Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Схема основных компонентов базальных ганглиев и их взаимосвязей.
GPe = Globus Pallidus external
GPi = Globus Pallidus internal
STN = SubThalamic Nucleus
SNpr = Substantia Nigra Pars Reticulata
SNpc = Substantia Nigra Pars Compacta
Глутаматергические пути красные, дофаминергические пути пурпурные, а ГАМКергические пути синие.

Базальные ганглии образуют основную систему головного мозга у всех видов позвоночных животных, но у приматов (включая человек) , есть специальные функции , которые обосновывают отдельное рассмотрение. Как и у других позвоночных, базальные ганглии приматов можно разделить на полосатые , паллидные , черные и субталамические компоненты. У приматов, однако, есть два паллидальных подразделения, называемых внешний бледный шар (GPe) и внутренний бледный шар (GPi). Также у приматов спинное полосатое тело разделено большим трактом, называемым внутренней капсулой, на две массы, называемыехвостатое ядро и скорлупа - у большинства других видов такого деления не существует, и распознается только полосатое тело в целом. Помимо этого, существует сложная схема связей между полосатым телом и корой, характерная для приматов. Эта сложность отражает различие в функционировании разных областей коры головного мозга приматов.

Исследования функциональной визуализации проводились в основном на людях. Кроме того , несколько крупных дегенеративных заболеваний базальных ганглиев, включая болезнь Паркинсона и болезнь Хантингтона , являются специфическими для человека, хотя и «модель» из них были предложены для других видов.

Кортикостриатальная связь [ править ]

Главный выход из коры, с аксонами из большинства областей коры, соединяющихся со стриатумом, называется кортикостриатальным соединением, частью кортико-базальных ганглиев-таламо-кортикальной петли . У приматов большинство этих аксонов тонкие и неразветвленные. Стриатум не получает аксоны от первичной обонятельной, зрительной или слуховой коры. [1] Кортикостриатное соединение - это возбуждающий глутаматергический путь. Один небольшой кортикальный участок может проецировать множество ветвей аксона на несколько частей полосатого тела. [2] [3]

Полосатое тело [ править ]

Основная статья: полосатое тело

Полосатый является самой крупной структурой базальных ганглиев.

Структура [ править ]

Нейрональная конституция [ править ]

Средние шиповатые нейроны (MSN) составляют до 95% нейронов полосатого тела. Есть две популяции этих проекционных нейронов, MSN1 и MSN2, оба из которых являются ингибирующими ГАМКергическими . Также существуют различные группы ГАМКергических интернейронов и одна группа холинергических интернейронов. Эти несколько типов отвечают за прием, обработку и ретрансляцию всего коркового сигнала. [4]

Большинство дендритных шипов в синапсе средних шиповатых нейронов с корковыми афферентами и их аксонами проецируют многочисленные коллатерали на другие нейроны. [5] В холинергических интернейронах приматов, сильно отличаются от тех , которые не-приматов. Говорят, что они тонически активны . [6]

В дорсальном и вентральном полосатом теле есть разные популяции холинергических интернейронов, которые заметно различаются по форме. [4]

Физиология [ править ]

Если не стимулировать кортикальный сигнал, нейроны полосатого тела обычно неактивны. [7]

Уровни организации [ править ]

Стриатум - это одна масса серого вещества, которая состоит из двух разных частей: вентральной и дорсальной. Дорсальное полосатое тело содержит хвостатое ядро ​​и скорлупу, а вентральное полосатое тело содержит прилежащее ядро и обонятельный бугорок . Внутренняя капсула рассматривается как разделив две частей спинного стриатума. Сенсомоторный вход в основном поступает в скорлупу . Ассоциативный вход поступает в хвостатое ядро и , возможно , в прилежащем ядре.

Есть два разных компонента полосатого тела, которые различаются окрашиванием - стриосомы и матрикс. Стриосомы расположены в матриксе полосатого тела и содержат µ-опиоидные рецепторы и сайты связывания допаминового рецептора D1 .

Эти striatopallidal волокон дают соединение от скорлупы к бледному шару и черной субстанции.

Коннектомика [ править ]

В отличие от тормозных ГАМКергических нейронов в неокортексе, которые отправляют только локальные связи, в полосатом теле эти нейроны отправляют длинные аксоны к мишеням в паллидуме и черной субстанции. Исследование на макаках показало, что у нейронов со средними шипами есть несколько мишеней. [8] Большинство аксонов стриатума сначала нацелены на GPe, некоторые из них также нацелены на GPi и обе части черной субстанции. Нет одиночных проекций аксонов ни в GPi, ни в SN, ни в обе эти области; соединяются только как продолжающиеся мишени через коллатерали аксонов от полосатого тела до GPe.

Единственное различие между аксональными коннектомами стриосом и аксонами этих нейронов в матрице заключается в количестве их ветвящихся аксонов. Стриосомные аксоны пересекают протяженность SN, и у макак испускают от 4 до 6 вертикальных коллатералей, которые образуют вертикальные столбики, которые входят глубоко в компактную часть SN (SNpc); аксоны из тех, что в матрице, более редко разветвлены. Такая схема подключения проблематична. Основным медиатором стриатопаллидонигральной системы является ГАМК , также существуют котрансмиттеры . Окрашивание GPe на мет-энкефалин , окрашивание GPi на вещество P или динорфин, или на то и другое, и окрашивание на SN для обоих. [9] Это, вероятно, означает, что один аксон способен концентрировать разные медиаторы в разных поддеревьях, в зависимости от цели.

Избирательность полосатых территорий для целей [ править ]

Исследование процентного соотношения аксонов полосатого тела от сенсомоторного (дорсолатеральная скорлупа) и ассоциативного полосатого тела (хвостатое ядро ​​и вентромедиальная скорлупа) до бледного шара [10] обнаружило важные различия. Например, GPe получает большое количество аксонов из ассоциативных областей. GPi сильно связан с сенсомотором. SN сначала ассоциативен. Это подтверждается эффектами стимуляции полосатого тела. [11]

Все проекции первичной соматосенсорной коры на скорлупу избегают стриосом и иннервируют области внутри матрикса. [12]

Набор паллидониграла и кардиостимулятор [ править ]

Конституция [ править ]

