Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Picornaviridae )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Picornaviridae
Электронная микрофотография «Полиовируса»
Electronmicrograph из полиовируса
Изоповерхность риновируса человека показывает белковые шипы
Изоповерхность риновируса человека показывает белковые шипы
Классификация вирусов е
(без рейтинга):Вирус
Царство :Рибовирия
Королевство:Орторнавиры
Тип:Писувирикота
Учебный класс:Pisoniviricetes
Заказ:Пикорнавиралес
Семья:Picornaviridae
Рода [1]

См. Текст

Пикорнавирусы представляют собой группу родственных безоболочечных РНК-вирусов, которые инфицируют позвоночных, включая млекопитающих и птиц . Это вирусы, которые представляют собой большое семейство небольших одноцепочечных РНК-вирусов с положительным смыслом и 30-нм икосаэдрическим капсидом . Вирусы этого семейства могут вызывать ряд заболеваний, включая простуду , полиомиелит , менингит , гепатит и паралич . [2] [3] [4] [5]

Пикорнавирусы составляют семейство Picornaviridae , отряд Picornavirales и область Riboviria . В настоящее время это семейство насчитывает 110 видов, разделенных на 47 родов. Известные примеры родов энтеровирус (включая Риновирус и полиовируса ), афтовирусы , Cardiovirus и Hepatovirus . [6]

Этимология [ править ]

Название «пикорнавирус» имеет двоякую этимологию . Во - первых, название происходит от пикорнавирусами - который является аббревиатурой для « р oliovirus, я nsensitivity в эфире , с oxsackievirus, о rphan вируса, г hinovirus и рибо п ucleic с CID». Во-вторых, название происходит от пико - , что означает очень маленькую единицу измерения (эквивалентную 10 −12 ) в сочетании с РНК для описания этой группы очень маленьких РНК-вирусов . [7]

История [ править ]

Первый вирус животное обнаружили (1897) был ящур вирус (ящур). Это прототипный представитель рода Aphthovirus в семействе Picornaviridae . [4] Анализ зубного налета был разработан с использованием полиовируса ; открытие репликации вируса в культуре также произошло с полиовирусом в 1949 году. Это был первый случай, когда инфекционный вирус был продуцирован в культивируемых клетках. [8] Синтез полипротеинов , внутренние сайты входа в рибосомы и незафиксированная мРНК.были обнаружены путем изучения клеток, инфицированных полиовирусом, и клон полиовируса был первым инфекционным ДНК-клоном, созданным из РНК-вируса у животных. Наряду с риновирусом , полиовирус был первым вирусом животных, структура которого была определена с помощью рентгеновской кристаллографии . РНК-зависимая РНК-полимераза была обнаружена в Mengovirus , роде пикорнавирусов. [9]

Вирусология [ править ]

Структура [ править ]

Структурные белки ящура VP1, VP2, VP3 и VP4 образуют биологический протомер и икосаэдрический капсид.

Пикорнавирусы без оболочки, с икосаэдрическим капсидом . [3] Капсид представляет собой группу из 60 протомеров в плотно упакованной икосаэдрической структуре. Каждый протомер состоит из 4 полипептидов, известных как VP (вирусный белок) 1, 2, 3 и 4. Полипептиды VP2 и VP4 происходят из одного протомера, известного как VP0, который расщепляется с образованием различных компонентов капсида. Говорят , что у икосаэдра число триангуляции равно 3, это означает, что в структуре икосаэдра каждый из 60 треугольников, составляющих капсид, разделен на 3 маленьких треугольника с субъединицей в углу.

У многих пикорнавирусов есть глубокая щель, образованная вокруг каждой из 12 вершин икосаэдров. Наружная поверхность капсида состоит из областей VP1, VP2 и VP3. Вокруг каждой из вершин находится каньон, обрамленный C-концами VP1 и VP3. Внутренняя поверхность капсида состоит из VP4 и N-концов VP1. Дж. Эспозито и профессор Фредерик А. Мерфи демонстрируют структуру трещин, называемую каньонами, с помощью рентгеновской кристаллографии и криоэлектронной микроскопии. [8]

В зависимости от типа и степени обезвоживания вирусная частица составляет около 30–32 нм в диаметре. [6] Вирусный геном имеет длину около 2500 нм, поэтому мы можем сделать вывод, что он должен быть плотно упакован внутри капсида вместе с такими веществами, как ионы натрия , чтобы нейтрализовать отрицательные заряды на РНК, вызванные фосфатными группами.

