Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с роста растений )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Важными структурами в развитии растений являются почки , побеги , корни , листья и цветы ; растения производят эти ткани и структуры на протяжении всей своей жизни из меристем [1], расположенных на концах органов или между зрелыми тканями. Таким образом, у живого растения всегда есть зародышевые ткани. Напротив, эмбрион животного очень рано производит все части тела, которые когда-либо будут у него в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно будет только расти и становиться более зрелым. Однако и растения, и животные проходят черезфилотипическая стадия, которая развивалась независимо [2] и вызывает ограничения развития, ограничивающие морфологическое разнообразие. [3] [4] [5] [6]

По словам физиолога растений А. Карла Леопольда , свойства организации, наблюдаемые в растении, - это эмерджентные свойства, которые представляют собой нечто большее, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в единый многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, которые нельзя было бы предсказать [ кем? ] На основе исследования отдельные части ". [7]

Рост [ править ]

Дополнительная информация: клеточная дифференциация , морфогенез , эмбриогенез растений и анализ роста растений.

Сосудистых растений начинается с одного одноклеточной зиготы , образованной оплодотворения из яйцеклетки с помощью клетки спермы. С этого момента он начинает делиться, образуя зародыш растения в процессе эмбриогенеза . Когда это происходит, полученные клетки организуются так, что один конец становится первым корнем, а другой конец - верхушкой побега. У семенных растений у зародыша разовьется один или несколько « семядольных листьев» ( семядоли ). К концу эмбриогенеза у молодого растения будут все части, необходимые для начала его жизни.

Как только зародыш прорастает из своего семени или родительского растения, он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) в процессе органогенеза . Новые корни растут из корневых меристем, расположенных на кончике корня, а новые стебли и листья вырастают из меристем побегов, расположенных на кончике побега. [8] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставленные меристемой и еще не прошедшие клеточную дифференцировку с образованием специализированной ткани, начинают расти как верхушка нового корня или побега. Рост любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичным ростом.и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега из делений клеток камбия . [9]

Помимо роста путем деления клеток , растение может расти за счет удлинения клеток . Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток становятся длиннее. Не все растительные клетки вырастают до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне ствола растут длиннее и быстрее, чем клетки на другой стороне, в результате ствол изгибается в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить через реакцию растения на определенный стимул, такой как свет ( фототропизм ), гравитация ( гравитропизм ), вода ( гидротропизм ) и физический контакт ( тигмотропизм ).

На этом изображении показано развитие нормального растения. Это напоминает различные процессы роста листа, стебля и т. Д. Помимо постепенного роста растения, изображение раскрывает истинное значение фототропизма и удлинения клеток, то есть световая энергия солнца заставляет растущее растение наклонитесь к свету, он же удлиненный.

Рост и развитие растений опосредуются специфическими гормонами растений и регуляторами роста растений (ГРР) (Росс и др., 1983). [10] Уровни эндогенных гормонов зависят от возраста растений, морозостойкости, состояния покоя и других метаболических состояний; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия окружающей среды; и экзогенные источники ГРР, например, внесенные извне и ризосферного происхождения.

Морфологические изменения во время роста [ править ]

Основная статья: Морфология растений

Растения демонстрируют естественные вариации по форме и строению. В то время как все организмы различаются от человека к человеку, растения демонстрируют дополнительный тип изменений. В пределах одного человека повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Это изменение наиболее легко увидеть в листьях растения, хотя другие органы, такие как стебли и цветы, могут иметь аналогичные изменения. У этой вариации есть три основные причины: позиционные эффекты, влияние окружающей среды и молодость.

Вариация листьев гигантской амброзии, иллюстрирующая позиционные эффекты. Лопастные листья исходят из основания растения, а недоливные листья - из верхушки растения.

Есть различия между частями зрелого растения, обусловленные относительным положением органа. Например, на новой ветке листья могут иметь одинаковый узор вдоль ветки. Форма листьев, образующихся у основания ветки, отличается от листьев, образующихся на верхушке растения, и эта разница сохраняется от ветки к ветке на данном растении и в данном виде.