Паллидонигральный набор включает прямые мишени аксонов полосатого тела: два ядра паллидума, компактную часть (SNpc) и сетчатую часть (SNpr) черной субстанции. Один характер этого ансамбля придает очень плотная полосато-паллидонигральная связка, придающая ему беловатый оттенок (pallidus означает бледный). Паллидум никоим образом не имеет форму шара. После Фуа и Николеско (1925) и некоторых других, Сесиль и Оскар Фогт (1941) [13]предложил термин pallidum, который также используется в Terminologia Anatomica (1998). Они также предложили термин nigrum для замены nigra, который на самом деле не является веществом; но этого обычно не делают. Весь набор паллидонигралов состоит из одних и тех же нейронных компонентов. Большинство состоит из очень крупных нейронов, слабо разветвленных, сильно окрашенных парвальбумином, с очень большими дендритными разветвлениями (намного крупнее у приматов, чем у грызунов) с прямыми и толстыми дендритами. [14] Только форма и направление дендритных ветвлений различаются между нейронами паллидума и SN. Паллидальные дендритные разветвления очень большие, плоские и дискообразные. [15]Их основная плоскость параллельна остальным, а также параллельна боковой границе паллидума; таким образом, перпендикулярно оси привязок. [16] Поскольку паллидальные диски тонкие, они пересекаются только на короткое расстояние аксонами полосатого тела. Однако, поскольку они широкие, они пересекаются многими аксонами полосатого тела из широких частей полосатого тела. Поскольку они болтаются, шансы на контакт не очень высоки. Стриатальные ветвления выделяют перпендикулярные ветви, образующие плоские полосы, параллельные боковой границе, что увеличивает плотность синапсов в этом направлении. Это верно не только для полосатого тела афферентного, но и для субталамического (см. Ниже). Синаптология набора необычна и характерна. [17]Дендриты паллидных или черных аксонов полностью покрыты синапсами без какого-либо соприкосновения глии. Более 90% синапсов имеют полосатое происхождение. [18] Одним из примечательных свойств этого ансамбля является то, что ни один из его элементов не получает корковые афференты. Первоначальные залоги присутствуют. Однако, в дополнение к наличию различных придатков на дистальном конце паллидных нейронов [18] [19], которые могут действовать как элементы локальной схемы, между паллидными нейронами существуют слабые или отсутствующие функциональные взаимосвязи. [20]

Внешний бледный шар [ править ]

Внешний бледный шар (серии Google Play Edition) или боковой бледный шар, является плоским, изогнутым и расширен в глубине и ширине. Ветвящиеся дендритные деревья имеют форму диска, плоские, идут параллельно друг другу и границе паллидума и перпендикулярны аксонам, исходящим из полосатого тела. [16] GPe также получает входные данные от субталамического ядра и дофаминергические входы от SNpc. GPe не передает выход в таламус, только внутрисистемно соединяясь с другими структурами базальных ганглиев. Его можно рассматривать как ингибиторный медиатор ГАМК, регулирующий базальные ганглии. Его стрельба очень быстрая и включает длительные интервалы тишины до нескольких секунд. [21]

У обезьян наблюдалось начальное торможение в ответ на воздействие полосатого тела, за которым следовало регулируемое возбуждение. В исследовании это предполагало, что возбуждение использовалось временно, чтобы контролировать величину входящего сигнала и пространственно сфокусировать его на ограниченном количестве паллидных нейронов. [22] Нейроны GPe часто являются мультицелевыми и могут реагировать на несколько типов нейронов. У макак аксоны от GPe до полосатого тела составляют около 15%; таковые для GPi, SNpr и субталамического ядра составляют около 84%. Было замечено, что субталамическое ядро ​​является предпочтительной мишенью, которая также отправляет большую часть своих аксонов в GPe. [23]

Внутренний бледный шар [ править ]

Внутренний бледный шар (GPI) или медиальный бледный шар обнаруживается только в мозге приматов и так является младшей частью бледного шара. Подобно GPe и черной субстанции, GPi является стимулятором быстрого пика, но его активность не проявляется в длительных интервалах молчания, которые наблюдаются у других. [24] [21] В дополнение к полосатому телу имеется также дофаминергический вход от SNpc. В отличие от GPe, GPi действительно имеет таламический выход и меньший выход в сторону габенулы . Он также обеспечивает вывод в другие области, включая педункулопонтинное ядро [25] и область за красным ядром . [26]Эволюционное увеличение внутреннего бледности также привело к увеличению паллидоталамических трактов и появлению вентрального латерального ядра в таламусе. Посредник - ГАМК.

Черная субстанция [ править ]

Основная статья: Черная субстанция

Черная субстанция состоит из двух частей: pars compacta (SNpc) и pars reticulata (SNpr), иногда имеется ссылка на pars lateralis, но это обычно входит в состав pars reticulata. «Черное вещество», которое переводится как термин, относится к нейромеланину, обнаруженному в дофаминергических нейронах. Они находятся в более темной области SNpc. SNpr - это более светлая область. Подобные клетки есть в черной субстанции и бледном шаре. Обе части получают вход от стриатопаллидных волокон .

Pars compacta [ править ]

Компактная часть является наиболее латеральной частью черной субстанции и направляет аксоны к верхнему бугорку . [19] [27] Нейроны имеют высокую частоту возбуждения, что делает их импульсными стимуляторами, и они участвуют в глазных саккадах .

Pars reticulata [ править ]

Граница между SNpc и SNpr сильно извилистая с глубокими каймами. Его нейрональный род такой же, как у pallidum, с такими же толстыми и длинными дендритными деревьями. Он получает свои синапсы от полосатого тела так же, как паллидум. Стриатонигральные аксоны из стриосом могут образовывать вертикально ориентированные столбики, входящие глубоко в SNpr. [28] Вентральные дендриты SNpc с обратного направления также уходят глубоко в нее. SN также отправляет аксоны в ядро педункулопонтина . [29] и парафасцикулярной части центрального комплекса. SNpr - еще один «стимулятор быстрого пика» [30]Стимуляция не вызывает движений. Подтверждая анатомические данные, несколько нейронов реагируют на пассивные и активные движения (сенсомоторная карта отсутствует), «но большая часть демонстрирует ответы, которые могут быть связаны с памятью, вниманием или подготовкой к движению» [31] , что соответствует более сложному уровню, чем медиальный паллидум. Помимо массивного стриатопаллидного соединения, SNpr получает дофаминовую иннервацию от SNpc и глутаматергических аксонов от pars parafascicularis центрального комплекса. Он посылает нигроталамические аксоны. Нет заметного нигроталамического пучка. Аксоны прибывают медиальнее к паллидным отросткам в передней и самой медиальной части латеральной области таламуса: вентральное переднее ядро (VA), дифференцированное от передней части таламуса.вентрально-латеральное ядро (VL), получающее паллидальные отростки. Посредник - ГАМК.

Стриатопаллидонигральное соединение [ править ]

Связь стриатопаллидониграла очень специфична. Он задействует всю совокупность шипастых аксонов полосатого тела. По оценкам, это 110 миллионов человек, 40 - шимпанзе и 12 - макак. [32] [16] Пучок полосатого тела-паллидо-ниграла состоит из тонких, слабо миелинизированных аксонов от шиповидных нейронов полосатого тела, сгруппированных в карандаши, «сходящиеся, как спицы колеса» (Papez, 1941). Это придает "бледный" вид принимающим областям. Связка сильно окрашивает железо, используя берлинскую лазурь Перлза (помимо железа он содержит много тяжелых металлов, включая кобальт , медь , магний и свинец ).