Геном [ править ]

Организация генома и белки энтеровирусов и афтовирусов

Пикорнавирусы классифицируются по системе классификации вирусов Балтимора как вирусы группы IV, поскольку они содержат одноцепочечный геном с положительной смысловой РНК . Их геном составляет от 6,7 до 10,1 ( килобаз ) в длину. [6] Как и большинство геномов с положительной смысловой РНК, только генетический материал является заразным; хотя РНК значительно менее вирулентна, чем если бы она содержалась в вирусной частице, она может иметь повышенную инфекционность при трансфекции в клетки. Геном РНК является необычным , поскольку он имеет белка на 5' - конце , который используется в качестве праймера для транскрипции с помощью РНК - полимеразыЭтот праймер называется геномом VPg в диапазоне 2–3 т.п.н. VPg содержат остаток тирозина на 3'-конце. Тирозин как источник –OH для ковалентно связанного с 5'-концом РНК. [8] [10]

Геном несегментированный и имеет положительный смысл (тот же смысл, что и мРНК млекопитающих, читается от 5 'до 3'). В отличие от мРНК млекопитающих пикорнавирусы не имеют 5'-кэпа, а имеют кодируемый вирусом белок, известный как VPg . Однако, как и мРНК млекопитающих, геном имеет поли (А) хвост.на 3 'конце. На обоих концах генома пикорнавируса есть нетранслируемые области (UTR). 5 'UTR обычно длиннее, составляя около 500-1200 нуклеотидов (нт) в длину, по сравнению с таковой у 3'-UTR, который составляет около 30-650 нуклеотидов. Считается, что 5 'UTR важна для трансляции, а 3' - для синтеза отрицательной цепи; однако 5'-конец также может играть роль в вирулентности вируса. Остальная часть генома кодирует структурные белки на 5'-конце и неструктурные белки на 3'-конце в одном полипротеине.

Полипротеин организован следующим образом: L-1ABCD-2ABC-3ABCD, где каждая буква представляет белок; однако у этого макета есть вариации.

Белки 1A, 1B, 1C и 1D представляют собой капсидные белки VP4, VP2, VP3 и VP1 соответственно. Кодируемые вирусами протеазы выполняют расщепления, некоторые из которых являются внутримолекулярными. Сначала полипротеин разрезают, чтобы получить P1, P2 и P3. P1 становится миристилированным на N-конце перед тем, как расщепляться на VP0, VP3 и VP1, белки, которые образуют прокапсиды; Позже VP0 будет расщеплен для получения VP2 и VP4. Другие продукты расщепления включают 3B (VPg), 2C (АТФаза) и 3D (РНК-полимераза). [8] [11]

Репликация [ править ]

Элементы РНК [ править ]

Геном вируса ящура и структурные элементы РНК

Геномные РНК пикорнавирусов содержат множество элементов РНК, и они необходимы для синтеза как отрицательной, так и положительной РНК. Для репликации требуется цис-действующий элемент репликации (cre). Структура «стержень-петля», содержащая cre, не зависит от положения, но изменяется в зависимости от местоположения между типами вируса, когда он был идентифицирован. Кроме того, 3'-концевые элементы вирусной РНК важны и эффективны для репликации РНК пикорнавирусов. 3'-конец пикорнавируса содержит поли (A) тракт, который необходим для инфекционности. С другой стороны, предполагается, что синтез РНК происходит в этой области. 3'-концевой NCR полиовируса не является необходимым для синтеза отрицательных цепей. Однако это важный элемент для синтеза положительной цепи. Кроме того,5'-концевые NCR, содержащие вторичные структурные элементы, необходимы для репликации РНК и инициации трансляции полиовируса (IRES). Внутренний сайт входа в рибосомы (IRES) - это структуры РНК, которые позволяют инициировать независимую от кэпа инициацию трансляции и способны инициировать трансляцию в середине информационной РНК.[12]

