Филогенетическое дерево (также Филогения или эволюционное дерево [3] ) является разветвленности диаграмма , или дерево , показывающий эволюционные взаимосвязи между различными биологическими видами или других объектов на основе сходства и различий в их физических или генетических характеристик. Вся жизнь на Земле является частью единого филогенетического древа, что указывает на общее происхождение .
В корневом филогенетическом дереве каждый узел с потомками представляет предполагаемого самого недавнего общего предка этих потомков, [ цитата необходима ], а длины ребер в некоторых деревьях могут интерпретироваться как оценки времени. Каждый узел называется таксономической единицей. Внутренние узлы обычно называют гипотетическими таксономическими единицами, поскольку их нельзя наблюдать напрямую. Деревья полезны в таких областях биологии, как биоинформатика , систематика и филогенетика . Некорневые деревья иллюстрируют только родство листовых узлов и не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался.
История
Идея « древа жизни » возникла из древних представлений о лестничном переходе от низших форм жизни к высшим (например, в Великой Цепи Бытия ). Ранние изображения «ветвящихся» филогенетических деревьев включают «палеонтологическую карту», показывающую геологические отношения между растениями и животными в книге Эдварда Хичкока « Элементарная геология » (первое издание: 1840 г.).
Чарльз Дарвин (1859) также создал одну из первых иллюстраций и чрезвычайно популяризировал понятие эволюционного «дерева» в своей основополагающей книге «Происхождение видов» . Более века спустя, эволюционные биологи до сих пор используют диаграммы дерева для описания эволюции , поскольку такие схемы эффективно передать концепцию , что видообразование происходит через адаптивный и полу случайного расщепления линий. Со временем классификация видов стала менее статичной и более динамичной.
Термин филогенетический , или филогения , происходит от двух древнегреческих слов φῦλον ( phûlon ), означающих «раса, происхождение», и γένεσις ( génesis ), что означает «происхождение, источник». [4] [5]
Характеристики
Укоренившееся дерево
Филогенетическое дерево с корнем (см. Два рисунка вверху) - это ориентированное дерево с уникальным узлом - корнем - соответствующим (обычно условно исчисляемому ) самому последнему общему предку всех сущностей на листьях дерева. Корневой узел не имеет родительского узла, но служит родительским для всех остальных узлов в дереве. Таким образом, корень является узлом степени 2, в то время как другие внутренние узлы имеют минимальную степень 3 (где «степень» здесь относится к общему количеству входящих и исходящих ребер).
Наиболее распространенный метод укоренения деревьев - использование непротиворечивой внешней группы - достаточно тесной, чтобы можно было сделать вывод на основании данных о признаках или молекулярного секвенирования, но достаточно далеко, чтобы быть чистой внешней группой.
Неукорененное дерево
Некорневые деревья иллюстрируют родство листовых узлов без каких-либо предположений о происхождении. Они не требуют, чтобы предковый корень был известен или предполагался. [7] Некорневые деревья всегда можно сгенерировать из корневых, просто опуская корень. Напротив, определение корня дерева без корней требует некоторых средств определения происхождения. Обычно это делается путем включения внешней группы во входные данные, чтобы корень обязательно находился между внешней группой и остальными таксонами в дереве, или путем введения дополнительных предположений об относительной скорости эволюции в каждой ветви, например, приложения от молекулярных часов гипотезы . [8]
Раздвоение против множественного
И корневые, и неукорененные деревья могут быть как раздвоенными, так и многораздельными. У корневого бифуркационного дерева есть ровно два потомка, возникающих из каждого внутреннего узла (то есть оно образует бинарное дерево ), а бифуркационное дерево без корня принимает форму бифуркационного дерева без корня , свободного дерева с ровно тремя соседями в каждом внутреннем узле. Напротив, у корневого мультифуркационного дерева может быть более двух дочерних узлов на некоторых узлах, а у некорневого мультифуркационного дерева может быть более трех соседей на некоторых узлах.
Маркированные или немаркированные
И деревья с корнями, и деревья без корней могут быть помечены или немаркированы. Помеченное дерево имеет определенные значения, присвоенные его листьям, в то время как немаркированное дерево, иногда называемое формой дерева, определяет только топологию. Некоторые основанные на последовательностях деревья, построенные из небольшого геномного локуса, такие как Phylotree, [9], имеют внутренние узлы, помеченные предполагаемыми предковыми гаплотипами.