Конвергенция и фокусировка [ править ]

После огромного сокращения количества нейронов между корой и полосатым телом (см. Кортикостриатное соединение), соединение полосатопаллидониграла является дальнейшим сокращением количества передающих нейронов по сравнению с принимающими нейронами. Числа показывают, что из 31 миллиона шиповидных нейронов полосатого тела у макак имеется только 166000 латеральных паллидных нейронов, 63000 медиальных паллидальных нейронов, 18000 латеральных нигральных и 35000 латеральных нейронов pars reticulata. [32] [33]Если количество нейронов полосатого тела разделить на их общее количество в среднем, каждый целевой нейрон может получать информацию от 117 нейронов полосатого тела. (Числа в человеке дают примерно такое же соотношение). Другой подход начинается со средней поверхности паллидонигральных нейронов-мишеней и количества синапсов, которые они могут получить. Каждый паллидонигральный нейрон может получить 70000 синапсов. Каждый нейрон полосатого тела может вносить 680 синапсов. Это снова приводит к приближению 100 нейронов полосатого тела на один нейрон-мишень. Это представляет собой огромное, нечастое сокращение нейронных связей. Последовательное сжатие карт не может сохранить мелко распределенные карты (как, например, в случае сенсорных систем). Тот факт, что существует сильная анатомическая возможность конвергенции, не означает, что она используется постоянно.Недавнее исследование моделирования, начавшееся с полностью 3-мерных реконструированных паллидных нейронов, показало, что одна только их морфология способна создать паттерн активности центр-окружение.[34] Физиологические анализы показали паттерн центрального торможения / периферического возбуждения, [22] способный сфокусировать паллидный ответ в нормальных условиях. Таким образом, Першерон и Филион (1991) выступили за «динамически ориентированную конвергенцию». [35] Заболевание, способное нарушить нормальную фокусировку. У обезьян, отравленных МРТР , стимуляция полосатого тела приводит к большой конвергенции паллидных нейронов и менее точному картированию. [36] [37]Фокусировка не является свойством стриатопаллидальной системы. Но очень специфическая и контрастирующая геометрия связи между аксонами полосатого тела и паллидонигральными дендритами предлагает определенные условия (например, возможность очень большого количества комбинаций посредством локального добавления одновременных входов к одному дереву или нескольким удаленным фокусам). Считается, что дисфокусировка системы ответственна за большинство симптомов паркинсонического ряда. Механизм фокусировки пока не известен. Структура дофаминергической иннервации, по-видимому, не позволяет ей выполнять эту функцию. Скорее всего, фокусировка регулируется вышележащими стриатопаллидными и кортикостриатными системами.

Синаптология и комбинаторность [ править ]

Синаптология стриатопаллидонигрального соединения настолько своеобразна, что ее легко распознать. Паллидонигральные дендриты полностью покрыты синапсами без какого-либо соприкосновения глии. [17] [38]Это дает по частям характерные изображения «палиссад» или «розеток». Более 90% этих синапсов имеют полосатое происхождение. Несколько других синапсов, таких как дофаминергический или холинергический, разбросаны между ГАМКергическими стриатонигральными синапсами. Спорный вопрос о том, как аксоны полосатого тела распределяют свои синапсы. Тот факт, что аксоны полосатого тела видны параллельно дендритам как «шерстяные волокна», привел к преувеличению расстояний, на которых дендриты и аксоны параллельны. Аксоны стриатума могут фактически просто пересекать дендрит и давать единственный синапс. Чаще полосатый аксон изгибается и следует за дендритом, образуя «параллельные контакты» на довольно коротком расстоянии. Средняя длина параллельных контактов составила 55 микрометров с 3-10 бутонами (синапсами).При другом типе паттерна аксонов афферентный аксон разветвляется и дает две или более ветви, параллельные дендриту, таким образом увеличивая количество синапсов, создаваемых одним аксоном полосатого тела. Тот же аксон может достигать других частей того же дендритного ветвления (образуя «случайные каскады»).[39] При таком паттерне более чем вероятно, что 1 или даже 5 аксонов полосатого тела не способны влиять (ингибировать) активность одного паллидного нейрона. Для этого потребуются определенные пространственно-временные условия, предполагающие наличие большего количества афферентных аксонов.

Паллидониграль выходит на карту [ править ]

То, что описано выше, касалось входной карты или «inmap» (соответствующей пространственному распределению афферентных аксонов от одного источника к одной цели). Это не обязательно соответствует выходной карте или выходной карте (соответствующей распределению нейронов по отношению к их аксональным целям). Физиологические исследования и транссинаптические вирусные маркеры показали, что островки паллидных нейронов (только их клеточные тела или соматы или триггерные точки), отправляющие свои аксоны через свои определенные таламические территории (или ядра) к одной определенной корковой мишени, организованы в радиальные полосы. [40] [41]Они были признаны полностью репрезентативными для паллидальной организации. Это, конечно, не так. Паллидум - это как раз то место мозга, где есть резкое изменение между одной афферентной геометрией и совершенно другой эфферентной геометрией. Inmap и outmap совершенно разные. Это указывает на фундаментальную роль паллидонигрального набора: пространственная реорганизация информации для определенной «функции», которая, как и ожидалось, представляет собой конкретную реорганизацию в таламусе, подготавливающую распределение к коре головного мозга. Внешняя карта черной кости (lateralis reticulata) менее дифференцирована. [42]

Компакта Pars и близлежащие дофаминергические элементы [ править ]

Строго говоря, компактная часть является частью ядра ядра базальных ганглиев, поскольку она напрямую принимает синапсы от аксонов полосатого тела через пучок полосатого тела. Длинные вентральные дендриты pars compacta действительно глубоко погружаются в pars reticulata, где они получают синапсы из пучка. Однако его конституция, физиология и посредник контрастируют с остальными черными. Это объясняет, почему здесь он анализируется между элементами ядра и регуляторами. Старение приводит к почернению его клеточных тел из-за отложений меланина, видимых невооруженным глазом. Отсюда и произошло название ансамбля, сначала «locus niger» (Vicq d'Azyr), что означает черное место, а затем «черная субстанция» (Sömmerring), что означает черное вещество.

Структура [ править ]

Плотно распределенные нейроны pars compacta имеют более крупные и толстые дендритные ветвления, чем таковые pars reticulata и lateralis. Вентральные дендриты, спускающиеся в pars reticulata, получают тормозящие синапсы от начальных аксональных коллатералей нейронов pars reticulata (Hajos and Greefield, 1994). Группы дофаминергических нейронов, расположенные дорсально и кзади в покрытии, относятся к одному типу и не образуют истинных ядер. «Клеточные группы А8 и А10» расположены внутри ножки головного мозга. [43]Как известно, они не воспринимают полосатое тело и не находятся в топографическом положении для этого. Таким образом, дофаминергический ансамбль также неоднороден в этом отношении. Это еще одно важное отличие от ансамбля паллидониграл. Аксоны дофаминергических нейронов, которые являются тонкими и варикозными, покидают черную ткань дорсально. Они огибают медиальную границу субталамического ядра, входят в поле H2 над субталамическим ядром, затем пересекают внутреннюю капсулу, чтобы достичь верхней части медиального паллидума, где они входят в паллидальные пластинки, из которых они входят в полосатое тело. [33] Они заканчиваются интенсивно, но неоднородно в полосатом теле , скорее в матриксе передней части и скорее в стриосомах дорсально. [44]Эти авторы указывают на экстрастриатальную дофаминергическую иннервацию других элементов системы базальных ганглиев: паллидума и субталамического ядра .