Жизненный цикл [ править ]

Жизненный цикл пикорнавируса

Вирусная частица связывается с рецепторами клеточной поверхности. Рецепторы клеточной поверхности охарактеризованы для каждого серотипа пикорнавирусов. Например, рецептором полиовируса является гликопротеин CD155, который является специальным рецептором для человека и некоторых других видов приматов. По этой причине полиовирус нельзя было создать во многих лабораториях до тех пор, пока в 1990-х годах не были созданы трансгенные мыши, имеющие рецептор CD155 на поверхности клеток. Этих животных можно инфицировать и использовать для изучения репликации и патогенеза. [8] Связывание вызывает конформационные изменения в белках вирусного капсида, и высвобождается миристиновая кислота . Эти кислоты образуют поры в клеточной мембране, через которые вводится РНК [1] .

Попав внутрь клетки, РНК снимается с оболочки, и геном (+) нити РНК реплицируется через промежуточный двухцепочечный РНК, который образуется с использованием вирусной RDRP (РНК-зависимой РНК-полимеразы). Трансляция рибосомами клетки-хозяина не инициируется 5 'G cap, как обычно, а скорее инициируется IRES (внутренним сайтом входа в рибосомы). Жизненный цикл вируса очень быстрый, весь процесс репликации завершается в среднем за 8 часов. Однако всего через 30 минут после первоначального заражения синтез клеточного белка снижается почти до нуля - по сути, макромолекулярный синтез клеточных белков прекращается. В течение следующих 1-2 часов наблюдается потеря маргинальности хроматина и однородности.в ядре, прежде чем вирусные белки начнут синтезироваться и в цитоплазме рядом с ядром появится вакуоль, которая постепенно начинает распространяться по мере того, как время после заражения достигает примерно 3 часов. По истечении этого времени плазматическая мембрана клетки становится проницаемой, через 4–6 часов вирусные частицы собираются, и иногда их можно увидеть в цитоплазме. Примерно через 8 часов клетка фактически мертва и лизируется, высвобождая вирусные частицы.

Экспериментальные данные одноступенчатых экспериментов, подобных кривой роста, позволили ученым детально изучить репликацию пикорнавирусов. Вся репликация происходит в цитоплазме клетки-хозяина, и инфекция может произойти даже в клетках, не содержащих ядра (известных как энуклеированные клетки), и в клетках, обработанных актиномицином D (этот антибиотик подавил бы репликацию вируса, если бы это произошло в ядре).

Трансляция происходит за счет сдвига рамки считывания -1 рибосомы, вирусной инициации и пропуска рибосом. Вирус покидает клетку-хозяина путем лизиса и виропоринов. Позвоночные животные служат естественным хозяином. Пути передачи: фекально-оральный, контактный, глотательный и воздушно-капельным путем. [3]

Вирусный белок (VPg) [ править ]

Пикорнавирусы имеют вирусный белок (VPg), ковалентно связанный с 5'-концом их геномов, а не 7-метилгуанозиновый кэп, как клеточные мРНК. Полимеразы вирусной РНК используют VPg в качестве праймера. VPg в качестве праймера использует синтез как отрицательной, так и положительной цепи РНК. Репликация пикорнавируса инициируется уридилилированием вирусного белка, связанного с геномом (VPg). Он уридилилирован по гидроксильной группе остатка тирозина. [2] Механизм праймера VPg используется супергруппой пикорнавирусов (энтеро-афто- и др.), Дополнительными вирусными группами (поти-, комо-, калици- и др.) И пикорнавирусоподобными (коронавирус, нотавирус и т. Д.) РНК-вирусы. Механизм лучше всего изучен для энтеровирусов (которые включают многие патогены человека, такие как полиовирус иКоксаки ), а также афтовируса - животного патогена, вызывающего ящур .

