Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Микроэволюция - это изменение частот аллелей , происходящее с течением времени в популяции. [1] Это изменение связано с четырьмя различными процессами: мутацией , отбором ( естественным и искусственным ), потоком генов и генетическим дрейфом . Это изменение происходит за относительно короткий (с точки зрения эволюции) промежуток времени по сравнению с изменениями, называемыми макроэволюцией .

Популяционная генетика - это раздел биологии, который обеспечивает математическую структуру для изучения процесса микроэволюции. Экологическая генетика занимается наблюдением за микроэволюцией в дикой природе. Обычно наблюдаемые примеры эволюции являются примерами микроэволюции; например, бактериальные штаммы, обладающие устойчивостью к антибиотикам .

Микроэволюция может привести к видообразованию , которое дает сырье для макроэволюции . [2] [3]

Отличие от макроэволюции [ править ]

Макроэволюция направляется сортировкой межвидовой изменчивости («видовой отбор» [2] ), в отличие от сортировки внутривидовой изменчивости в микроэволюции. [3] Отбор видов может происходить как (а) эффект-макроэволюция, когда признаки на уровне организма (совокупные признаки) влияют на скорость видообразования и вымирания, и (б) строгий отбор видов, когда признаки на уровне вида (например, географический ареал) влияют на скорость видообразования и исчезновения. [4] Макроэволюция не порождает эволюционных новшеств, но она определяет их распространение в кладах, в которых они развивались, и добавляет к этому процессу черты видового уровня как неорганические факторы сортировки. [3]

Четыре процесса [ править ]

Мутация [ править ]

Дублирование части хромосомы

Мутации - это изменения в последовательности ДНК генома клетки, которые вызываются радиацией , вирусами , транспозонами и мутагенными химическими веществами , а также ошибками, возникающими во время мейоза или репликации ДНК . [5] [6] [7] Особенно часто ошибки вносятся в процесс репликации ДНК , при полимеризации второй цепи. Эти ошибки также могут быть вызваны самим организмом, клеточными процессами, такими как гипермутация.. Мутации могут влиять на фенотип организма, особенно если они происходят в кодирующей белок последовательности гена. Скорости ошибок, как правило , очень низкие-1 ошибка в каждом 10-100 млн база-за счетом корректуры способности из ДНК - полимераз . [8] [9] (Без корректуры частота ошибок в тысячу раз выше; поскольку многие вирусы полагаются на полимеразы ДНК и РНК, которые не обладают способностью корректировать, они подвержены более высокому уровню мутаций.) Процессы, которые увеличивают скорость изменений в ДНК, называются мутагенными : мутагенные химические вещества способствуют ошибкам в репликации ДНК, часто нарушая структуру спаривания оснований, в то время как УФ-излучение вызывает мутации, вызывая повреждение структуры ДНК.[10] Химическое повреждение ДНК также происходит естественным образом, и клетки используютмеханизмы репарации ДНК для восстановления несоответствий и разрывов в ДНК - тем не менее, восстановление иногда не может вернуть ДНК к ее исходной последовательности.

У организмов, которые используют кроссовер хромосом для обмена ДНК и рекомбинации генов, ошибки выравнивания во время мейоза также могут вызывать мутации. [11] Ошибки в кроссовере особенно вероятны, когда сходные последовательности заставляют хромосомы-партнеры принимать ошибочное выравнивание, что делает некоторые участки геномов более склонными к таким мутациям. Эти ошибки вызывают большие структурные изменения в последовательности ДНК - дупликации , инверсии или делеции целых участков или случайный обмен целыми частями между разными хромосомами (так называемая транслокация ).