Физиология [ править ]

В отличие от нейронов pars reticulata-lateralis, дофаминергические нейроны являются «пейсмекерами с малыми пиками» [30], пиками с низкой частотой (от 0,2 до 10 Гц) (ниже 8, по Шульцу). Роль дофаминергических нейронов была предметом обширной литературы. Как патологическое исчезновение черных нейронов связанно с появлением болезни Паркинсона , [45] их деятельность считается «двигателем». Важным открытием стало то, что стимуляция черных нейронов не имела двигательного эффекта. Их деятельность фактически связана с вознаграждением и предсказанием вознаграждения. В недавнем обзоре (Schultz 2007) показано, что фазовый реакции на события, связанные с вознаграждением, в частности ошибки предсказания вознаграждения, ... приводят к .. высвобождению дофамина ... "Хотя считается, что могут быть разные поведенческие процессы, включая долгосрочное регулирование. Из-за своего широкого распространения допаминергический Система может регулировать систему базальных ганглиев во многих местах.

Регуляторы ядра базальных ганглиев [ править ]

Субталамическое ядро [ править ]

Как видно из названия, субталамическое ядро расположено ниже таламуса ; дорсальнее черной субстанции и медиальнее внутренней капсулы . Субталамическое ядро ​​линзовидное по форме и однородное. Он состоит из особого вида нейронов с довольно длинными эллипсоидными дендритными разветвлениями, лишенными шипов, имитирующих форму всего ядра. [46] Субталамические нейроны являются «пиковыми импульсами» [30] с пиками от 80 до 90 Гц. Также около 7,5% микронейронов ГАМК участвуют в локальной цепи. [47]Основное влияние на субталамическое ядро ​​оказывает латеральный паллидум. Другая афферентность исходит от коры головного мозга (глутаматергической), особенно от моторной коры, которой в моделях слишком много пренебрегают. Корковое возбуждение через субталамическое ядро ​​вызывает раннее короткое латентное возбуждение, ведущее к торможению в паллидных нейронах. [48] Субталамические аксоны покидают ядро ​​дорсально. За исключением соединения со стриатумом (17,3% у макак), большинство основных нейронов являются многоцелевыми и передают аксоны другим элементам ядра базальных ганглиев. [23]Некоторые направляют аксоны к черной субстанции медиально, а медиальное и латеральное ядра паллидума латерально (3 мишени - 21,3%). Некоторые из них являются двумя мишенями с латеральным паллидумом и черной субстанцией (2,7%) или латеральным паллидумом и медиальным отделом (48%). Меньшее количество мишеней для бокового паллидума. Если добавить всех тех, кто достигает этой цели, в 82,7% случаев основным афферентным элементом субталамического ядра будет латеральный паллидум (внешний сегмент бледного шара . В то время как стриатопаллидные и паллидо-субталамические связи являются тормозящими (ГАМК), субталамическое ядро ​​утилизирует возбуждающий нейротрансмиттер глутамат . Его поражение, приводящее к гемибаллизму , известно давно. Глубокая стимуляция мозгаядра подавляют большинство симптомов синдрома Паркинсона, особенно дискинезию, вызванную дофаминовой терапией .

Субталамо-латеропаллидальный кардиостимулятор [ править ]

Как было сказано ранее, латеральный pallidum имеет чисто внутренние мишени для базальных ганглиев. Он особенно связан с субталамическим ядром двусторонними связями. В отличие от двух выходных источников (медиальный pallidum и nigra reticulata), ни латеральный pallidum, ни субтальмическое ядро ​​не посылают аксоны в таламус. Гипоталамическое ядро и боковая спирохета оба быстро стреляющие кардиостимуляторы. [49] Вместе они составляют «центральный кардиостимулятор базальных ганглиев» [50]с синхронными всплесками. Паллидо-субталамическая связь является тормозящей, субталамо-паллидальная - возбуждающей. Это связанные регуляторы или связанные автономные генераторы, анализ которых недостаточно углублен. Латеральный паллидум получает много аксонов полосатого тела, а субталамическое ядро ​​- нет. Субталамическое ядро ​​получает кортикальные аксоны, паллидум - нет. Подсистема, которую они создают со своими входами и выходами, соответствует классической схеме системной обратной связи, но, очевидно, более сложна.

Центральная область таламуса [ править ]

Centromedian ядро находится в центральной области таламуса. У высших приматов он состоит из трех частей вместо двух с собственными типами нейронов. Отсюда выход идет в субталамическое ядро ​​и скорлупу. На его вход входят волокна коры и бледного шара.

Педункулопонтинный комплекс [ править ]

Ядро pedunculopontine является частью ретикулярной формации в стволе головного мозга [51] и основной компонент ретикулярной активирующей системы , и дает вклад в главном базальных ганглии. Как видно из названия, он расположен на стыке моста и ножки головного мозга, а также рядом с черной субстанцией. Аксоны являются либо возбуждающими, либо тормозящими и в основном нацелены на черную субстанцию. Еще один важный фактор - это субталамическое ядро. [52] Другими целями являются GPi и полосатое тело. Комплекс получает прямые воздействия от коры и, прежде всего, многочисленные прямые воздействия от медиального pallidum (тормозящего). [53]Он отправляет аксоны на паллидальную территорию ВЛ. Активность нейронов модифицируется движением и предшествует ему. [54] Все это привело Mena-Segovia et al. (2004), чтобы предположить, что комплекс так или иначе связан с системой базальных ганглиев. Обзор его роли в системе и при заболеваниях дан Pahapill и Lozano (2000). [55] Он играет важную роль в пробуждении и сне. Он играет двойную роль в качестве регулятора базальных ганглиев и регулируется ими.

Выходы системы базальных ганглиев [ править ]

В петле кортико-базальных ганглиев-таламо-кортикальных базальных ганглиев они соединены между собой, с небольшим выходом на внешние объекты. Одна из целей - это верхний бугорок от ретикулатной части . [19] [56] Две другие основные выходные подсистемы идут в таламус, а оттуда - в кору. В таламусе волокна GPimedial отделены от ниграла, поскольку их конечные ветви не смешиваются. [53] Таламус передает черный выход на премотор и лобную кору. [42]

Медиальный паллидум к таламической VL и оттуда в кору [ править ]

Таламическая пучок нервы ( пол H1 ) состоит из волокон из анса линзообразных и из линзообразного пучка ( поле Н2 ), поступающий из различных частей GPi . Эти участки являются коллективно pallidothalamic трактов и присоединиться , прежде чем они попадают в вентральном переднем ядре от таламуса . [57]

Паллидные аксоны имеют свою собственную территорию в латеральном вентральном ядре (VL); отделены от мозжечковой и нигральной территорий. VL окрашивают на кальбиндин и ацетилхолинэстеразу . Аксоны восходят в ядре, где они обильно разветвляются. [58] [59] Выход VL идет преимущественно в дополнительную моторную кору (SMA), в preSMA и, в меньшей степени, в моторную кору . Паллидоталамические аксоны дают ответвления к pars media центрального комплекса, который отправляет аксоны в премоторную и вспомогательную моторную кору.

SNpr в таламический VA и оттуда в кору [ править ]

Выход из вентрального переднего ядра (VA) нацелен на премоторную кору, переднюю поясную извилину и глазодвигательную кору без существенной связи с моторной корой.