В этой группе праймер-зависимый синтез РНК использует небольшой вирусный белок длиной 22-25 аминокислот, связанный с геномом (VPg) [13], чтобы инициировать полимеразную активность, где праймер ковалентно связан с 5'-концом матрицы РНК. . [14] Уридилилирование происходит по остатку тирозина в третьем положении VPg. Цис-действующий элемент репликации (CRE), который представляет собой структуру петли стебля РНК, служит матрицей для уридилилирования VPg, что приводит к синтезу VPgpUpUOH. Мутации в структуре CRE-РНК предотвращают уридилилирование VPg, а мутации в последовательности VPg могут серьезно снижать каталитическую активность RdRp. [15]В то время как гидроксил тирозина VPg может инициировать синтез РНК с отрицательной цепью CRE- и VPgpUpUOH-независимым образом, CRE-зависимый синтез VPgpUpUOH абсолютно необходим для синтеза РНК с положительной цепью. CRE-зависимое уридилилирование VPg снижает Km¬ UTP, необходимое для репликации вирусной РНК и CRE-зависимого синтеза VPgpUpUOH, и требуется для эффективного синтеза РНК с отрицательной цепью, особенно когда концентрации UTP ограничены. [16] Праймер VPgpUpUOH переносится на 3'-конец матрицы РНК для удлинения, которое может продолжаться путем добавления нуклеотидных оснований с помощью RdRp. Частичные кристаллические структуры для VPgs вируса ящура [17] и вируса Коксаки B3 [18]предполагают, что на вирусной полимеразе может быть два сайта для малых VPg пикорнавирусов. Структуры раствора ЯМР полиовируса VPg [19] и VPgpU [20] показывают, что уридилилирование стабилизирует структуру VPg, которая в остальном довольно гибкая в растворе. Второй сайт можно использовать для уридилилирования, v после чего VPgpU может инициировать синтез РНК. Праймеры VPg калицивирусов, структуры которых только начинают выявляться, [21] намного больше, чем у пикорнавирусов. Механизмы уридилилирования и прайминга могут быть совершенно разными во всех этих группах.

Уридилилирование VPg может включать использование белков-предшественников, что позволяет определить возможный механизм расположения диуридилилированного, содержащего VPg предшественника на 3'-конце плюс- или минус-цепи РНК для продукции полноразмерной РНК. Детерминанты эффективности уридилилирования VPg предполагают образование и / или коллапс или высвобождение уридилилированного продукта в качестве стадии, ограничивающей скорость in vitro, в зависимости от используемого донора VPg. [22] Белки-предшественники также влияют на специфичность и стабильность VPg-CRE. [23]Верхняя петля ствола РНК, с которой связывается VPg, оказывает значительное влияние как на удержание, так и на рекрутирование VPg и Pol. Стеблевая петля CRE будет частично раскручиваться, позволяя компонентам-предшественникам связываться и рекрутировать VPg и Pol4. Цикл CRE имеет определенную согласованную последовательность, с которой, однако, связываются компоненты инициации; не существует консенсусной последовательности для поддерживающей ножки, что предполагает, что важна только структурная стабильность CRE. [24]

Сборка и организация рибонуклеопротеидного комплекса пикорнавируса VPg.

  • Шаг 1. Две молекулы 3CD (комплекс VPg) связываются с CRE, причем домены 3C (домен VPg) контактируют с верхней ножкой, а 3D-домены (домен VPg) контактируют с нижней ножкой.
  • Шаг 2 : димер 3C открывает стебель РНК, образуя более стабильное взаимодействие с одиночными цепями, образующими стебель.
  • Шаг 3 : 3Dpol рекрутируется и удерживается в этом комплексе за счет физического взаимодействия между задней частью субдомена большого пальца 3Dpol и поверхностью одного или обоих субдоменов 3C 3CD.

VPg также может играть важную роль в специфическом распознавании вирусного генома белком движения (MP). Белки движения - это неструктурные белки, кодируемые многими, если не всеми, вирусами растений, чтобы обеспечить их перемещение от одной инфицированной клетки к соседним клеткам. [25] MP и VPg взаимодействуют, обеспечивая специфичность транспорта вирусной РНК от клетки к клетке. Чтобы удовлетворить потребности в энергии, MP также взаимодействует с P10, которая является клеточной АТФазой.