Мутация может привести к нескольким различным типам изменений в последовательностях ДНК; они могут либо не иметь эффекта, либо изменять продукт гена , либо препятствовать его функционированию. Исследования на мухе Drosophila melanogaster показывают, что если мутация изменяет белок, продуцируемый геном, это, вероятно, будет вредным, причем около 70 процентов этих мутаций будут иметь повреждающие эффекты, а остальные будут либо нейтральными, либо слабо полезными. [12] Из-за повреждающего действия, которое мутации могут оказывать на клетки, у организмов развились такие механизмы, как восстановление ДНК для удаления мутаций. [5]Следовательно, оптимальная скорость мутации для вида - это компромисс между стоимостью высокой скорости мутации, такой как вредные мутации, и метаболическими затратами на поддержание систем для снижения скорости мутаций, таких как ферменты репарации ДНК. [13] Вирусы, которые используют РНК в качестве своего генетического материала, имеют высокую скорость мутаций, [14] что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы будут постоянно и быстро эволюционировать и, таким образом, уклоняться от защитных реакций, например, иммунной системы человека . [15]

Мутации могут включать дублирование больших участков ДНК , обычно в результате генетической рекомбинации . [16] Эти дупликации являются основным источником сырья для развития новых генов, причем десятки и сотни генов дублируются в геномах животных каждые миллион лет. [17] Большинство генов принадлежат к более крупным семействам генов в общей родословной . [18] Новые гены производятся несколькими способами, обычно путем дупликации и мутации наследственного гена или путем рекомбинации частей разных генов с образованием новых комбинаций с новыми функциями. [19] [20]

Здесь домены действуют как модули, каждый из которых выполняет определенную и независимую функцию, которые можно смешивать вместе для получения генов, кодирующих новые белки с новыми свойствами. [21] Например, человеческий глаз использует четыре гена для создания структур, воспринимающих свет: три для цветного зрения и один для ночного видения ; все четыре произошли от одного предкового гена. [22] Еще одно преимущество дублирования гена (или даже всего генома ) состоит в том, что это увеличивает избыточность ; это позволяет одному гену в паре приобретать новую функцию, в то время как другая копия выполняет исходную функцию. [23] [24]Другие типы мутаций иногда создают новые гены из ранее некодирующей ДНК. [25] [26]

Выбор [ править ]

Отбор - это процесс, при котором наследственные черты , повышающие вероятность выживания и успешного воспроизводства организма, становятся все более распространенными в популяции на протяжении последующих поколений.

Иногда бывает полезно провести различие между естественным отбором, естественным отбором и отбором, который является проявлением выбора, сделанного людьми, искусственного отбора . Это различие довольно размытое. Тем не менее естественный отбор является доминирующей частью отбора.

Естественный отбор популяции на темную окраску.

Естественная генетическая изменчивость в популяции организмов означает, что одни люди выживут более успешно, чем другие, в их нынешней среде обитания . Факторы, влияющие на репродуктивный успех, также важны, и этот вопрос Чарльз Дарвин развил в своих идеях о половом отборе .

Естественный отбор воздействует на фенотип или наблюдаемые характеристики организма, но генетическая (наследственная) основа любого фенотипа, дающего репродуктивное преимущество, станет более распространенным в популяции (см. Частоту аллелей ). Со временем этот процесс может привести к адаптации, которая специализирует организмы для определенных экологических ниш, и может в конечном итоге привести к видообразованию (появлению новых видов).

Естественный отбор - один из краеугольных камней современной биологии . Термин был введен Дарвином в его новаторским 1859 книгу Происхождение видов , [27] , в котором естественный отбор был описан по аналогии с искусственным отбором , процесс, в котором животные и растения с признаками считаются желательными человеческими селекционерами систематически выступает за размножение. Концепция естественного отбора была первоначально разработана в отсутствие действующей теории наследственности ; на момент написания Дарвина о современной генетике ничего не было известно. Объединение традиционной дарвиновской эволюции с последующими открытиями в классической имолекулярная генетика называется современным эволюционным синтезом . Естественный отбор остается основным объяснением адаптивной эволюции .

Генетический дрейф [ править ]

Десять симуляций случайного генетического дрейфа одного данного аллеля с начальным частотным распределением 0,5, измеренного в течение 50 поколений, повторенных в трех репродуктивно синхронных популяциях разного размера. В целом аллели дрейфуют к утрате или фиксации (частота 0,0 или 1,0) значительно быстрее в небольших популяциях.