См. Также [ править ]

  • Двигательные системы
  • Нервная система
  • Телеэнцефалон

Ссылки [ править ]

  1. ^ Родитель и родитель (2006)
  2. ↑ Гольдман-Ракич и Наута (1977)
  3. ^ Selemon и Голдман-Rakic (1985)
  4. ^ a b Gonzales, Kalynda K .; Смит, Иоланд (сентябрь 2015 г.). «Холинергические интернейроны в дорсальном и вентральном полосатом теле: анатомические и функциональные аспекты в нормальных и болезненных условиях» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1349 (1): 1–45. Bibcode : 2015NYASA1349 .... 1G . DOI : 10.1111 / nyas.12762 . PMC  4564338 . PMID  25876458 .
  5. ^ Czubayko и Plenz, 2002
  6. ^ Кимура и др. 2003 г.
  7. Перейти ↑ DeLong, 1980
  8. ^ Левеск и Родитель и др. 2005 г.
  9. ↑ Хабер и Элде, 1981
  10. ^ François et al. , 1994 г.
  11. ^ Китано и др. , 1998 г.
  12. ^ Флаэрти, AW; Graybiel, AM (1 октября 1991 г.). «Кортикостриатальные трансформации в соматосенсорной системе приматов. Проекции физиологически отображенных представлений частей тела». Журнал нейрофизиологии . 66 (4): 1249–1263. DOI : 10,1152 / jn.1991.66.4.1249 . PMID 1722244 . 
  13. ↑ Сесиль и Оскар Фогт (1941)
  14. ^ Ельник и др. , 1987 г.
  15. ^ Ельник и др. , 1984
  16. ^ a b c Percheron et al. , 1984
  17. ^ a b Fox et al. , 1974
  18. ^ а б ди Фиглиа и др. , 1982 г.
  19. ^ a b c François et al. , 1984
  20. ^ Bar-Gad et al. , 2003 г.
  21. ^ а б ДеЛонг, 1971
  22. ^ a b Тремблей и Филион 1989
  23. ^ а б Сато и др. (2000)
  24. ^ Норка и Тач, 1991
  25. ^ Percheron et al. , 1996 г.
  26. ^ Родитель и родитель (2004)
  27. ^ Beckstead и Franckfurter, 1982
  28. ^ Lesvesque и Родитель, 2005
  29. ^ Beckstead и Франкфуртер, 1982
  30. ^ а б в Surmeier et al. 2005 г.
  31. ^ Wicheman и Kliem, 2004
  32. ^ а б Percheron et al. (1987)
  33. ^ а б Percheron et al. , 1989 г.
  34. ^ Муш и Yelnik, 2004
  35. ↑ Першерон и Филион (1991)
  36. ^ Филиондр., 1988
  37. ^ Tremblay et al. 1989 г.
  38. ^ Ди Фиглиа и др. 1982 г.
  39. ↑ Percheron, 1991.
  40. ↑ Гувер и Стрик, 1994.
  41. ^ Миддлтон и Стрик, 1994
  42. ^ а б Миддлтон и Стрик, 2002
  43. ^ François et al. 1999 г.
  44. ^ Prensa et al. , 2000 г.
  45. ^ Tretiakoff , 1919
  46. ^ Yelnik и Percheron, 1979
  47. ^ Левеск и родитель 2005
  48. ^ Намбу и др. 2000 г.
  49. ^ Surmeier et al. 2005 г.
  50. ^ Пленц и Китай, 1999
  51. ^ Месулам и др. 1989 г.
  52. ↑ Лавуа и Родитель, 1994
  53. ^ а б Percheron et al. 1998 г.
  54. Перейти ↑ Matsumura, Watanabe и Ohye (1997)
  55. ^ Пахапилл и Лозано (2000)
  56. ^ Jayaraman et al. 1977 г.
  57. ^ Estomih Mtui; Грегори Грюнер (2006). Клиническая нейроанатомия и неврология: с онлайн-доступом для СТУДЕНТОВ КОНСУЛЬТАЦИИ . Филадельфия: Сондерс. п. 359. ISBN. 1-4160-3445-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Arrechi-Bouchhiouia et al. 1996 г.
  59. ^ Arrechi-Bouchhiouia et al. 1997 г.

Источники [ править ]