На то, как созревают новые структуры по мере их создания, может влиять момент в жизни растений, когда они начинают развиваться, а также среда, воздействию которой подвергаются структуры. Температура оказывает множество воздействий на растения в зависимости от множества факторов, включая размер и состояние растения, а также температуру и продолжительность воздействия. Чем меньше и сочнее растение , тем больше подвержено повреждению или гибели от слишком высоких или слишком низких температур. Температура влияет на скорость биохимических и физиологических процессов, скорость обычно (в определенных пределах) увеличивается с температурой.

Ювенильность или гетеробластика - это когда органы и ткани, производимые молодым растением, например проростком , часто отличаются от тех, которые образуются тем же растением, когда оно становится старше. Например, молодые деревья будут давать более длинные и тонкие ветви, которые будут расти вверх больше, чем ветви, которые они будут производить как полностью выросшее дерево. Кроме того, листья, полученные на раннем этапе роста, обычно крупнее, тоньше и неправильной формы, чем листья взрослого растения. Образцы молодых растений могут настолько отличаться от взрослых растений того же вида, что яйцекладущие насекомые не воспринимают растение как пищу для своего потомства. Переход от ранних к поздним формам роста называется переходом вегетативной фазы.', но есть некоторые разногласия по поводу терминологии. [11]

Придаточные постройки [ править ]

Структуры растений, в том числе корни, почки и побеги, которые развиваются в необычных местах, называются придаточными . Такие структуры распространены у сосудистых растений.

Придаточные корни и почки обычно развиваются рядом с существующими сосудистыми тканями, чтобы они могли соединяться с ксилемой и флоэмой . Однако точное местоположение сильно различается. У молодых стеблей придаточные корни часто образуются из паренхимы между сосудистыми пучками . В стеблях со вторичным ростом придаточные корни часто берут начало в паренхиме флоэмы около сосудистого камбия . У стеблевых черенков придаточные корни иногда также берут начало в клетках каллуса, которые образуются на поверхности среза. Листовые черенки крассулы образуют придаточные корни в эпидермисе. [12]

Почки и побеги [ править ]

Придаточные почки развиваются из других мест, кроме апикальной меристемы побега , которая находится на кончике стебля или на узле побега , в пазухе листа, при этом почка остается там во время первичного роста. Они могут развиваться на корнях или листьях или на побегах в виде новообразования. Апикальные меристемы побегов производят одну или несколько пазушных или боковых почек на каждом узле. Когда стебли дают значительный вторичный рост , пазушные почки могут разрушаться. Придаточные почки могут затем развиться на стеблях с вторичным ростом.

Придаточные почки часто образуются после того, как шток раненых или обрежет . Придаточные бутоны помогают заменить потерянные ветви. Придаточные почки и побеги также могут развиваться на стволах зрелых деревьев, когда затененный ствол подвергается воздействию яркого солнечного света из-за вырубки окружающих деревьев. У красного дерева ( Sequoia sempervirens ) на нижних стволах часто образуется много придаточных почек. Если основной ствол погибает, из придаточных почек часто прорастает новый. Небольшие кусочки ствола красного дерева продаются как сувениры, называемые капами красного дерева. Их помещают в таз с водой, и придаточные почки дают побеги.

У некоторых растений обычно появляются придаточные почки на корнях, которые могут простираться на значительное расстояние от растения. Побеги, которые развиваются из придаточных почек на корнях, называются присосками . Они представляют собой тип естественного вегетативного размножения многих видов , например многих трав, осины и чертополоха канадского . Осина Pando выросла с одного ствола до 47000 стволов через образование адвентивных бутонов на одной корневой системе.

На некоторых листьях появляются придаточные почки, которые затем образуют придаточные корни в процессе вегетативного размножения ; например, контрейлерное растение ( Tolmiea menziesii ) и мать тысяч ( Kalanchoe daigremontiana ). Придаточные проростки затем отпадают от родительского растения и развиваются как отдельные клоны родительского растения .