Генетический дрейф - это изменение относительной частоты, с которой вариант гена ( аллель ) встречается в популяции в результате случайной выборки . То есть аллели потомства в популяции представляют собой случайную выборку аллелей у родителей. И случай играет роль в определении того, выживет ли данный человек и будет ли он воспроизводить потомство. Частота аллелей популяции - это доля или процент копий гена по сравнению с общим числом аллелей гена, которые разделяют определенную форму. [28]

Генетический дрейф - это эволюционный процесс, который со временем приводит к изменению частот аллелей . Это может привести к полному исчезновению вариантов генов и тем самым снизить генетическую изменчивость. В отличие от естественного отбора , который делает варианты генов более или менее распространенными в зависимости от их репродуктивного успеха [29], изменения, вызванные генетическим дрейфом, не вызваны давлением окружающей среды или адаптацией и могут быть полезными, нейтральными или пагубными для репродуктивной системы. успех.

Эффект генетического дрейфа больше в маленьких популяциях и меньше в больших. Среди ученых ведутся активные дебаты по поводу относительной важности генетического дрейфа по сравнению с естественным отбором. Рональд Фишер считал, что генетический дрейф играет в эволюции как минимум второстепенную роль, и эта точка зрения оставалась доминирующей в течение нескольких десятилетий. В 1968 году Мотоо Кимура возобновил дебаты своей нейтральной теорией молекулярной эволюции, которая утверждает, что большинство изменений в генетическом материале вызвано генетическим дрейфом. [30] Предсказания нейтральной теории, основанные на генетическом дрейфе, не соответствуют последним данным по целым геномам: эти данные предполагают, что частоты нейтральных аллелей изменяются в первую очередь из-заотбор на связанных сайтах , а не из-за генетического дрейфа из-за ошибки выборки . [31]

Генетический поток [ править ]

Поток генов - это обмен генами между популяциями, которые обычно принадлежат к одному виду. [32] Примеры потока генов внутри вида включают миграцию, а затем размножение организмов или обмен пыльцой . Передача генов между видами включает образование гибридных организмов и горизонтальный перенос генов .

Миграция в популяцию или из нее может изменять частоты аллелей, а также вносить генетические вариации в популяцию. Иммиграция может добавить новый генетический материал к устоявшемуся генофонду популяции. И наоборот, эмиграция может удалить генетический материал. Поскольку для превращения популяций в новые виды необходимы препятствия для воспроизводства между двумя расходящимися популяциями , поток генов может замедлить этот процесс, распространяя генетические различия между популяциями. Потоку генов препятствуют горные хребты, океаны и пустыни или даже искусственные сооружения, такие как Великая Китайская стена , которая препятствует потоку генов растений. [33]

В зависимости от того, насколько далеко два вида разошлись с момента их последнего общего предка , у них все еще может быть возможность произвести потомство, как в случае спаривания лошадей и ослов для получения мулов . [34] Такие гибриды обычно бесплодны из-за того, что два разных набора хромосом не могут образовать пары во время мейоза . В этом случае близкородственные виды могут регулярно скрещиваться, но гибриды будут отбираться против, и виды останутся отличными. Однако время от времени образуются жизнеспособные гибриды, и эти новые виды могут обладать либо промежуточными свойствами между родительскими видами, либо обладать совершенно новым фенотипом.[35] Важность гибридизации в развитии новых видов животных неясна, хотя случаи были замечены у многих типов животных [36], особенно хорошо изученным примеромявляется серая квакша . [37]

Гибридизация, однако, является важным средством видообразования растений, поскольку полиплоидия (имеющая более двух копий каждой хромосомы) переносится растениями легче, чем животными. [38] [39] Полиплоидия важна для гибридов, поскольку она позволяет воспроизводить: каждый из двух разных наборов хромосом может спариваться с идентичным партнером во время мейоза. [40] Полиплоидные гибриды также обладают большим генетическим разнообразием, что позволяет им избежать инбридинговой депрессии в небольших популяциях. [41]

Горизонтальный перенос генов - это перенос генетического материала от одного организма к другому, не являющемуся его потомством; это наиболее распространено среди бактерий . [42] В медицине это способствует распространению устойчивости к антибиотикам , поскольку, когда одна бактерия приобретает гены устойчивости, она может быстро передать их другим видам. [43] Также мог иметь место горизонтальный перенос генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и бобовый жук адзуки Callosobruchus chinensis . [44] [45] Примером крупномасштабного переноса являются эукариотические бделлоидные коловратки., которые, по-видимому, получили ряд генов от бактерий, грибов и растений. [46] Вирусы также могут переносить ДНК между организмами, что позволяет переносить гены даже через биологические домены . [47] Масштабный перенос генов также произошел между предками эукариотических клеток и прокариотами во время приобретения хлоропластов и митохондрий . [48]

Поток генов - это передача аллелей от одной популяции к другой.

