинация или дупликация и потеря генов . Они отличаются от филогенетических деревьевпутем явного моделирования богато связанных сетей путем добавления гибридных узлов (узлов с двумя родителями) вместо только узлов дерева (иерархия узлов, каждый из которых имеет только одного родителя). [3] Филогенетические деревья - это подмножество филогенетических сетей. Филогенетические сети могут быть выведены и визуализированы с помощью таких программ, как SplitsTree , [4] R-package, phangorn, [5] [6] и, в последнее время, Dendroscope . Стандартный формат для представления филогенетических сетей - это вариант формата Ньюика, который расширен для поддержки сетей, а также деревьев. [7]
Многие виды и подклассы филогенетических сетей были определены на основе биологического явления, которое они представляют, или данных, из которых они построены (сети гибридизации, обычно построенные из корневых деревьев, сети рекомбинации из бинарных последовательностей, медианные сети из набора расщеплений , оптимальные реализации). и ретикулограммы из матрицы расстояний ), или ограничения для получения вычислительно решаемых задач (раздраженные деревья и их обобщения филогенетические сети уровня k, филогенетические сети древовидных или древовидных братьев).
Микроэволюция
Филогенетические деревья также имеют проблемы с отображением микроэволюционных событий, например, географического распределения популяций ондатры или рыб определенного вида среди речных сетей, поскольку не существует границ между видами, чтобы предотвратить поток генов между популяциями. Следовательно, более общая филогенетическая сеть лучше отображает эти ситуации. [8]
Корневой vs некорневой
- Некорневая филогенетическая сеть
- Пусть X - набор таксонов . Неукорененная филогенетическая сеть N на X - это любой неориентированный граф, листья которого биективно помечены таксонами в X.
Используется ряд различных типов филогенетических сетей без корней, таких как расщепленные сети и квазимедианные сети . В большинстве случаев такие сети только отображают отношения между таксонами, не давая информации об эволюционной истории. Хотя некоторые методы создают некорневые сети, которые можно интерпретировать как неориентированные версии корневых сетей, которые действительно представляют филогению.
- Укоренившаяся филогенетическая сеть
- Пусть X - набор таксонов. Корневая филогенетическая сеть N на X - это ориентированный ациклический граф с корневым элементом, в котором набор листьев биективно помечен таксонами в X.
Корневые филогенетические сети, как корневые филогенетические деревья, дают четкое представление об эволюционной истории. Это означает, что они визуализируют порядок, в котором виды расходятся (видоизменяются), конвергируются (гибридизуются) и переносятся генетический материал (горизонтальный перенос генов).
Классы сетей
Для вычислительных целей исследования часто ограничивают свое внимание классами сетей: подмножествами всех сетей с определенными свойствами. Хотя вычислительная простота является основной целью, большинство этих классов также имеют биологическое обоснование. Некоторые известные классы, которые в настоящее время используются в литературе по математической филогенетике, - это сети с дочерними деревьями [9], сети на основе деревьев [10] и сети уровня k [11] [12].
Программное обеспечение для расчета филогенетических сетей
- PhyloNet , программный пакет на основе Java, который строит филогенетические сети с учетом ILS, HGT и т. Д.
- Сеть , бесплатное программное обеспечение для филогенетической сети. Сеть генерирует эволюционные деревья и сети на основе генетических, лингвистических и других данных.
- Филогенетические программы , некоторые из которых вычисляют филогенетические сети.
- Список программ для реконструкции, оценки, визуализации филогенетической сети и т. Д.
- SplitsTree
- Дендроскоп
- Вывод сети на сервере T-REX
- TCS , Филогенетические сети из последовательностей ДНК или нуклеотидных расстояний с использованием статистической экономичности.
- NetTest , Характеристика филогенетических сетей. [13]
- phangorn: филогенетическая реконструкция и анализ
Рекомендации
- ^ Huson DH, Scornavacca C (2011). «Обзор комбинаторных методов для филогенетических сетей» . Геномная биология и эволюция . 3 : 23–35. DOI : 10.1093 / GbE / evq077 . PMC 3017387 . PMID 21081312 .
- ^ Хусон Д.Х., Рупп Р., Скорнавакка С. (2010). Филогенетические сети . Издательство Кембриджского университета. Архивировано из оригинала на 2014-07-14 . Проверено 23 марта 2010 .
- ^ Arenas M, Valiente G, Posada D (декабрь 2008 г.). «Характеристика сетчатых сетей на основе слияния с рекомбинацией» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (12): 2517–20. DOI : 10.1093 / molbev / msn219 . PMC 2582979 . PMID 18927089 .
- ^ Хусон Д.Х., Брайант Д. (февраль 2006 г.). «Применение филогенетических сетей в эволюционных исследованиях» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (2): 254–67. DOI : 10.1093 / molbev / msj030 . PMID 16221896 .
- ^ Шлип К., Поттс А.Дж., Моррисон Д.А., Гримм Г.В. (2017). «Переплетение филогенетических деревьев и сетей» . Методы экологии и эволюции . 8 (10): 1212–1220. DOI : 10.1111 / 2041-210X.12760 .
- ^ Шлип К.П. (2018). «Пакет R: Оценка филогенетических деревьев с фангорном» (PDF) .
- ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (декабрь 2008 г.). «Расширенный Ньюик: пришло время для стандартного представления филогенетических сетей» . BMC Bioinformatics . 9 : 532. DOI : 10,1186 / 1471-2105-9-532 . PMC 2621367 . PMID 19077301 .
- ^ Лежандр П., Макаренков В. (апрель 2002 г.). «Реконструкция биогеографических и эволюционных сетей с использованием ретикулограмм» . Систематическая биология . 51 (2): 199–216. DOI : 10.1080 / 10635150252899725 . PMID 12028728 .
- ^ Cardona G, Rosselló F, Valiente G (октябрь 2009 г.). «Сравнение филогенетических сетей дерева-ребенка». Транзакции IEEE / ACM по вычислительной биологии и биоинформатике . 6 (4): 552–69. arXiv : 0708.3499 . DOI : 10.1109 / TCBB.2007.70270 . ЛВП : 2117/7146 . PMID 19875855 .
- ^ Фрэнсис А.Р., Steel M (сентябрь 2015 г.). «Какие филогенетические сети представляют собой просто деревья с дополнительными дугами?» . Систематическая биология . 64 (5): 768–77. DOI : 10.1093 / sysbio / syv037 . PMC 4538883 . PMID 26070685 .
- ^ Чой К., Янссон Дж., Садакане К., Сун В.К. (20 мая 2005 г.). «Вычисление максимального согласия филогенетических сетей». Теоретическая информатика . Открытие закономерностей в пост-геноме. 335 (1): 93–107. DOI : 10.1016 / j.tcs.2004.12.012 . ISSN 0304-3975 .
- ^ "ISIPhyNC - Информационная система по включениям классов филогенетической сети" . phylnet.univ-mlv.fr . Проверено 13 июня 2019 .
- ^ Arenas M, Patricio M, Posada D, Valiente G (май 2010 г.). «Характеристика филогенетических сетей с помощью NetTest» . BMC Bioinformatics . 11 : 268. DOI : 10,1186 / 1471-2105-11-268 . PMC 2880032 . PMID 20487540 .
дальнейшее чтение
- Макаренков В., Кеворков Д., Лежандр П. (январь 2006 г.). «Филогенетические подходы к построению сети». (PDF) . Прикладная микология и биотехнология . 6 . Эльзевир. С. 61–97.