Подрезка - это практика обрезки стволов деревьев до земли, чтобы способствовать быстрому росту придаточных побегов. Его традиционно используют для изготовления столбов, материала для забора или дров. Это также практикуется для культур биомассы, выращиваемых в качестве топлива, таких как тополь или ива.

Корни [ править ]

Корни, образующиеся над землей на черенке Odontonema aka Firespike

Дополнительное укоренение может быть для некоторых видов способом избежать стресса, вызванным такими факторами, как гипоксия [13] или дефицит питательных веществ. Еще одна экологически важная функция придаточного укоренения - вегетативное воспроизводство древесных пород, таких как Salix и Sequoia, в прибрежных условиях. [14]

Способность стеблей растений образовывать придаточные корни используется при коммерческом черенковании . Понимание физиологических механизмов, лежащих в основе придаточного укоренения, позволило добиться некоторого прогресса в улучшении укоренения черенков путем применения синтетических ауксинов в качестве порошков для укоренения и использования селективного базального ранения. [15] Дальнейший прогресс может быть достигнут в будущем путем применения исследований других регуляторных механизмов к коммерческому размножению и сравнительного анализа молекулярного и экофизиологического контроля над адвентивным укоренением у видов, которые «трудно укореняются» и «легко укореняются».

Придаточные корни и почки очень важны, когда люди размножают растения черенками, отводками , культивированием тканей . Гормоны растений , называемые ауксинами , часто наносят на стебли, побеги или черенки листьев, чтобы способствовать формированию придаточных корней, например листьев африканской фиалки и очитка, а также побегов пуансеттии и колеуса . Для размножения корневыми черенками необходимо образование придаточных бутонов, например, у хрена и яблони.. При отводках на воздушных стеблях образуются придаточные корни до того, как часть стебля удаляется для создания нового растения. Крупные комнатные растения часто размножают воздушными отводками . При размножении растений тканевой культурой должны развиваться придаточные корни и почки.

Измененные формы [ править ]
  • Клубневые корни не имеют определенной формы; пример: сладкий картофель .
  • Фассулированный корень (клубневидный корень) возникает в виде пучков у основания стебля; Примеры: спаржа , георгин .
  • У кончиков нодулозные корни опухают; пример: куркума .
  • Стволовые корни возникают из первых нескольких узлов стебля. Они наклонно проникают в почву и служат опорой для растений; Примеры: кукуруза , сахарный тростник .
  • Корни опор служат механической опорой для воздушных ветвей. Боковые ветви вертикально уходят в землю и действуют как столбы; пример: баньян .
  • Лазающие корни, возникающие из узлов, прикрепляются к опоре и перелезают через нее; пример: денежный завод .
  • Монилевидные или бусинчатые корни: мясистые корни придают вид бусинок, например: горькая тыква , портулака , некоторые травы.

Развитие листьев [ править ]

Генетика, лежащая в основе развития формы листа у Arabidopsis thaliana , подразделяется на три стадии: зарождение зачатка листа , установление дорсивентральности и развитие краевой меристемы . Зачаток листа инициируется подавлением генов и белков семейства KNOX класса I (таких как SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Эти белки KNOX класса I непосредственно подавляют биосинтез гиббереллина в примодии листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов в зачатках листьев (таких как ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 ,SAWTOOTH1 и т. Д.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются, и приморий листьев инициирует рост.

Развитие цветов [ править ]

Дополнительная информация: ABC-модель развития цветка.
Анатомия цветка.
Диаграмма, иллюстрирующая развитие цветка у арабидопсиса .

Развитие цветков - это процесс, в ходе которого покрытосеменные создают образец экспрессии генов в меристемах, который приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение , - цветка. Для этого должны произойти три физиологических развития: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости в половозрелое состояние (т.е. переход к цветению); во-вторых, преобразование функции апикальной меристемы из вегетативной меристемы в цветочную меристему или соцветие ; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последняя фаза была смоделирована.с использованием модели ABC , которая описывает биологическую основу процесса с точки зрения молекулярной генетики и генетики развития .