Миграция в популяцию или из нее может быть причиной заметного изменения частот аллелей. Иммиграция может также привести к добавлению новых генетических вариантов к установленному генофонду определенного вида или популяции.

На скорость передачи генов между разными популяциями влияет ряд факторов. Одним из наиболее важных факторов является мобильность, поскольку большая мобильность человека имеет тенденцию к увеличению миграционного потенциала. Животные, как правило, более подвижны, чем растения, хотя пыльца и семена могут переноситься животными или ветром на большие расстояния.

Поддержание потока генов между двумя популяциями также может привести к объединению двух генофондов, уменьшая генетические различия между двумя группами. Именно по этой причине поток генов сильно действует против видообразования , рекомбинируя генофонды групп и, таким образом, исправляя развивающиеся различия в генетической изменчивости, которые привели бы к полному видообразованию и созданию дочерних видов.

Например, если трава растет по обе стороны шоссе, пыльца может переноситься с одной стороны на другую и наоборот. Если эта пыльца способна оплодотворять растение там, где она заканчивается, и давать жизнеспособное потомство, то аллели пыльцы могут эффективно перемещаться от популяции с одной стороны дороги к другой.

Происхождение и расширенное использование термина [ править ]

Происхождение [ править ]

Термин « микроэволюция» впервые был использован ботаником Робертом Гринлифом Ливиттом в журнале Botanical Gazette в 1909 году, обращаясь к тому, что он назвал «тайной» того, как бесформенность порождает форму. [49]

..Произведение формы из бесформенности у индивида, полученного из яйца, умножение частей и упорядоченное создание разнообразия среди них в ходе реальной эволюции, факты которой может установить каждый, но тайна которой никто не рассеял. в любой значительной мере. Эта микроэволюция составляет неотъемлемую часть большой проблемы эволюции и лежит в ее основе, так что нам придется понять второстепенный процесс, прежде чем мы сможем полностью понять более общий ...

Однако Ливитт использовал этот термин для описания того, что мы теперь называем биологией развития ; только когда русский энтомолог Юрий Филипченко использовал термины «макроэволюция» и «микроэволюция» в 1927 году в своей работе на немецком языке « Variabilität und Variation» , они приобрели свое современное употребление. Позднее этот термин был введен в англоязычный мир учеником Филипченко Феодосием Добжанским в его книге « Генетика и происхождение видов» (1937). [1]

Использование в креационизме [ править ]

В креационизме молодой Земли и бараминологии центральный принцип состоит в том, что эволюция может объяснить разнообразие ограниченного числа созданных видов, которые могут скрещиваться (что они называют «микроэволюцией»), в то время как образование новых «видов» (которые они называют «макроэволюцией») происходит. невозможно. [50] [51] Принятие «микроэволюции» только внутри «вида» также типично для креационизма старой Земли . [52]

Научные организации, такие как Американская ассоциация развития науки, описывают микроэволюцию как мелкомасштабные изменения внутри видов, а макроэволюцию как образование новых видов, но в остальном не отличаются от микроэволюции. В макроэволюции накопление микроэволюционных изменений приводит к видообразованию. [53] Основное различие между двумя процессами состоит в том, что один происходит в течение нескольких поколений, а другой - в течение тысяч лет (т.е. количественная разница). [54] По сути, они описывают один и тот же процесс; хотя эволюция за пределами видового уровня приводит к появлению начальных и конечных поколений, которые не могут скрещиваться, промежуточные поколения могут.

Противники креационизма утверждают, что изменения в количестве хромосом могут быть объяснены промежуточными стадиями, на которых одна хромосома делится на стадии поколений или несколько хромосом сливаются, и приводят в качестве примера хромосомные различия между людьми и другими человекообразными обезьянами. [55] Креационисты настаивают на том, что, поскольку фактического расхождения между другими человекообразными обезьянами и людьми не наблюдалось, доказательства являются косвенными.