Заболевания [ править ]

Пикорнавирусы вызывают ряд заболеваний. Энтеровирусы семейства пикорнавирусов заражают кишечно тракта, что отражается в их названии. С другой стороны, риновирусы поражают в первую очередь нос и горло . Энтеровирусы размножаются при 37 ° C, тогда как риновирусы лучше растут при 33 ° C, так как это более низкая температура носа. Энтеровирусы стабильны в кислых условиях и, таким образом, способны выдерживать воздействие желудочной кислоты . Напротив, риновирусы являются кислотолабильными (инактивируются или уничтожаются в условиях низкого pH ), и это причина того, что инфекции риновируса ограничиваются носом и горлом.

Таксономия [ править ]

Различают следующие роды: [1]

  • Аливирус
  • Аилуривирус
  • Ампивирус
  • Антивирус
  • Афтовирус
  • Аквамавирус
  • Авиагепатовирус
  • Авизивирус
  • Бусепивирус
  • Бопивирус
  • Кардиовирус
  • Косавирус
  • Крагеливирус
  • Крохивирус
  • Дисципивирус
  • Диресапивирус
  • Энтеровирус
  • Эрбовирус
  • Галливирус
  • Грюгеливирус
  • Грузопивирус
  • Харкавирус
  • Гемипивирус
  • Гепатовирус
  • Гуннивирус
  • Кобувирус
  • Кунсагивирус
  • Лимнипивирус
  • Ливупивирус
  • Людопивирус
  • Малагасивирус
  • Мегривирус
  • Мишивирус
  • Мосавирус
  • Мупивирус
  • Мирропивирус
  • Оривирус
  • Осцивирус
  • Парабовирус
  • Пареховирус
  • Пасивирус
  • Пассеривирус
  • Поцивирус
  • Потамипивирус
  • Рабовирус
  • Рафивирус
  • Рогеливирус
  • Росавирус
  • Сакобувирус
  • Саливирус
  • Сапеловирус
  • Сенекавирус
  • Шанбавирус
  • Сицинивирус
  • Симапивирус
  • Тешовирус
  • Torchivirus
  • Тотторивирус
  • Тремовирус
  • Тропивирус

См. Также [ править ]