Перечисление деревьев
Количество возможных деревьев для заданного количества листовых узлов зависит от конкретного типа дерева, но всегда имеется больше помеченных деревьев, чем немаркированных, более многообещающих, чем раздвоенных, и более корневых, чем некорневых. Последнее различие является наиболее важным с биологической точки зрения; он возникает из-за того, что на неукорененном дереве есть много мест, где можно положить корень. Для разветвления помеченных деревьев общее количество корневых деревьев составляет:
- для , представляет количество листовых узлов. [10]
Для разветвления помеченных деревьев общее количество неукорененных деревьев составляет: [10]
- для .
Среди помеченных бифуркационных деревьев количество неукорененных деревьев с листьев равно количеству укоренившихся деревьев с листья. [3]
Количество укоренившихся деревьев быстро растет в зависимости от количества кончиков. Для 10 советов больше, чемвозможных ветвящихся деревьев, и количество разветвляющихся деревьев растет быстрее, с прибл. Последних в 7 раз больше, чем первых.
Маркированные листья | Бинарные некорневые деревья | Бинарные корневые деревья | Многоплодные корневые деревья | Все возможные корневые деревья |
---|---|---|---|---|
1 | 1 | 1 | 0 | 1 |
2 | 1 | 1 | 0 | 1 |
3 | 1 | 3 | 1 | 4 |
4 | 3 | 15 | 11 | 26 год |
5 | 15 | 105 | 131 | 236 |
6 | 105 | 945 | 1 807 | 2 752 |
7 | 945 | 10 395 | 28 813 | 39 208 |
8 | 10 395 | 135 135 | 524 897 | 660 032 |
9 | 135 135 | 2 027 025 | 10,791,887 | 12 818 912 |
10 | 2 027 025 | 34 459 425 | 247 678 399 | 282 137 824 |
Особые виды деревьев
Дендрограмма
Дендрограммы это общее название для дерева, будь то филогенетического или нет, а следовательно , и на схематическом представлении филогенетического дерева. [11]
Кладограмма
Кладограмма представляет собой лишь ветвление; т.е. длины его ветвей не представляют время или относительную величину изменения символа, а его внутренние узлы не представляют предков. [12]
Филограмма
Филограмма - это филогенетическое дерево, длина ветвей которого пропорциональна изменению характера. [14]
Хронограмма - это филогенетическое дерево, которое явно представляет время по длине ветвей. [15]
Дальгренограмма
Dahlgrenogram является схемой , представляющей поперечное сечение филогенетического дерева
Филогенетическая сеть
Филогенетическое сеть строго говоря , не дерево, а более общий график , или ориентированный ациклический граф в случае укорененных сетей. Они используются для преодоления некоторых ограничений, присущих деревьям.
Схема шпинделя
Диаграмму веретена или пузырьковую диаграмму часто называют ромерограммой после ее популяризации американским палеонтологом Альфредом Ромером . [16] Он представляет таксономическое разнообразие (горизонтальная ширина) в зависимости от геологического времени (вертикальная ось), чтобы отразить изменение численности различных таксонов во времени. Однако диаграмма веретена не является эволюционным деревом: [17] таксономические веретена скрывают действительные отношения родительского таксона к дочернему таксону [16] и имеют недостаток, заключающийся в вовлечении парафилии родительской группы. [18] Этот тип диаграммы больше не используется в первоначально предложенной форме. [18]
Коралл жизни
Дарвин [19] также упомянул, что коралл может быть более подходящей метафорой, чем дерево . Действительно, филогенетические кораллы полезны для изображения прошлой и настоящей жизни, и у них есть некоторые преимущества перед деревьями (разрешены анастомозы и т. Д.). [18]
Строительство
Филогенетические деревья, состоящие из нетривиального числа входных последовательностей, строятся с использованием методов вычислительной филогенетики . Методы Расстояние-матрицы , такие как сосед-присоединения или UPGMA , которые вычисляют генетическое расстояние от множественного выравнивания последовательностей , наиболее просты в реализации, но не вызывают эволюционной модели. Многие методы выравнивания последовательностей, такие как ClustalW, также создают деревья с помощью более простых алгоритмов (то есть основанных на расстоянии) построения дерева. Максимальная экономия - еще один простой метод оценки филогенетических деревьев, но подразумевает неявную модель эволюции (то есть экономию). Более продвинутые методы используют критерий оптимальности по максимальной вероятности , часто в рамках байесовского и применить явную модель эволюции оценки филогенетического дерева. [3] Определение оптимального дерева , используя многие из этих методов является NP-трудным , [3] , так эвристический поиск и оптимизация методы используются в сочетании с деревом баллом функциями , чтобы определить достаточно хорошее дерево , которое соответствует данным.