Описывая фундаментальное сходство между макро и микроэволюцией в своем авторитетном учебнике «Эволюционная биология», биолог Дуглас Футуйма пишет:

Один из наиболее важных постулатов теории, выработанной в ходе эволюционного синтеза 1930-х и 1940-х годов, заключался в том, что «макроэволюционные» различия между организмами - теми, которые различают высшие таксоны - возникают из накопления тех же видов генетических различий, которые обнаруживаются внутри видов. . Противники этой точки зрения считали, что «макроэволюция» качественно отличается от «микроэволюции» внутри вида и основана на совершенно ином типе генетических паттернов и паттернов развития ... Генетические исследования видовых различий решительно опровергли [это] утверждение. Различия между видами в морфологии, поведении и процессах, лежащих в основе репродуктивной изоляции, имеют те же генетические свойства, что и вариации внутри вида.: они занимают согласованные позиции в хромосомах, они могут быть полигенными или основанными на нескольких генах, они могут проявлять аддитивные, доминантные или эпистатические эффекты, и в некоторых случаях их можно проследить до определяемых различий в белках или нуклеотидных последовательностях ДНК. Степень репродуктивной изоляции между популяциями, презиготными или постзиготными, варьируется от незначительной или нулевой до полной . Таким образом, репродуктивная изоляция, как и дивергенция любого другого признака, в большинстве случаев развивается за счет постепенной замены аллелей в популяциях .

-  Дуглас Футуйма, «Эволюционная биология» (1998), стр. 477-8 [56]

Вопреки утверждениям некоторых сторонников антиэволюции, эволюция форм жизни за пределами видового уровня (т.е. видообразование ) действительно неоднократно наблюдалась и документировалась учеными. [57] В креационной науке креационисты принимали видообразование как происходящее внутри «сотворенного вида» или «барамина», но возражали против того, что они называли «макроэволюцией третьего уровня» нового рода или более высокого ранга в таксономии . Есть двусмысленность в идеях относительно того, где провести черту между «видами», «сотворенными видами» и какие события и родословные подпадают под категорию микроэволюции или макроэволюции. [58]

См. Также [ править ]

  • Прерывистое равновесие - из-за потока генов серьезные эволюционные изменения могут быть редкими