  • VPg
  • Вирусы животных

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b «Таксономия вирусов: выпуск 2019 г.» . talk.ictvonline.org . Международный комитет по таксономии вирусов . Дата обращения 7 мая 2020 .
  2. ^ a b Ryu WS (март 2016 г.). «Глава 11 - Пикорнавирус». Молекулярная вирусология патогенных вирусов человека . Корея: Academic Press. С. 153–164. DOI : 10.1016 / b978-0-12-800838-6.00011-4 . ISBN 978-0-12-800838-6.
  3. ^ a b c «Вирусная зона» . ExPASy . Проверено 15 июня 2015 года .
  4. ^ a b Мартинес-Салас Э, Саиз М, Собрино Ф (2008). «Вирус ящура». В Mettenleiter TC, Sobrino F (ред.). Вирусы животных: молекулярная биология . Норфолк, Великобритания: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-22-6.
  5. ↑ Лау СК, Ву ПК, Лай К.К., Хуанг Y, Ип CC, Шек Т.Т., Ли П., Лам К.С., Чан К.Х., Юэнь К.Ю. (сентябрь 2011 г.). «Полный анализ генома трех новых пикорнавирусов от различных видов летучих мышей» . Журнал вирусологии . 85 (17): 8819–28. DOI : 10,1128 / JVI.02364-10 . PMC 3165794 . PMID 21697464 .  
  6. ^ a b c "Picornaviridae - Picornaviridae - Picornavirales" . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Проверено 12 июня 2020 .
  7. ^ "Picornaviridae" . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Октябрь 2017 . Проверено 5 февраля 2019 .
  8. ^ a b c d e Картер Дж. Б., Сондерс В. А. (2007). «Пикорнавирусы (и другие вирусы с положительной цепью РНК)». Вирусология: принципы и применение . Чичестер, Англия: John Wiley & Sons. С. 160–165. ISBN 978-0-470-02386-0.
  9. ^ Книпе DM, Хоули P (21 мая 2013). Области вирусологии . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 978-1-4698-3066-7.
  10. ^ Забел Р, Moerman М, Lomonossoff G, Хвостовики М, Beyreuther К (июль 1984). «VPg вируса мозаики коровьего гороха: секвенирование радиохимически модифицированного белка позволяет картировать ген на B-РНК» . Журнал EMBO . 3 (7): 1629–34. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1984.tb02021.x . PMC 557569 . PMID 16453534 .  
  11. ^ Ачесон NH (2011). Основы молекулярной вирусологии (2-е изд.). ISBN компании John Wiley & Sons, Inc. 978-0470900598.
  12. ^ Daijogo S, Semler BL (2011). «Механистические пересечения между трансляцией пикорнавируса и репликацией РНК». Достижения в вирусных исследованиях . 80 : 1–24. DOI : 10.1016 / B978-0-12-385987-7.00001-4 . ISBN 9780123859877. PMID  21762819 .
  13. ^ Flanegan JB, Балтимор D (сентябрь 1977). «Специфическая для полиовируса праймер-зависимая РНК-полимераза, способная копировать поли (А)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (9): 3677–80. Bibcode : 1977PNAS ... 74.3677F . DOI : 10.1073 / pnas.74.9.3677 . PMC 431685 . PMID 198796 .  
  14. Перейти ↑ Ambros V, Baltimore D (август 1978). «Белок связан с 5'-концом РНК полиовируса фосфодиэфирной связью с тирозином» . Журнал биологической химии . 253 (15): 5263–6. PMID 209034 . 
  15. Перейти ↑ Gu C, Zeng T, Li Y, Xu Z, Mo Z, Zheng C (октябрь 2009 г.). «Структурно-функциональный анализ мутантных РНК-зависимых РНК-полимеразных комплексов с VPg». Биохимия. Биохимия . 74 (10): 1132–41. DOI : 10.1134 / S0006297909100095 . PMID 19916926 . 
  16. ^ Steil BP, Barton DJ (октябрь 2008). «Цис-действующий элемент репликации полиовируса, зависящий от уридилилирования VPg, снижает Km инициирующего нуклеозидтрифосфата для репликации вирусной РНК» . Журнал вирусологии . 82 (19): 9400–8. DOI : 10,1128 / JVI.00427-08 . PMC 2546976 . PMID 18653453 .  
  17. ^ Ferrer-Орта C, Arias A, Agudo R, Перес-Лука R, Escarmís C, E Domingo, Verdaguer N (февраль 2006). «Структура комплекса протеин-праймер-полимераза в инициации репликации генома» . Журнал EMBO . 25 (4): 880–8. DOI : 10.1038 / sj.emboj.7600971 . PMC 1383552 . PMID 16456546 .  
  18. ^ Gruez A, Selisko B, Робертс M, Bricogne G, Bussetta C, Jabafi I, et al. (Октябрь 2008 г.). «Кристаллическая структура РНК-зависимой РНК-полимеразы вируса Коксаки В3 в комплексе с ее белковым праймером VPg подтверждает существование второго сайта связывания VPg на полимеразах Picornaviridae» . Журнал вирусологии . 82 (19): 9577–90. DOI : 10,1128 / JVI.00631-08 . PMC 2546979 . PMID 18632861 .  