  • Альбин, Р.Л .; Янг, AB; Пенни, Дж. Б. (1989). «Функциональная анатомия нарушений базальных ганглиев». Trends Neurosci . 12 (10): 366–375. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (89) 90074-х . ЛВП : 2027,42 / 28186 . PMID  2479133 . S2CID  8112392 .
  • Александр, GE; Костер, доктор медицины Делонг (1990). «Базальные ганглии-таламокортикальные цепи: параллельные субстраты для моторных, глазодвигательных, префронтальных и лимбических функций». Прог. Brain Res . 85 : 119–146. DOI : 10.1016 / S0079-6123 (08) 62678-3 . PMID  2094891 .
  • Arecchi-Bouchhioua, P; Ельник, Дж; Франсуа, К; Percheron, G; Танде, Д. (1996). «Трехмерное отслеживание меченных биоцитином паллидо-таламических аксонов у обезьяны». NeuroReport . 7 (5): 981–984. DOI : 10.1097 / 00001756-199604100-00005 . PMID  8804035 . S2CID  13647173 .
  • Arrechi-Bouchhioua, P .; Ельник, Дж .; Percheron, G .; Танде, Д. (1997). «Трехмерная морфология и распределение паллидальных аксонов, выступающих как в латеральную область таламуса, так и в центральный комплекс у приматов». Brain Res . 754 (1-2): 311-314. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (97) 00181-9 . PMID  9134990 . S2CID  22327015 .
  • Бар-Гад, I; Heimer, G .; Ритов, Я; Бергман, Х. (2003). «Функциональные корреляции между соседними нейронами бледного шара приматов слабы или отсутствуют» . J. Neurosci . 23 (10): 4012–4016. DOI : 10.1523 / jneurosci.23-10-04012.2003 . PMC  6741070 . PMID  12764086 .
  • Бар-Гад, И., Моррис, Г., Бергман, Х. (2003) Обработка информации, размерность, сокращение и усиление в базальных ганглиях. Прогр. Neurobiol. 71: 439-477.
  • Beckstead, RM и Frankfurter, A. (1982) Распределение и некоторые морфологические особенности нейронов черной субстанции, которые проецируются в таламус, верхний бугорок и педункулопонтинное ядро ​​у обезьяны. Неврология. 7
  • Бекстед, РМ; Эдвардс, SB; Франкфуртер, А. (1981). «Сравнение внутриигрального распределения nigrotectal нейронов, меченных пероксидазой хрена, у обезьяны, кошки и крысы» . J. Neurosci . 1 (2): 121–125. DOI : 10.1523 / jneurosci.01-02-00121.1981 . PMC  6564146 . PMID  6167690 .
  • Брауэр, К; Haüsser, M .; Härtig, W .; Арендт, Т. (2000). «Дихотомия ядра-оболочки прилежащего ядра у макаки-резуса, выявленная с помощью двойной иммунофлуоресценции и морфологии холинергических интернейронов». Brain Res . 858 (1): 151–162. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (00) 01938-7 . PMID  10700608 . S2CID  6703723 .
  • Чан, CS; Shigemoto, R .; Мерсер, Дж. Н.; Surmeier, DJ (2002). «Каналы HCN2 и HCN1 регулируют регулярность автономной стимуляции ритма и синаптического сброса в нейронах бледного шара» . J. Neurosci . 24 (44): 9921–32. DOI : 10.1523 / jneurosci.2162-04.2004 . PMC  6730257 . PMID  15525777 .
  • Cossette, M .; Lecomte, F .; Родитель А. (2005). «Морфология и распределение дофаминергических присущих стриатуму человека». J. Chem. Нейроанат . 29 (1): 1–11. DOI : 10.1016 / j.jchemneu.2004.08.007 . PMID  15589697 . S2CID  27777144 .
  • Чубайко, У .; Пленц, Д. (2002). «Быстрая синаптическая передача между нейронами полосатого тела, выступающими шипами» . Proc. Natl. Акад. Sci . 99 (24): 15764–15769. Bibcode : 2002PNAS ... 9915764C . DOI : 10.1073 / pnas.242428599 . PMC  137790 . PMID  12438690 .
  • Делонг, MR (1971). «Активность паллидума при движении». J. Neurophysiol . 34 (3): 417–424. DOI : 10,1152 / jn.1971.34.3.414 . PMID  4997823 .
  • Делонг, М. Р. и Георгопулос, А. П. (1980) Моторная функция базальных ганглиев. В Справочнике по физиологии. I-нервная система. Vol. II Управление двигателем. Часть 2. Гл.21. стр. 1017–1061
  • diFiglia, M .; Пасик, П .; Пасик Т. (1982). «Гольджи и ультраструктурное исследование бледного шара обезьяны». J. Comp. Neurol . 212 (1): 53–75. DOI : 10.1002 / cne.902120105 . PMID  7174908 . S2CID  20883939 .
  • Эблен, Ф; Грейбил (1995). «Сильно ограниченное происхождение префронтальных корковых входов в стриосомы у обезьян» . J. Neurosci . 15 (9): 5999–6013. DOI : 10.1523 / jneurosci.15-09-05999.1995 . PMC  6577677 . PMID  7666184 .
  • Fenelon, G .; Percheron, G .; Родитель, А .; Садикот, Фенелон; Ельник, Дж. (1991). «Топография проекции центрального комплекса таламуса на сенсомоторную полосатую территорию у обезьян». J. Comp. Neurol . 305 (1): 17–34. DOI : 10.1002 / cne.903050104 . PMID  1709648 . S2CID  20878408 .
  • Фенелон, Г. Ельник; Франсуа, К. Першерон (1994). «Центральный комплекс таламуса: количественный анализ морфологии нейронов». J. Comp. Neurol . 342 (3): 463–479. DOI : 10.1002 / cne.903420312 . PMID  8021346 . S2CID  40253006 .
  • Филион, М .; Tremblay, L .; Бедар, П.Дж. (1988). «Аномальные влияния пассивного движения конечностей на активность нейронов бледного шара у паркинсонических обезьян». Brain Res . 444 (1): 165–176. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (88) 90924-9 . PMID  3359286 . S2CID  37446463 .
  • Филион, М .; Тремблей, Л. (1991). «Аномальная спонтанная активность нейронов бледного шара у обезьян с MPTP-индуцированным паркинсонизмом». Brain Res . 547 (1): 142–151. PMID  1677607 .
  • Флаэрти, AW; Graybiel, AM (1991). «Кортикостриатальные трансформации в соматосенсорной системе приматов. Проекции физиологически отображенных представлений частей тела». J. Neurosci . 66 (4): 1249–1263. DOI : 10,1152 / jn.1991.66.4.1249 . PMID  1722244 .
  • Форель, А (1877). "Untersuchungen über die Haubenregion und ihre oberen Verknüpfungen im Gehirne des Menschen und einiger Säugethiere, mit Beiträgen zu den Methoden der Gehirnuntersuchung". Arch. Психиатр. Nervenkr . 7 (3): 393–495. DOI : 10.1007 / bf02041873 . S2CID  19208861 .
  • Фокс, Калифорния; Андраде, АН; Лу Куи, Эй Джей; Рафолс, Дж. А. (1974). «Примат Globus pallidus: исследование Гольджи и электронно-микроскопическое исследование». J. Hirnforsch . 15 (1): 75–93. PMID  4135902 .
  • Франсуа, К; Percheron, G; Ельник, J (1984). «Локализация nigrostriatal, nigrothalamic и nigrotectal нейронов в координатах желудочков у макак». Неврология . 13 (1): 61–76. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (84) 90259-8 . PMID  6387531 . S2CID  9162273 .
  • François, C .; Percheron, G .; Родитель, А .; Садикот, Фенелон; Ельник, J (1991). «Топография проекции от центрального комплекса таламуса на сенсомоторную полосатую территорию у обезьяны». J. Comp. Neurol . 305 (1): 17–34. DOI : 10.1002 / cne.903050104 . PMID  1709648 . S2CID  20878408 .
  • François, C .; Tande, D .; Ельник, Дж .; Хирш, EC (2002). «Распределение и морфология черных аксонов, проецируемых в таламус у приматов». J. Comp. Neurol . 447 (3): 249–260. DOI : 10.1002 / cne.10227 . PMID  11984819 . S2CID  27105016 .