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Микроэволюция: что такое микроэволюция?
  2. ^ a b Стэнли, SM (1 февраля 1975 г.). «Теория эволюции выше видового уровня» . Труды Национальной академии наук . 72 (2): 646–650. Bibcode : 1975PNAS ... 72..646S . DOI : 10.1073 / pnas.72.2.646 . ISSN  0027-8424 . PMC  432371 . PMID  1054846 .
  3. ^ a b c Хаутманн, Майкл (2020). «Что такое макроэволюция?» . Палеонтология . 63 (1): 1–11. DOI : 10.1111 / pala.12465 . ISSN 0031-0239 . 
  4. Яблонски, Дэвид (декабрь 2008 г.). «Видовая селекция: теория и данные». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 39 (1): 501–524. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.39.110707.173510 . ISSN 1543-592X . 
  5. ^ а б Бертрам Дж (2000). «Молекулярная биология рака». Мол. Аспекты Мед . 21 (6): 167–223. DOI : 10.1016 / S0098-2997 (00) 00007-8 . PMID 11173079 . 
  6. ^ Аминецах Ю.Т., Макферсон Дж. М., Петров Д. А.; Макферсон; Петрова (2005). «Устойчивость к пестицидам посредством транспозиции-опосредованного усечения адаптивного гена у дрозофилы» . Наука . 309 (5735): 764–7. Bibcode : 2005Sci ... 309..764A . DOI : 10.1126 / science.1112699 . PMID 16051794 . S2CID 11640993 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Буррус V, Уолдор М; Уолдор (2004). «Формирование бактериального генома с интегративными и конъюгативными элементами». Res. Microbiol . 155 (5): 376–86. DOI : 10.1016 / j.resmic.2004.01.012 . PMID 15207870 . 
  8. ^ Гриффитс, Энтони JF; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Спонтанные мутации» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  9. ^ Фрайзингер, E; Grollman, AP; Миллер, H; Кискер, C (2004). «Поражение (в) толерантности показывает понимание верности репликации ДНК» . Журнал EMBO . 23 (7): 1494–505. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7600158 . PMC 391067 . PMID 15057282 .  
  10. ^ Гриффитс, Энтони JF; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Индуцированные мутации» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  11. ^ Гриффитс, Энтони JF; Миллер, Джеффри Х .; Судзуки, Дэвид Т .; Левонтин, Ричард С .; Гелбарт, Уильям М., ред. (2000). «Хромосомная мутация I: изменения в структуре хромосомы: введение» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5.
  12. ^ Сойер С.А., Парш Дж, Чжан З., Хартл Д.Л.; Парш; Чжан; Хартл (2007). «Преобладание положительного отбора среди почти нейтральных аминокислотных замен у дрозофилы» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 104 (16): 6504–10. Bibcode : 2007PNAS..104.6504S . DOI : 10.1073 / pnas.0701572104 . PMC 1871816 . PMID 17409186 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  13. ^ Sniegowski Р, Gerrish Р, Т Джонсон, Бритва А; Герриш; Джонсон; Бритва (2000). «Эволюция скорости мутаций: отделяя причины от следствий». BioEssays . 22 (12): 1057–66. DOI : 10.1002 / 1521-1878 (200012) 22:12 <1057 :: АИД-BIES3> 3.0.CO; 2-З . PMID 11084621 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Дрейк JW, Голландия JJ; Голландия (1999). «Скорость мутаций среди РНК-вирусов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 96 (24): 13910–3. Bibcode : 1999PNAS ... 9613910D . DOI : 10.1073 / pnas.96.24.13910 . PMC 24164 . PMID 10570172 .  
  15. ^ Холланд Дж, Шпиндлер К, Городиски Ф, Грабау Э, Никол С, ВандеПол С; Шпиндлер; Городиски; Грабау; Николай; Вандепол (1982). «Быстрая эволюция геномов РНК». Наука . 215 (4540): 1577–85. Bibcode : 1982Sci ... 215.1577H . DOI : 10.1126 / science.7041255 . PMID 7041255 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  16. ^ Hastings, PJ; Лупски-младший; Розенберг, С.М.; Ира, Г (2009). «Механизмы изменения числа копий гена» . Природа Обзоры Генетики . 10 (8): 551–564. DOI : 10.1038 / nrg2593 . PMC 2864001 . PMID 19597530 .  
  17. Перейти ↑ Carroll SB, Grenier J, Weatherbee SD (2005). От ДНК к разнообразию: молекулярная генетика и эволюция дизайна животных. Второе издание . Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-1950-4.
  18. ^ Харрисон П., Герштейн М; Герштейн (2002). «Изучение геномов через эоны: семейства белков, псевдогены и эволюция протеома». J Mol Biol . 318 (5): 1155–74. DOI : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00109-2 . PMID 12083509 . 