  19. ^ Schein CH, Oezguen N, Volk DE, Garimella R, Paul A, Braun W (июль 2006 г.). «Структура ЯМР вирусного пептида, связанного с геномом (VPg) полиовируса» . Пептиды . 27 (7): 1676–84. DOI : 10.1016 / j.peptides.2006.01.018 . PMC 1629084 . PMID 16540201 .  
  20. ^ Schein CH, Oezguen N, van der Heden van Noort GJ, Filippov DV, Paul A, Kumar E, Braun W (август 2010). «Структура раствора ЯМР уридилированного пептида полиовируса, связанного с геномом (VPgpU)» . Пептиды . 31 (8): 1441–8. DOI : 10.1016 / j.peptides.2010.04.021 . PMC 2905501 . PMID 20441784 .  
  21. ^ Leen EN, Kwok KY, Birtley JR, Simpson PJ, Subba-Reddy CV, Chaudhry Y, et al. (Май 2013). «Структуры компактных спиральных основных доменов калицивируса кошек и белков VPg норовируса мыши» (PDF) . Журнал вирусологии . 87 (10): 5318–30. DOI : 10,1128 / JVI.03151-12 . PMC 3648151 . PMID 23487472 .   
  22. ^ Pathak HB, О HS, Гудфеллоу И.Г., Арнольд JJ, Cameron CE (ноябрь 2008). «Репликация генома пикорнавируса: роли белков-предшественников и лимитирующие этапы в oriI-зависимом уридилилировании VPg» . Журнал биологической химии . 283 (45): 30677–88. DOI : 10.1074 / jbc.M806101200 . PMC 2576561 . PMID 18779320 .  
  23. ↑ Шен М., Ван Кью, Ян Y, Патак HB, Арнольд Дж. Дж., Кастро С., Лимон С. М., Кэмерон CE (ноябрь 2007 г.). «Мутанты с усилением функции риновируса человека типа 14 для использования oriI определяют остатки 3C (D) и 3Dpol, которые способствуют сборке и стабильности комплекса уридилилирования пикорнавируса VPg» . J. Virol . 81 (22): 12485–95. DOI : 10,1128 / JVI.00972-07 . PMC 2169002 . PMID 17855535 .  
  24. ^ Yang Y, Rijnbrand R, МакНайт KL, Wimmer E, Paul A, Martin A, Лимонный SM (август 2002). «Требования к последовательности для репликации вирусной РНК и уридилилирования VPg, направляемого внутренним цис-действующим элементом репликации (cre) человеческого риновируса типа 14» . Журнал вирусологии . 76 (15): 7485–94. DOI : 10,1128 / JVI.76.15.7485-7494.2002 . PMC 136355 . PMID 12097561 .  
  25. ^ Рой Чоудхури S, Савитри HS (январь 2011). Пфеффер С. (ред.). «Взаимодействие белка движения вируса мозаики Сесбании с VPg и P10: влияние на специфичность распознавания генома» . PLOS ONE . 6 (1): e15609. Bibcode : 2011PLoSO ... 615609R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0015609 . PMC 3016346 . PMID 21246040 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кан CM, Line S, ред. (8 февраля 2005 г.). «Энтеровирусный энцефаломиелит свиней» . Ветеринарное руководство Merck (9-е изд.). Merck . ISBN 978-0-911910-50-6.
  • Томпсон Дж. Р., Дасгупта И., Фукс М., Иванами Т., Карасев А. В., Петрзик К., Санфасон Х., Цанетакис И., ван дер Влугт Р., Ветцель Т., Йошикава Н. и др. (Консорциум отчетов ICTV) (апрель 2017 г.). "Профиль таксономии вирусов ICTV: Secoviridae" . Журнал общей вирусологии . 98 (4): 529–531. DOI : 10,1099 / jgv.0.000779 . PMC  5657025 . PMID  28452295 .
  • Томпсон-младший (2020). «Сековирусы (Secoviridae)». Справочный модуль по естественным наукам . DOI : 10.1016 / B978-0-12-809633-8.21253-3 . ISBN 978-0-12-809633-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Бюхен-Осмонд С., изд. (2006). «ICTVdB - Универсальная база данных вирусов, версия 4» . ICTVdB Management, Школа общественного здравоохранения Mailman, Колумбийский университет . Нью-Йорк, Нью-Йорк, США: Колумбийский университет, Нью-Йорк, США. Архивировано из оригинального 10 -го марта 2010 года.
  • «Picornaviridae» . Медицинские предметные рубрики (MeSH) . Национальная медицинская библиотека . Проверено 3 сентября 2007 года .
  • «Пикорнавирус» . Институт Пирбрайта . Проверено 3 сентября 2007 года .
  • Интернет-отчет ICTV Picornaviridae
  • Международный комитет ICTV по таксономии основных видов вирусов
  • Международный комитет ICTV по таксономии вирусов (официальный сайт)
  • Пикорнавирусы - описание, репликация, болезнь
  • Пикорнавирусы в браузере таксономии NCBI
  • Классификация Picornaviridae Международным комитетом по таксономии вирусов
  • Вирусы животных
  • Вирусная зона : Picornaviridae
  • Ресурс базы данных и анализа вирусных патогенов (ViPR): Picornaviridae
  • ICTV