Методы построения деревьев можно оценить по нескольким критериям: [20]
- эффективность (сколько времени нужно, чтобы вычислить ответ, сколько памяти ему нужно?)
- мощность (хорошо ли используются данные или информация тратится зря?)
- согласованность (будет ли он постоянно сходиться к одному и тому же ответу, если каждый раз давать разные данные для одной и той же модельной задачи?)
- устойчивость (хорошо ли справляется с нарушениями предположений базовой модели?)
- фальсифицируемость (предупреждает ли она нас о том, что использование нецелесообразно, т.е. когда предположения нарушаются?)
Методы построения деревьев также привлекли внимание математиков. Деревья также могут быть построены с использованием Т-теории . [21]
Форматы файлов
Деревья могут быть закодированы в различных форматах, каждый из которых должен представлять вложенную структуру дерева. Они могут кодировать или не кодировать длины ветвей и другие особенности. Стандартизированные форматы критически важны для распространения и совместного использования деревьев, не полагаясь на вывод графики, который трудно импортировать в существующее программное обеспечение. Обычно используемые форматы:
- Формат файла Nexus
- Формат Ньюика
Ограничения филогенетического анализа
Хотя филогенетические деревья, созданные на основе секвенированных генов или геномных данных у разных видов, могут дать представление об эволюции, этот анализ имеет важные ограничения. Что наиболее важно, деревья, которые они производят, не обязательно правильные - они не обязательно точно отражают эволюционную историю включенных таксонов. Как и любой научный результат, они могут быть фальсифицированы путем дальнейшего изучения (например, сбора дополнительных данных, анализа существующих данных улучшенными методами). Данные, на которых они основаны, могут быть зашумленными ; [22] анализ может быть затруднен генетической рекомбинацией , [23] горизонтальным переносом генов , [24] гибридизацией между видами, которые не были ближайшими соседями на дереве до того, как произойдет гибридизация, конвергентной эволюцией и консервативными последовательностями .
Кроме того, существуют проблемы с основанием анализа на одном типе признака, таком как один ген или белок, или только на морфологическом анализе, потому что такие деревья, построенные из другого несвязанного источника данных, часто отличаются от первого, и поэтому требуется большая осторожность. в выводе филогенетических отношений между видами. Это наиболее верно в отношении генетического материала, который подвержен латеральному переносу генов и рекомбинации , где разные блоки гаплотипов могут иметь разную историю. В этих типах анализа выходное дерево филогенетического анализа одного гена является оценкой филогении гена (т. Е. Генного дерева), а не филогении таксонов (т. Е. Дерева видов), из которых были взяты образцы этих признаков, хотя в идеале оба должны быть очень близко. По этой причине серьезные филогенетические исследования обычно используют комбинацию генов, которые происходят из разных геномных источников (например, из митохондриальных или пластидных или ядерных геномов) [25], или генов, которые, как ожидается, будут развиваться при различных режимах отбора, так что гомоплазия (ложная гомология ) вряд ли возникнет в результате естественного отбора.
Когда вымершие виды включаются в анализ в качестве конечных узлов (а не, например, для ограничения внутренних узлов), считается, что они не представляют прямых предков каких-либо существующих видов. Вымершие виды обычно не содержат ДНК высокого качества .
Диапазон полезных материалов ДНК расширился с развитием технологий экстракции и секвенирования. Разработка технологий, способных выводить последовательности из более мелких фрагментов или из пространственных структур продуктов деградации ДНК, еще больше расширит диапазон ДНК, считающихся полезными.
Филогенетические деревья также могут быть выведены из ряда других типов данных, включая морфологию, наличие или отсутствие определенных типов генов, события вставки и удаления - и любые другие наблюдения, которые, как считается, содержат эволюционный сигнал.
