Муравьи-амазонки африканские узкороты является вид из муравьев эндемичных в Соединенных Штатах . Это социальный паразит других муравьев, а именно Formica gnava, но также Formica occulta и Formica argentea . [2] Полиэргус - инквилинный паразит , потерявший способность заботиться о своих детенышах и самих себе. «Рабочие не добывают пищу, не кормят молодняк или матку и даже не убирают свое собственное гнездо». [3] Чтобы выжить,рабочие Polyergus совершают набег нагнезда Formica, чтобы украсть куколок.- которые, вылупившись, становятся рабочими смешанного гнезда. Подобные отношения не уникальны: из примерно 8 800 видов муравьев по крайней мере 200 развили какую-то форму симбиотических отношений друг с другом. [3] То , что делает муравьи-амазонки особенный путь вновь повязана королева может, все сама, взять на себя Formica гнездо и начать новую колонию.
Polyergus breviceps | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | |
Разновидность: | P. breviceps |
Биномиальное имя | |
Polyergus breviceps (Эмери, 1893 г.) |
Рейды рабов и захват колоний
Рабочие Polyergus выходят из своего гнезда (смешанное гнездо, где рабочие Formica уже порабощены) и собирают корм для подходящей цели для рейда. Если они находят один, разведчики возвращаются в гнездо, собирают другого Полергуса и отправляются в походную колонну. Если новой целью является гнездо Formica , Polyergus вызывает реакцию Formica «паника-бегство» , выпуская муравьиную кислоту и забирая куколок Formica обратно в гнездо в качестве рабов . Иногда новая королева совершает набеги на колонну с другим Полиергусом . Затем, после спаривания, она покидает колонну и собирает корм для подходящего гнезда Formica . [3] Говард Топофф оценил, как королева захватывает колонию. Найдя гнездо Formica , она находит вход и сразу же подвергается нападению рабочих Formica . Королева отвечает, кусая своими острыми челюстями и высвобождая феромон из увеличенной железы Дюфура, который, в отличие от многих других паразитических муравьев, оказывает успокаивающее действие. Королева быстро ищет и определяет местонахождение царицы Formica и с ее адаптированными челюстями продолжает кусать и лизать различные части царицы Formica в среднем в течение 25 минут. [4] «Через несколько секунд после смерти королевы-хозяина гнездо претерпевает поразительную трансформацию». [3] Formica рабочие перестают быть агрессивными по отношению к нарушителю и начинают ухаживать за муравей-амазонки королевой , как если бы это были их собственные. [3] Захват завершен, королева Полиэргус получает не только гнездо, но и касту рабочих . Затем она откладывает яйца, и цикл продолжается.
Механизмы
Почти все муравьи-рабовладельцы, включая Полергуса , обладают адаптациями нижней челюсти, которые помогают им атаковать других.
Специфично для Polyergus , когда королева впервые входит в гнездо Formica, она выпускает феромон из своей увеличенной железы Дюфура. Топофф провел эксперименты, чтобы показать, что этот феромон оказывает важный стимулирующий эффект в узурпации колонии; это снижает агрессию защищающихся рабочих Formica . Исследователи взяли железы Дюфура, пигидиальные и ядовитые железы у только что спарившихся маток Polyergus , используя воду в качестве отрицательного контроля . Их измельчали в дистиллированной воде, чтобы приготовить раствор, содержащий их экстракты. Поскольку было невозможно предотвратить секрецию королевы Polyergus ее собственных феромонов во время живого столкновения, они использовали в качестве объекта муравья-комбайна Pogonomyrmex occidentalis (естественно, подвергшегося нападению Formica ). Этих муравьев погружали в вышеуказанные растворы, по одному муравью / раствор / тест за раз, и помещали в чашку Петри с тремя «атакующими» Formica occulta . За ними наблюдали в течение трех минут, чтобы узнать, как долго Pogonomyrmex подвергся нападению. [5] Результаты были следующими: «средняя продолжительность агрессии при лечении железы Дюфура составляла 53,3 секунды ... Средняя продолжительность агрессии для контрольных групп воды, пигидиальной железы и ядовитой железы составляла: 143,5 секунды и 137,2 секунды. и 132,2 секунды соответственно ». [5] По-видимому, в какое-то время королевы Polyergus развили способность пассивно способствовать захвату колоний.