  19. ^ Оренго Калифорния, Торнтон JM; Торнтон (2005). «Семейства белков и их эволюция - структурная перспектива» . Анну. Rev. Biochem . 74 : 867–900. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133029 . PMID 15954844 . S2CID 7483470 .  
  20. ^ Long M, Betrán E, K Thornton, Ван W; Бетран; Торнтон; Ван (ноябрь 2003 г.). «Происхождение новых генов: взгляды молодых и старых». Природа Обзоры Генетики . 4 (11): 865–75. DOI : 10.1038 / nrg1204 . PMID 14634634 . S2CID 33999892 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Ван М., Каэтано-Аноллес G; Каэтано-Аноллес (2009). «Эволюционная механика организации домена в протеомах и рост модульности в мире белков». Структура . 17 (1): 66–78. DOI : 10.1016 / j.str.2008.11.008 . PMID 19141283 . 
  22. ^ Bowmaker JK (1998). «Эволюция цветового зрения у позвоночных» . Глаз (Лондон, Англия) . 12 (Pt 3b): 541–7. DOI : 10.1038 / eye.1998.143 . PMID 9775215 . S2CID 12851209 .  
  23. ^ Грегори TR, Хеберт PD; Хеберт (1999). «Модуляция содержания ДНК: непосредственные причины и конечные последствия» . Genome Res . 9 (4): 317–24. doi : 10.1101 / gr.9.4.317 (неактивен 19 января 2021 г.). PMID 10207154 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  24. ^ Hurles M (июль 2004). «Дупликация генов: геномная торговля запчастями» . PLOS Biol . 2 (7): E206. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0020206 . PMC 449868 . PMID 15252449 .  
  25. ^ Лю Н., Окамура К., Тайлер DM; Окамура; Тайлер; Филлипс; Чанг; Лай (2008). «Эволюция и функциональная диверсификация генов микроРНК животных» . Cell Res . 18 (10): 985–96. DOI : 10.1038 / cr.2008.278 . PMC 2712117 . PMID 18711447 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Siepel A (октябрь 2009). «Дарвиновская алхимия: гены человека из некодирующей ДНК» . Genome Res . 19 (10): 1693–5. DOI : 10.1101 / gr.098376.109 . PMC 2765273 . PMID 19797681 .  
  27. ^ Дарвин C (1859) О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении привилегированных рас в борьбе за жизнь Джон Мюррей, Лондон; современная репринт Чарльза Дарвина; Джулиан Хаксли (2003). Происхождение видов . Печатка Классика. ISBN 978-0-451-52906-0.Опубликовано в Интернете по адресу : Полный текст работы Чарльза Дарвина в Интернете : О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь .
  28. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . п. Глоссарий. ISBN 978-0-87893-189-7.
  29. ^ Аверс, Шарлотта (1989). «Процесс и закономерность в эволюции» . Издательство Оксфордского университета. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  30. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates . п. 320. ISBN 978-0-87893-189-7.
  31. Перейти ↑ Hahn, MW (2008). «К селекционной теории молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2007.00308.x . PMID 18302709 . S2CID 5986211 .  
  32. ^ Morjan C, Rieseberg L; Ризеберг (2004). «Как виды развиваются коллективно: влияние потока генов и отбора на распространение выгодных аллелей» . Мол. Ecol . 13 (6): 1341–56. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2004.02164.x . PMC 2600545 . PMID 15140081 .  
  33. ^ Су Х, Цюй Л, Хэ К, Чжан З, Ван Дж, Чен З, Гу Х; Qu; Он; Чжан; Ванга; Чен; Гу (2003). «Великая китайская стена: физический барьер для потока генов?». Наследственность . 90 (3): 212–9. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800237 . PMID 12634804 . S2CID 13367320 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. Перейти ↑ Short RV (1975). «Вклад мула в научную мысль». J. Reprod. Fertil. Дополнение (23): 359–64. PMID 1107543 . 
  35. ^ Брутто B, Ризеберг L; Ризеберг (2005). «Экологическая генетика видообразования гомоплоидных гибридов» . J. Hered . 96 (3): 241–52. DOI : 10.1093 / jhered / esi026 . PMC 2517139 . PMID 15618301 .  
  36. ^ Берк JM, Арнольд ML; Арнольд (2001). «Генетика и приспособленность гибридов» . Анну. Преподобный Жене . 35 : 31–52. DOI : 10.1146 / annurev.genet.35.102401.085719 . PMID 11700276 . S2CID 26683922 .  
  37. ^ Vrijenhoek RC (2006). «Полиплоидные гибриды: множественное происхождение видов древесных лягушек» . Curr. Биол . 16 (7): R245–7. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.03.005 . PMID 16581499 . S2CID 11657663 .  