Внешний стимул необходим, чтобы вызвать дифференциацию меристемы в меристему цветка. Этот стимул активирует деление митотических клеток в меристеме, особенно на ее сторонах, где образуются новые зачатки . Этот же стимул также заставит меристему следовать паттерну развития , который приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристем, помимо очевидного несоответствия между объективным органом, - это мутовчатый (или мутовчатый) филлотаксис , то есть отсутствие удлинения стебля между последовательными мутовками.или мутовки зачатка. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистикам , лепесткам , тычинкам и плодолистикам . Еще одно отличие от вегетативных пазушных меристем состоит в том, что цветочная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут делиться . [16]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генных продуктов , каждый из которых выполняет свои функции. Согласно модели ABC, функции A и C необходимы для определения идентичности мутовок околоцветника и репродуктивных мутовок соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет отличать лепестки от чашелистиков во вторичной мутовке, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков на третичной мутовке.

Цветочный аромат [ править ]

Растения используют цветочную форму, цветок и запах, чтобы привлекать различных насекомых для опыления . Определенные соединения в излучаемом аромате обращаются к определенным опылителям . У гибрида петунии а образуются летучие бензоиды, которые выделяют цветочный запах. Хотя компоненты пути биосинтеза бензоидов известны, ферменты, входящие в этот путь, и последующая регуляция этих ферментов еще предстоит открыть. [17]

Для определения регуляции пути цветы P. hybrida Mitchell использовали в микроматрице, специфичной для лепестков, для сравнения цветов, которые только-только собирались издавать аромат, с цветками P. hybrida сорта W138, которые продуцируют небольшое количество летучих бензоидов. кДНК генов обоих растений секвенировали. Результаты показали, что в цветках Mitchell активирован фактор транскрипции, но не в цветках W138, лишенных цветочного аромата. Этот ген был назван ODORANT1 (ODO1). Чтобы определить экспрессию ODO1 в течение дня, гель-блот-анализ РНКбыло сделано. Гель показал, что уровни транскрипта ODO1 начали увеличиваться между 1300 и 1600 часами, достигли пика в 2200 часов и были самыми низкими в 1000 часов. Эти уровни транскрипта ODO1 напрямую соответствуют графику выделения летучих бензоидов. Кроме того, гель подтвердил предыдущий вывод о том, что неароматные цветы W138 имеют только одну десятую уровней транскрипта ODO1 цветков Mitchell. Таким образом, количество произведенного ODO1 соответствует количеству испускаемого летучего бензоида, что указывает на то, что ODO1 регулирует биосинтез бензоида. [17]