  • François, C .; Ельник, Дж .; Першерон, Г. (1996). «Стереотаксический атлас базальных ганглиев макак». Brain Res. Бык . 41 (3): 151–158. DOI : 10.1016 / s0361-9230 (96) 00161-X . PMID  8886384 .
  • François, C .; Ельник, Дж .; Percheron, G .; Тандэ, Д. (1994). «Кальбиндин-Д-28К как маркер ассоциативной коэртической территории полосатого тела макак». Brain Res . 633 (1-2): 331–336. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (94) 91557-1 . PMID  8137167 . S2CID  20893282 .
  • Гольдман, П.С.; Наута, WJ (1977). «Замысловато узорчатый предлобно-хвостатый выступ у макаки-резуса». J. Comp. Neurol . 72 (3): 369–386. DOI : 10.1002 / cne.901710305 . PMID  401838 . S2CID  24398588 .
  • Haber, S. и Elde, R. (1981) Корреляция между Met-энкефалином и иммунореактивностью вещества P у бледного шара приматов. Neurosci. 6: 1291-1297.
  • Hajos, M; Гринфилд, С.А. (1994). "Синаптические связи между pars compacta и pars reticulata нейронами: электрофизиологические доказательства функциональных модулей в пределах черной субстанции". Brain Res . 660 (2): 216–224. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (94) 91292-0 . PMID  7820690 . S2CID  45314308 .
  • Хикосака О. и Вуртц Р. Х. (1989) Базальные ганглии. в Wurtz and Goldberg (ред.) Нейробиология саккадических движений глаз. Эльзевир. Amsterdam.pp. 257–281
  • Гувер, Дж. Э .; Стрик, П.Л. (1993). «Множественные выходные каналы в базальных ганглиях» . Наука . 259 (5096): 819–821. Bibcode : 1993Sci ... 259..819H . DOI : 10.1126 / science.7679223 . PMID  7679223 . S2CID  22354209 .
  • Jarayaman, A .; Карпентер, МБ (1977). «Нигротектальная проекция у обезьяны: авторадиографическое исследование». Brain Res . 135 (1): 147–152. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (77) 91058-7 . PMID  410480 . S2CID  42257586 .
  • Jenkinson, N .; Nandi, D .; Oram, R .; Stein, JF; Азиз, Т.З. (2006). «Электрическая стимуляция педункулопонтического ядра снимает акинезию независимо от дофаминергических механизмов» . NeuroReport . 17 (6): 639–641. DOI : 10.1097 / 00001756-200604240-00016 . PMID  16603926 . S2CID  9815416 .
  • Кемп, Дж. М.; Пауэлл, TPS (1970). «Кортико-полосатая связь у обезьяны». Мозг . 93 (3): 525–546. DOI : 10,1093 / мозг / 93.3.525 . PMID  4990231 .
  • Kimura, M .; Yamada, H .; Мацумото (2003). «Тонически активные нейроны полосатого тела кодируют мотивационные контексты действий». Мозг и развитие . 25 : S20 – S23. DOI : 10.1016 / s0387-7604 (03) 90003-9 . PMID  14980367 . S2CID  24944480 .
  • Kitano, H .; Tanibuchi, I .; Джиннаи, К. (1998). «Распределение нейронов в сетчатой ​​части черной субстанции с входом из моторной, премоторной и префронтальной областей коры головного мозга у обезьян». Brain Res . 784 (1–2): 228–238. DOI : 10.1016 / s0006-8993 (97) 01332-2 . PMID  9518627 . S2CID  21105595 .
  • Künzle, H. (1975) Двусторонние проекции прецентральной моторной коры на скорлупу и другие части базальных ганглиев. авторадиографическое исследование Macaca fascicularis. Мозг. Res. 88: 195-209.
  • Лавуа, Б. и Пэрент, А. (1994) Педункулопонтинное ядро ​​у беличьей обезьяны: проекция на базальные ганглии, выявленная при антероградном отслеживании следов. J. Comp. Neurol.
  • Levesque, M., Bédard, A., Cossette, M., Parent, A. (2003) Новые аспекты химической анатомии полосатого тела и его эфферентных проекций. Chem. Нейроанат. 26: 271-281.
  • Levesque, M .; Родитель, А. (1888). «Система стриатофугальных волокон у приматов: переоценка ее организации на основе исследований отслеживания одиночных аксонов» . PNAS . 102 (33): 11888–93. DOI : 10.1073 / pnas.0502710102 . PMC  1187973 . PMID  16087877 .
  • Левеск, JC; Родитель А. (2005). «ГАМКергические интернейроны в субталамическом ядре человека». Mov. Disord . 20 (5): 574–584. DOI : 10.1002 / mds.20374 . PMID  15645534 . S2CID  9551517 .
  • Matsumoto, N .; Минамимото, Т; Graybiel, AM; Кимура, М. (2001). «Нейроны в тальматическом комплексе CM-Pf снабжают нейроны полосатого тела информацией о поведенчески значимых сенсорных событиях» . J. Neurophysiol . 85 (2): 960–976. DOI : 10,1152 / jn.2001.85.2.960 . PMID  11160526 . S2CID  9979051 .
  • Matsumura, M .; Watanabe, K .; Охе, К. (1997). «Единичная активность в ядре приматов tegmenti pedunculopontinus, связанная с произвольным движением руки». Neurosci. Res . 28 (2): 155–165. DOI : 10.1016 / s0168-0102 (97) 00039-4 . PMID  9220472 . S2CID  40246590 .
  • Месулам, ММ; Geula, C .; Ботвелл, Массачусетс; Херш, CB (1989). «Ретикулярная формация человека: холинергические нейроны педункулопонтина и латеральных дорсальных тегментальных ядер и некоторые цитохимические сравнения с холинергическими нейронами переднего мозга». J. Comp. Neurol . 22 (4): 611–631. DOI : 10.1002 / cne.902830414 . PMID  2545747 . S2CID  25154273 .
  • Миддлтон, ФА; Стрик, П.Л. (1994). «анатомические доказательства участия мозжечка и базальных ганглиев в высших когнитивных функциях». Наука . 266 (5184): 458–461. Bibcode : 1994Sci ... 266..458M . DOI : 10.1126 / science.7939688 . PMID  7939688 .
  • Миддлтон, ФА; Стрик, PL (2002). Проекции «базальных ганглиев» на префронтальную кору приматов. Цереб . Cortex . 12 (9): 926–935. DOI : 10.1093 / cercor / 12.9.926 . PMID  12183392 .
  • Минамумото, Т .; Кимура, М. (2002). «Участие таламического комплекса CM-Pf в ориентировании внимания». J. Neurophysiol . 87 .
  • Норка, JW; Thach, WT (1991). «Контроль моторики базальных ганглиев .I. Неисключительная связь бледных выделений в пяти режимах движения». J. Neurophysiol . 65 (2): 273–300. DOI : 10,1152 / jn.1991.65.2.273 . PMID  2016642 .
  • Мирто, Д. (1896 г.). "Contributione alla fina anatomia della nigra de Soemering e del pedunculo cerebrale dell'uomo". Рив. Спер. Fren. Med. Нога . 22 : 197–210.
  • Mouchet, P .; Ельник, Дж. (2004). «Основные электронные свойства паллидных нейронов приматов, выведенные из подробного анализа их морфологии: исследование моделирования». Синапс . 54 (1): 11–23. DOI : 10.1002 / syn.20060 . PMID  15300880 . S2CID  25253890 .
  • Манро-Дэвис, LE; Winter, J .; Азиз, Т.З .; Штейн, Дж. Ф. (1999). «Роль педункулопонтиальной области в базальных ганглиях механизмов акинезии. Опыт» . Brain Res . 129 (4): 511–517. DOI : 10.1007 / s002210050921 . PMID  10638425 . S2CID  3068240 .
  • Намбу, А .; Tokuno, H; Хамада, I; Kita, H .; Himanishi, M .; Акадзава, Т. Икеучи; Хасегава, Н. (2000). «Возбуждающие корковые входы к паллидным нейронам через субталамическое ядро ​​у обезьян». J. Neurophysiol . 84 (1): 289–300. DOI : 10,1152 / jn.2000.84.1.289 . PMID  10899204 .