Филогенетические сети используются, когда разветвляющиеся деревья не подходят из-за этих сложностей, которые предполагают более сетчатую эволюционную историю отобранных организмов.
Смотрите также
- Clade
- Кладистика
- Вычислительная филогенетика
- Эволюционная биология
- Эволюционная таксономия
- Обобщенное выравнивание дерева
- Список программ филогенетики
- Список программ визуализации филогенетического дерева
- Филогенетические сравнительные методы
Рекомендации
- ^ Летунич, Ивица; Борк, Пер (1 января 2007 г.). «Интерактивное древо жизни (iTOL): онлайн-инструмент для отображения и аннотации филогенетического дерева» (PDF) . Биоинформатика . 23 (1): 127–128. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btl529 . ISSN 1367-4803 . PMID 17050570 . Архивировано 29 ноября 2015 года (PDF) . Проверено 21 июля 2015 .
- ^ Ciccarelli, FD; Doerks, T .; Фон Меринг, С .; Криви, CJ; Snel, B .; Борк, П. (2006). «К автоматической реконструкции дерева жизни с высоким разрешением» (PDF) . Наука . 311 (5765): 1283–1287. Bibcode : 2006Sci ... 311.1283C . CiteSeerX 10.1.1.381.95 14 . DOI : 10.1126 / science.1123061 . PMID 16513982 . S2CID 1615592 .
- ^ а б в г Фельзенштейн Дж. (2004). Вывод о филогенезе Sinauer Associates: Сандерленд, Массачусетс.
- ^ Байи, Анатоль (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Архивировано 21 апреля 2014 года . Проверено 2 марта 2018 года .
- ^ Ходж Т., Коп М (1 октября 2000 г.). «Генеалогическое древо миозинов» . J Cell Sci . 113 (19): 3353–4. PMID 10984423 . Архивировано 30 сентября 2007 года.
- ^ « » Дерево «Факты: Корневые против некорневых деревьев» . Архивировано 14 апреля 2014 года . Проверено 26 мая 2014 .
- ^ Махер Б.А. (2002). «Выкорчевывание древа жизни» . Ученый . 16 (2): 90–95. Bibcode : 2000SciAm.282b..90D . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0200-90 . PMID 10710791 . Архивировано 2 октября 2003 года.
- ^ ван Овен, Маннис; Кайзер, Манфред (2009). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека» . Человеческая мутация . 30 (2): E386 – E394. DOI : 10.1002 / humu.20921 . PMID 18853457 . S2CID 27566749 .
- ^ а б в Фельзенштейн, Джозеф (1978-03-01). «Число эволюционных деревьев» . Систематическая биология . 27 (1): 27–33. DOI : 10.2307 / 2412810 . ISSN 1063-5157 . JSTOR 2412810 .
- ^ Фокс, Эмили. «Дендрограмма» . coursea . конечно Архивировано 28 сентября 2017 года . Проверено 28 сентября 2017 года .
- ^ Майр, Эрнст (2009) "Кладистический анализ или кладистическая классификация?". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 12: 94–128. DOI: 10.1111 / j.1439-0469.1974.tb00160.x ..
- ^ Labandeira, CC; Дилчер, DL; Дэвис, Д.Р .; Вагнер, DL (1994-12-06). «Девяносто семь миллионов лет ассоциации покрытосеменных и насекомых: палеобиологическое понимание значения коэволюции» . Труды Национальной академии наук . 91 (25): 12278–12282. Bibcode : 1994PNAS ... 9112278L . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.12278 . ISSN 0027-8424 . PMC 45420 . PMID 11607501 .
- ^ Соарес, Антонио; Рабело, Рикардо; Дельбем, Александр (2017). «Оптимизация на основе анализа филограмм». Экспертные системы с приложениями . 78 : 32–50. DOI : 10.1016 / j.eswa.2017.02.012 . ISSN 0957-4174 .
- ^ Santamaria, R .; Терон, Р. (26 мая 2009 г.). «Treevolution: визуальный анализ филогенетических деревьев» . Биоинформатика . 25 (15): 1970–1971. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btp333 . PMID 19470585 .
- ^ а б «Эволюционная систематика: схемы шпинделя» . Palaeos.com . 2014-11-10 . Проверено 7 ноября 2019 .