Топофф и Эллен Циммерли также провели эксперименты, чтобы доказать, что королева Polyergus «обманывает» колонию Formica , получая химические вещества от королевы Formica в процессе ее убийства. В одном тесте матка Formica была убита (путем мгновенного замораживания, а затем оттаивания) до контакта с Polyergus . Несмотря на то, что он был уже мертв, царица Полиэргус кусала , закалывала и облизала королеву так же, как если бы она была живая: и, следовательно, Полергус был принят колонией. [4] Другое испытание показало, что если королева Formica отсутствовала, то у Polyergus было мало шансов на успешное поглощение. Ясно, что королева Formica снабжает королеву Polyergus каким-то химическим веществом , хотя и непреднамеренно. Этот захват может произойти, даже если королева-хозяин мертва, но не если ее нет, доказывает важность химического поглощения. В муравьи-амазонки потребности ферзя только убить один хозяин королева будет принята. Если колония была полигинистической , царица Полиэргус может не торопиться с поисками других цариц. «Час за часом, день за днем она методично обнаруживает и убивает каждую королеву Formica , иногда на устранение всех остатков оппозиции уходит несколько недель». [3]
Эволюция
Об эволюции муравьиного дулоза опубликовано большое количество работ, и почти все они содержат по крайней мере некоторые эмпирические доказательства в защиту своих позиций. Примечательно, что почти все виды муравьев-налетчиков имеют адаптацию их челюстей, которая делает их большими, пронзительными или и тем, и другим. Логично, что именно то, что помогает муравью стать лучшим рейдером, заставляет того же муравья зависеть от других. Паразит теряет способность использовать свои нижние челюсти для реальной работы. На основании этого и других свидетельств некоторые предполагают, что хищничество является предшественником рабства. [6] Также было высказано предположение, что размножение колоний путем усыновления и бутонизации с последующим временным паразитизмом может привести к дулозу. Хотя наблюдения показывают, что размножение колоний может привести к временному паразитизму, очевидно, очень сомнительно, что временный паразитизм приводит к дулозу. [6]
Кроме того, около 100 лет назад Карло Эмери заметил, что «муравьи-рабовладельцы, временно и навсегда паразитирующие, происходят от близкородственных форм, которые служат им в качестве хозяев». [7] Юрген Хайнце провел серию экспериментов, подтверждающих это наблюдение, известное сегодня как правило Эмери . Вместо того, чтобы полагаться исключительно на морфологические сигналы, он использовал методы электрофореза в ферментном геле для создания подробной филогенетической картины связей между хозяином и паразитом. [8] Его экспериментальные результаты подтверждают свободную версию правила Эмери. На одном конце спектра они увидели почти идентичные электроморфы между видами в большинстве изученных пар хозяин и паразит. Однако также оказывается, что по крайней мере один пример не поддерживает правило Эмери в том, что ( Leptothorax paraxenus ) отличался от своего хозяина несколькими электроморфами. [8] Силы отбора, вовлеченные в эволюцию социального паразитизма, не до конца поняты, и маловероятно, что одна модель подходит для всех отношений.
«Любая гипотеза, объясняющая эволюцию рабства в Полиэргусе, должна учитывать как происхождение групповых набегов с захватом выводка, так и основание независимой колонии царицами». [9] Топофф дает адекватную гипотезу эволюции Polyergus , объединяя три процесса: захват королевы, обонятельный импринтинг и территориальные битвы. [9] Вот его основные моменты. Свободноживущий предок Полергуса, мусорщик , объединился бы с другими для внутривидового состязания. Иногда королева вторгалась в колонии Formica . Первоначально королева прогнала королеву Formica и рабочих и присвоила куколок Formica (он приводит в качестве примера маток Formica Wheeleri, которые делают это сейчас). Из этого выросло убийство королевы Formica и усыновление рабочими. Его предыдущая работа (которая была представлена ранее) показывает, что могло произойти, чтобы произошла адаптация: «(1) острые нижние челюсти для убийства королевы Formica , (2) феромон, снижающий агрессию со стороны постоянных рабочих, (3) тенденция удерживать на мертвую королеву Formica достаточно долго, чтобы впитать ее запах ... ". [3] Следующим шагом стал обонятельный импринтинг между двумя видами, следствие того, что жизнь человека от начала до конца прожила в присутствии обоих видов. Муравьи-амазонка предок 'затем кормы и встреча колония того же вид. Опять же, они вербуют сокамерников для территориального набега. В блестящем понимании Топофф предположил, что эта черта объясняет рейдерское поведение. Муравьи-амазонки рабочий, поднятый Formica , как сородичи, «идентифицирует отдельную из Formica , как принадлежность к его собственному виду, другой территориальный рейд подстрекал. Таким образом , с точки зрения муравьи-амазонки ... ведомые налеты эквивалентны территориальными налетами». [9] Захваченный выводок также запечатлевается, и они становятся рабочими в первоначальном гнезде. Время шло: «Наш предок Полергус легко мог соскользнуть в сторону факультативного паразитизма». [9] В конце концов, предки Полиергуса потеряли способность заботиться о себе и стали инквилинным Полиергусом, которого мы видим сегодня.
Рекомендации
- ^ Группа специалистов по социальным насекомым (1996). " Polyergus breviceps " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 1996 : e.T17927A7636744. DOI : 10.2305 / IUCN.UK.1996.RLTS.T17927A7636744.en .
- ^ Марк Моффетт (2010). Приключения среди муравьев: глобальное сафари с участием триллионов . ISBN 978-0-520-26199-0.
- ^ Б с д е е г Говард Топофф (1999). «Королевы-рабовладельцы». Scientific American . 281 (5): 84–90. DOI : 10.1038 / Scientificamerican1199-84 .
- ^ а б Ховард Топофф и Эллен Циммерли (1993). «Захват колонии социально паразитическим муравьем Polyergus breviceps : роль химических веществ, полученных при убийстве королевы-хозяина». Поведение животных . 46 (3): 479–486. DOI : 10.1006 / anbe.1993.1216 .
- ^ а б Говард Топофф; С. Обложка; Л. Гринбург; Л. Гудлоу и П. Шерман (1988). «Основание колонии королевами обязательного рабовладельческого муравья Polyergus breviceps : роль железы Дюфура». Этология . 78 (3): 209–218. DOI : 10.1111 / j.1439-0310.1988.tb00231.x .
- ^ а б А. Бушингер (1986). «Эволюция социального паразитизма у муравьев». Тенденции в экологии и эволюции . 1 (6): 155–160. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (86) 90044-3 .
- ^ Карло Эмери (1909). "Ueber den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt . 29 : 352–362.
- ^ а б Дж. Хайнце (1991). «Биохимические исследования взаимоотношений между социально паразитирующими муравьями и их хозяевами». Биохимическая систематика и экология . 19 (3): 195–206. DOI : 10.1016 / 0305-1978 (91) 90003-I .
- ^ а б в г Говард Топофф (1990). «Эволюция рабовладельческого поведения у паразитических муравьев Polyergus ». Этология, экология и эволюция . 2 (3): 284–287. DOI : 10.1080 / 08927014.1990.9525415 .