  • Niimi, K .; Katayama, K .; Канасеки, Т .; Моримото, К. (1960). «Исследования по получению центральной медианы Луйса». Tokushima J. Exp. Med . 2 : 261–268.
  • Ольшевский Дж. И Бакстер Д. (1954, 2-е изд. 1982 г.) Цитоархитектура ствола мозга человека. Каргер. Базель.
  • Pahapill, PA; Лозано, AM (2000). «Стеблевидное ядро ​​и болезнь Паркинсона» . Мозг . 123 (9): 1767–1783. DOI : 10,1093 / мозг / 123.9.1767 . PMID  10960043 .
  • Родитель М. и Родитель М. (2004) Паллидофугальная система двигательных волокон у приматов. Парк. Relat. Disord. 10: 203-211.
  • Родитель М. и Родитель М. (2005) Отслеживание одного аксона и трехмерная реконструкция центральных срединно-парафасцикулярных таламических нейронов у приматов. J. Comp. Neurol.
  • Родитель, М .; Родитель, М. (2006). «Исследование с отслеживанием одного аксона кортикостриатных проекций, возникающих из первичной моторной коры у приматов». J. Comp. Neurol . 496 (2): 202–213. DOI : 10.1002 / cne.20925 . PMID  16538675 . S2CID  32826599 .
  • Паксинос, Г., Хуанг, XF и Тога, А.В. (2000) Мозг макаки-резуса. Академическая пресса. Сан Диего
  • Першерон, Г. (1991) Пространственная организация обработки информации в стриато-паллидонигральной системе. При базальных ганглиях и двигательных расстройствах. Бигнами. А. (ред.). NINS Vol. III. Тиме. Штутгарт, стр. 211–234.
  • Першерон, Г. (2003) Таламус. В нервной системе человека. Paxinos, G. and Mai, J. eds) Elsevier, Amsterdam
  • Percheron, G .; Fénelon, G .; Leroux-Hugon, V .; Фев, А. (1994). "Histoire du système des ganglions de la base". Rev. Neurol. (Париж) . 150 : 543–554.
  • Percheron, G .; Филион, М. (1991). «Параллельная обработка в базальных ганглиях: до точки». Trends Neurosci . 14 (2): 55–59. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (91) 90020-u . PMID  1708537 . S2CID  36913210 .
  • Percheron, G., François, C, Parent, A.Sadikot, AF, Fenelon, G. и Yelnik, J. (1991) Центральный комплекс приматов как один из базальных ганглиев. В базальных ганглиях III Bernardi, G. et al. (ред.) стр. 177–186. Пленум. Нью-Йорк
  • Percheron, G .; François, C .; Talbi, B .; Медер, J_F; Ельник, Дж .; Фенелон, Г. (1996). «Моторный таламус приматов». Brain Res. Ред . 22 (2): 93–181. DOI : 10.1016 / s0165-0173 (96) 00003-3 . PMID  8883918 .
  • Percheron, G .; François, C .; Ельник, Дж. (1987). «Пространственная организация и обработка информации в ядре базальных ганглиев». Adv. Behav. Биол . Достижения в поведенческой биологии. 32 : 205–226. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-5347-8_14 . ISBN 978-1-4684-5349-2.
  • Першерон, Г., Франсуа, К., Ельник, Дж., Фенелон, Г. (1989) Система приматов нигро-стриато-паллидо-ниграл. Не просто петля. В Crossman, AR и Sambrook, MA (ред.) Нервные механизмы при расстройствах движений. Либей, Лондон
  • Percheron, G., François, C. и Yelnik, J. и Fenelon, G. (1994) Система приматов, связанная с базальными ганглиями: определение, описание и информационный анализ. In Percheron, G., McKenzie, JS, Feger, J. (eds) Базальные ганглии IV. Plenum Press, Нью-Йорк, стр. 3–20
  • Percheron, G .; Ельник, Дж .; Франсуа, К. (1984). «Анализ Гольджи ганглиев приматов III. Пространственная организация стриатопаллидного комплекса». J. Comp. Neurol . 227 (2): 214–227. DOI : 10.1002 / cne.902270207 . PMID  6470214 . S2CID  1815939 .
  • Plenz, D .; Китай, СТ (1999). «Пейсмейкер базальных ганглиев, образованный субталамическим ядром и внешним бледным шаром». Природа . 400 (6745): 677–682. Bibcode : 1999Natur.400..677P . DOI : 10.1038 / 23281 . PMID  10458164 . S2CID  4356230 .
  • Prensa, L .; Cosette, M .; Родитель, А. (2000). «Дофаминергическая иннервация базальных ганглиев человека». J. Chem. Анат . 20 (3–4): 207–213. DOI : 10.1016 / s0891-0618 (00) 00099-5 . PMID  11207419 . S2CID  2480656 .
  • Sato, F .; Lavallée, P .; Levesque, M .; Родитель, А. (2000). «Одноаксонное отслеживание нейронов внешнего сегмента бледного шара у приматов». J. Comp. Neurol . 417 (1): 17–31. DOI : 10.1002 / (sici) 1096-9861 (20000131) 417: 1 <17 :: aid-cne2> 3.0.co; 2-я . PMID  10660885 .
  • Sato, F .; Родитель, М .; Levesque, M .; Родитель, А. (2000). «Паттерны аксонального ветвления нейронов субталамических нейронов у приматов». J. Comp. Neurol . 14 : 142–152. DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20000814) 424: 1 <142 :: АИД-CNE10> 3.0.CO; 2-8 .
  • Селемон, ЛД; Гольдман Ракич, П.С. (1985). «Продольная топография и пересечение кортикостриатальных проекций у макаки-резуса» . J. Neurosci . 5 (3): 776–794. DOI : 10.1523 / jneurosci.05-03-00776.1985 . PMC  6565017 . PMID  2983048 .
  • Зёммерринг, Т. (1800). Hirn- und Nervenlehre, второе издание , стр. 31 год
  • Сюрмайер, диджей; Мерсер, Дж. Н.; Савио Чан, К. (2005). «Автономные кардиостимуляторы в базальных ганглиях: кому вообще нужны возбуждающие синапсы?». Curr. Opin. Neurobiol . 15 (3): 312–318. DOI : 10.1016 / j.conb.2005.05.007 . PMID  15916893 . S2CID  42900941 .
  • Terminologia anatomica (1998) Тиме, Штутгарт
  • Tremblay, L .; Филион, М. (1989). «Ответы паллидных нейронов на стимуляцию полосатого тела у интактных бодрствующих обезьян». Brain Res . 498 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (89) 90394-6 . PMID  2790460 . S2CID  33401986 .
  • Tremblay, L .; Филион, М .; Бедар, П.Дж. (1988). «Ответы паллидных нейронов на стимуляцию полосатого тела у обезьян с MPTP-индуцированным паркинсонизмом». Brain Res . 498 (1): 17–33. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (89) 90395-8 . PMID  2790469 . S2CID  45190448 .
  • Vicq d'Azyr, (1786). Traité d'anatomie et de Physiologie . Париж. п. 96
  • Фогт, К. и О. (1941). Thalamusstudien I-III J Psychol Neurol 50 (1-2): 32-154.
  • Wichmann, T .; Клим, Массачусетс (2002). «Нейрональная активность в pars reticulata черной субстанции приматов во время выполнения простых движений локтями с учетом памяти» . J. Neurophysiol . 91 (2): 815–827. DOI : 10,1152 / jn.01180.2002 . PMID  14762150 . S2CID  13609771 .
  • Ельник, Дж .; François, C .; Percheron, G .; Хейнер, С. (1987). "Изучение Гольджи черной субстанции приматов. I. Количественная морфология и типология нейронов черного". J. Comp. Neurol . 265 (4): 455–472. DOI : 10.1002 / cne.902650402 . PMID  3123529 . S2CID  6894626 .
  • Ельник, Дж .; Франсуа, Першерон; Тандэ, Д. (1991). «Морфологическая систематика нейронов полосатого тела приматов». J. Comp. Neurol . 313 (2): 273–94. DOI : 10.1002 / cne.903130207 . PMID  1722488 . S2CID  26499221 .
  • Ельник, Дж .; Першерон, Г. (1979). «Субталамические нейроны приматов: количественный и сравнительный анализ». Неврология . 4 (11): 1717–1743. DOI : 10.1016 / 0306-4522 (79) 90030-7 . PMID  117397 . S2CID  40909863 .