  38. Перейти ↑ Wendel J (2000). «Эволюция генома полиплоидов». Завод Мол. Биол . 42 (1): 225–49. DOI : 10,1023 / A: 1006392424384 . PMID 10688139 . S2CID 14856314 .  
  39. ^ Семон М., Вульф KH; Вулф (2007). «Последствия дупликации генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 17 (6): 505–12. DOI : 10.1016 / j.gde.2007.09.007 . PMID 18006297 . 
  40. ^ Comai L (2005). «Преимущества и недостатки полиплоидности». Природа Обзоры Генетики . 6 (11): 836–46. DOI : 10.1038 / nrg1711 . PMID 16304599 . S2CID 3329282 .  
  41. ^ Солтис П., Солтис Д.; Солтис (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных атрибутов в успехе полиплоидов» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (13): 7051–7. Bibcode : 2000PNAS ... 97.7051S . DOI : 10.1073 / pnas.97.13.7051 . PMC 34383 . PMID 10860970 .  
  42. ^ Баучер Y, Douady CJ, Papke RT, Walsh DA, Boudreau ME, Nesbo CL, Case RJ, Doolittle WF; Дуади; Папке; Уолш; Будро; Несбо; Дело; Дулиттл (2003). «Боковой перенос генов и происхождение прокариотических групп». Анну Рев Жене . 37 : 283–328. DOI : 10.1146 / annurev.genet.37.050503.084247 . PMID 14616063 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. Перейти ↑ Walsh T (2006). «Комбинаторная генетическая эволюция мультирезистентности». Текущее мнение в микробиологии . 9 (5): 476–82. DOI : 10.1016 / j.mib.2006.08.009 . PMID 16942901 . 
  44. ^ Кондо Н, Никох Н, Иджичи Н, Шимада М, Фукацу Т; Никох; Иджичи; Шимада; Фукацу (2002). «Фрагмент генома эндосимбионта Wolbachia перенесен на Х-хромосому насекомого-хозяина» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 99 (22): 14280–5. Bibcode : 2002PNAS ... 9914280K . DOI : 10.1073 / pnas.222228199 . PMC 137875 . PMID 12386340 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. Перейти ↑ Sprague G (1991). «Генетический обмен между царствами». Текущее мнение в области генетики и развития . 1 (4): 530–3. DOI : 10.1016 / S0959-437X (05) 80203-5 . PMID 1822285 . 
  46. ^ Гладышев Е.А., Месельсон М, Архипова И.Р .; Мезельсон; Архипова (май 2008 г.). «Массивный горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток» . Наука (Представленная рукопись). 320 (5880): 1210–3. Bibcode : 2008Sci ... 320.1210G . DOI : 10.1126 / science.1156407 . PMID 18511688 . S2CID 11862013 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Бальдо А, МакКлюр М; МакКлюр (1 сентября 1999 г.). «Эволюция и горизонтальный перенос генов, кодирующих dUTPase, в вирусах и их хозяевах» . J. Virol . 73 (9): 7710–21. DOI : 10,1128 / JVI.73.9.7710-7721.1999 . PMC 104298 . PMID 10438861 .  
  48. ^ Пул A, Пенни D; Пенни (2007). «Оценка гипотез происхождения эукариот». BioEssays . 29 (1): 74–84. DOI : 10.1002 / bies.20516 . PMID 17187354 . 
  49. ^ Левитт, Роберт Botanical Gazette 1909 vol.47 № 1 января вегетативного Mutant, и принцип Homoeosis в растениях https://www.jstor.org/pss/2466778
  50. ^ под редакцией Scott, Eugenie C .; Бранч, Гленн (2006). Не в наших классах: почему разумный дизайн не подходит для наших школ (1-е изд.). Бостон: Beacon Press. п. 47 . ISBN 978-0807032787.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  51. ^ "Креационизм молодой Земли" . Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 . Проверено 18 мая 2012 года .
  52. ^ "Креационизм Старой Земли" . Национальный центр научного образования. 17 октября 2008 . Проверено 18 мая 2012 года .
  53. ^ [1] Архивировано 26 января 2012 года в Wayback Machine , стр. 12. Американская ассоциация развития науки.
  54. ^ Заявление CB902: «Микроэволюция отличается от макроэволюции» , Архив TalkOrigins
  55. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала 23 июля 2011 года . Проверено 29 июля 2006 года .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  56. ^ Футуйма, Дуглас (1998). Эволюционная биология . Sinauer Associates.
  57. ^ Полный список наблюдаемых случаев видообразования, Архив TalkOrigins.
  58. ^ Awbrey, Фрэнк Т. (1981). «Определение« видов »- применяют ли креационисты двойной стандарт?» . Национальный центр научного образования.

Внешние ссылки [ править ]

  • Микроэволюция (Калифорнийский университет в Беркли)
  • Микроэволюция против макроэволюции