- ^ «Деревья, пузыри и копыта» . Мозг трехфунтовой обезьяны - биология, программирование, лингвистика, филогения, систематика… . 2007-11-21 . Проверено 7 ноября 2019 .
- ^ а б в Подани, Янош (01.06.2019). «Коралл жизни» . Эволюционная биология . 46 (2): 123–144. DOI : 10.1007 / s11692-019-09474-ш . ISSN 1934-2845 .
- ^ Дарвин, Чарльз (1837). Notebook B . п. 25.
- ^ Penny, D .; Хенди, доктор медицины; Сталь, Массачусетс (1992). «Прогресс в методах построения эволюционных деревьев». Тенденции в экологии и эволюции . 7 (3): 73–79. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (92) 90244-6 . PMID 21235960 .
- ↑ A. Dress, KT Huber и V. Moulton. 2001. Метрические пространства в чистой и прикладной математике. Documenta Mathematica LSU 2001 : 121-139
- ^ Townsend JP, Su Z, Tekle Y (2012). «Филогенетический сигнал и шум: предсказание силы набора данных для разрешения филогении» . Генетика . 61 (5): 835–849. DOI : 10.1093 / sysbio / sys036 . PMID 22389443 .
- ^ Аренас М, Посада Д. (2010). «Влияние рекомбинации на реконструкцию наследственных последовательностей» . Генетика . 184 (4): 1133–1139. DOI : 10.1534 / genetics.109.113423 . PMC 2865913 . PMID 20124027 .
- ^ Woese C (2002). «Об эволюции клеток» . Proc Natl Acad Sci USA . 99 (13): 8742–7. Bibcode : 2002PNAS ... 99.8742W . DOI : 10.1073 / pnas.132266999 . PMC 124369 . PMID 12077305 .
- ^ Parhi, J .; Трипатия, PS; Priyadarshi, H .; Мандал, SC; Панди, PK (2019). «Диагностика митогенома для устойчивой филогении: случай группы рыб Cypriniformes». Джин . 713 : 143967. DOI : 10.1016 / j.gene.2019.143967 . PMID 31279710 .
дальнейшее чтение
- Schuh, RT и AVZ Brower. 2009. Биологическая систематика: принципы и приложения (2-е изд.)ISBN 978-0-8014-4799-0
- Мануэль Лима , Книга деревьев: визуализация отраслей знания , 2014, Princeton Architectural Press, Нью-Йорк.
- MEGA , бесплатная программа для рисования филогенетических деревьев.
- Гонтье, Н. 2011. «Изображение Древа Жизни: философские и исторические корни эволюционных древовидных диаграмм». Эволюция, образование, просветительская деятельность 4: 515–538.
Внешние ссылки
Изображений
- Y-хромосома человека 2002 Филогенетическое дерево
- iTOL: Интерактивное Древо Жизни
- Филогенетическое древо искусственных организмов, эволюционировавших на компьютерах
- Филограмма эвтерианских млекопитающих Миямото и Гудмана
Общий
- Обзор различных методов визуализации дерева доступен по адресу Пейдж, RDM (2011). «Пространство, время, форма: просмотр Древа жизни». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (2): 113–120. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.12.002 . PMID 22209094 .
- OneZoom: Tree of Life - все живые виды в виде интуитивно понятного и масштабируемого исследователя фракталов (адаптивный дизайн)
- Откройте для себя жизнь Интерактивное дерево на основе проекта Национального научного фонда США «Сборка дерева жизни».
- Филокод
- Множественное совмещение 139 последовательностей миозина и филогенетического дерева
- Веб-проект "Древо жизни"
- Филогенетический вывод на сервере T-REX
- База данных таксономии NCBI [1]
- ETE: среда Python для исследования деревьев. Это программная библиотека для анализа, управления и визуализации филогенетических деревьев. Ref.
- Ежедневно обновляемое древо (последовательной) жизниFang, H .; Оутс, Мэн; Петика, РБ; Гринвуд, JM; Сардар, AJ; Rackham, OJL; Донохью, PCJ; Stamatakis, A .; Де Лима Мораис, DA; Гоф, Дж. (2013). «Ежедневно обновляемое дерево (секвенированной) жизни как справочник для исследования генома» . Научные отчеты . 3 : 2015. Bibcode : 2013NatSR ... 3E2015F . DOI : 10.1038 / srep02015 . PMC 6504836 . PMID 23778980 .