Дополнительные гены, участвующие в биосинтезе основных ароматических соединений, - это OOMT1 и OOMT2. OOMT1 и OOMT2 помогают синтезировать орцинол-O-метилтрансферазы (OOMT), которые катализируют две последние стадии пути DMT, создавая 3,5-диметокситолуол (DMT). ДМТ - это ароматическое соединение, вырабатываемое многими различными розами, однако некоторые сорта роз, такие как Rosa gallica и Damask rose Rosa damascene , не выделяют ДМТ. Было высказано предположение, что эти разновидности не производят ДМТ, потому что у них нет генов OOMT. Однако после эксперимента по иммунолокализации OOMT был обнаружен в эпидермисе лепестков. Для дальнейшего изучения лепестки роз подвергали ультрацентрифугированию . Супернатанты и осадок исследовали с помощью вестерн-блоттинга.. Обнаружение белка OOMT в количестве 150 000 г в супернатанте и осадке позволило исследователям сделать вывод, что белок OOMT тесно связан с мембранами эпидермиса лепестков. Такие эксперименты показали, что гены OOMT действительно существуют в сортах Rosa gallica и Damask rose Rosa damascene , но гены OOMT не экспрессируются в тканях цветка, где производится DMT. [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Bäurle, I; Лаукс, Т. (2003). «Апикальные меристемы: фонтан молодости растений». BioEssays . 25 (10): 961–70. DOI : 10.1002 / bies.10341 . PMID  14505363 . Рассмотрение.
  2. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение разных королевств песочных часов развития» . Текущее мнение в области генетики и развития . 45 : 69–75. DOI : 10.1016 / j.gde.2017.03.003 . PMID 28347942 . 
  3. ↑ Ири, Наоки; Куратани, Сигеру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в органогенезе» . Nature Communications . 2 : 248. DOI : 10.1038 / ncomms1248 . ISSN 2041-1723 . PMC 3109953 . PMID 21427719 .   
  4. ^ Домазет-Лошо, Томислав; Тауц, Дитард (09.12.2010). «Филогенетически основанный на транскриптоме возрастной индекс отражает паттерны онтогенетической дивергенции». Природа . 468 (7325): 815–818. DOI : 10,1038 / природа09632 . ISSN 0028-0836 . PMID 21150997 .  
  5. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бённ, Маркус; Гроссе, Иво (2012-10-04). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа . 490 (7418): 98–101. DOI : 10.1038 / nature11394 . ISSN 0028-0836 . PMID 22951968 .  
  6. ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2015-05-01). «Доказательства активного сохранения филотранскриптомических паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1221–1231. DOI : 10.1093 / molbev / msv012 . ISSN 0737-4038 . PMC 4408408 . PMID 25631928 .   
  7. ^ Леопольд, А. Карл (1964). животное а там молодой . Макгроу-Хилл . п. 183.
  8. ^ Бренд, U; Хобе, М; Саймон, Р. (2001). «Функциональные домены в меристемах побегов растений». BioEssays . 23 (2): 134–41. DOI : 10.1002 / 1521-1878 (200102) 23: 2 <134 :: АИД-BIES1020> 3.0.CO; 2-3 . PMID 11169586 .  Рассмотрение.
  9. Перейти ↑ Barlow, P (2005). «Узорчатое определение клеток в растительной ткани: вторичная флоэма деревьев». BioEssays . 27 (5): 533–41. DOI : 10.1002 / bies.20214 . PMID 15832381 . 
  10. ^ Росс, SD; Pharis, RP; Binder, WD 1983. Регуляторы роста и хвойные деревья: их физиология и потенциальное использование в лесном хозяйстве. п. 35–78 в Никелле, LG (ред.), Химические вещества, регулирующие рост растений. Vol. 2, CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  11. ^ Джонс, Синтия С. (1999-11-01). «Очерк молодости, фазового перехода и гетеробластики семенных растений». Международный журнал наук о растениях . 160 (S6): 105 – S111. DOI : 10.1086 / 314215 . ISSN 1058-5893 . PMID 10572025 .  
  12. ^ Маквей, I. 1938. Регенерация Crassula multicava . Американский журнал ботаники 25: 7-11. [1]
  13. ^ Дрю и др. 1979 Придаточное укоренение под действием этилена и развитие корковых воздушных пространств (аэренхима) в корнях могут быть адаптивными ответами на наводнение у Zea mays L. Planta 147 1; 83-88 (Visser et al. 1996)
  14. ^ Найман и Декамп, 1997, Экология интерфейсов: прибрежные зоны . Ежегодные обзоры экологических систем
  15. ^ Клерк и др. 1999 г. Обзор образования придаточных корней: новые концепции, новые возможности . Клетка in vitro и биология развития - завод 35 3; 189-199
  16. ^ Азкон-Бьето; и другие. (2000). Fundamentos de fisiología Vegetal . McGraw-Hill / Interamericana de España, SAU. ISBN 84-486-0258-7.[ требуется страница ]
  17. ^ a b Schuurink, RC, Haring, MA, Clark, DG (2006) «Регулирование биосинтеза летучих бензоидов в цветках петунии». Trends Plant Sci , 11 (1). DOI: 10.1016 / j.tplants.2005.09.009
  18. ^ Scalliet, Г., Lionnet, К. Ле Bechec, М., Dutron, Л., Magnard, ДЛ, Baudino, С., Bergougnoux, В., Жюльен Ф., Chambrier П., Вернье, П. , Дюма, К., Кок, Дж. М., Хьюни, П. (2006). «Роль орцинол-О-метилтрансфераз, специфичных для лепестков, в эволюции аромата розы». Физиология растений , 140 : 18-29. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.105.070961