Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Путамен» - это также ботанический термин для обозначения косточки в фрукте , таком как персик .
Путамен
Putamen.svg
Путамен (красным) показан внутри мозга
Gray718.png
Венечный разрез головного мозга через промежуточную массу третьего желудочка . (Путамен помечен сверху.)
Подробности
ЧастьДорсальное полосатое тело
Идентификаторы
MeSHD011699
NeuroNames230
НейроЛекс IDbirnlex_809
TA98A14.1.09.507
TA25566
FMA61834
Анатомические термины нейроанатомии

В скорлупа ( / р J у т eɪ м ə п / ; от латинского , что означает «скорлупу») представляет собой круглую структуру , расположенную в нижней части переднего мозга ( телэнцефалоне ). Скорлупа и хвостатое ядро вместе образуют дорсальное полосатое тело . Это также одна из структур, из которых состоят базальные ядра . Через различные пути скорлупа соединяется с черной субстанцией , бледным шаром , клауструмом и таламусом., помимо многих областей коры головного мозга. Основная функция скорлупы - регулировать движения на различных этапах (например, подготовка и выполнение) и влиять на различные типы обучения . Он использует ГАМК , ацетилхолин и энкефалин для выполнения своих функций. Скорлупа также играет роль в дегенеративных неврологических расстройствах , таких как болезнь Паркинсона .

История [ править ]

Слово «скорлупа» происходит от латинского , относящегося к тому, что «отпадает при обрезке», от «путаре», что означает «обрезать, думать или рассматривать». [1]

До недавнего времени большая часть исследований МРТ была сосредоточена на базальных ганглиях в целом по разным причинам (например, разрешение изображения, редкость изолированного инфаркта или кровоизлияния в скорлупе и т. Д.). Тем не менее, было проведено множество исследований базальных ганглиев и соответствующих взаимоотношений мозга и поведения. В 1970-х годах первые одиночные записи были сделаны с обезьянами, отслеживающими бледную активность нейронов, связанную с движением. С тех пор были разработаны более обширные методы исследования нейронов, стимуляции и визуализации (например, фМРТ , DWI ), которые позволяют исследовать скорлупу.

Анатомия [ править ]

Globus pallidus (внизу слева) и скорлупа (вверху справа). Окраска H & E-LFB .

Скорлупа - это структура в переднем мозге . Вместе с хвостатым ядром он образует дорсальное полосатое тело . Хвостатое тело и скорлупа содержат одни и те же типы нейронов и цепей - многие нейроанатомы считают спинное полосатое тело единой структурой, разделенной на две части большим волоконным трактом, внутренней капсулой , проходящей через середину. Скорлупа вместе с бледным шаром составляет лентиформное ядро . Скорлупа - это самая внешняя часть базальных ганглиев . Это группа ядер в головном мозге, которые связаны с корой головного мозга , таламусом иствол мозга . Базальные ганглии включают дорсальное полосатое тело , черную субстанцию , прилежащее ядро и субталамическое ядро .

У млекопитающих базальные ганглии связаны с моторным контролем , познанием , эмоциями , обучением и общими предметными функциями, важными для исполнительного функционирования, а также с поддержкой предметно-ориентированных языков. Базальные ганглии расположены с двух сторон, имеют ростральные и каудальные отделы. Скорлупа располагается в ростральном отделе как часть полосатого тела . Базальные ганглии получают входные данные от коры головного мозга через полосатое тело.

Скорлупа взаимосвязана со следующими структурами:

Это поперечный разрез полосатого тела из структурного МР-изображения. Стриатум включает хвостатое ядро ​​(вверху), скорлупу (справа) и бледный шар (слева).

Это описание является рудиментарным и почти не исчерпывает даже основных установленных схем скорлупы. Кортико-подкортико-корковые цепи с поражением скорлупы плотные и сложные, состоящие из широкого спектра аксональных, дендритных, химических, афферентных и эфферентных субстратов. Выходы скорлупы сильно разветвлены по выходным структурам, и корковые эфференты возникают из слоев III-VI коры, в зависимости от извилин и местоположения внутри скорлупы. Топографическая организация скорлупы сочетает в себе следующие элементы: передне-задний функциональный и соматотопический градиенты, латерально-медиальный функциональный и соматотопический градиенты, диффузный терминальный выход, пятнистый локализованный терминальный выход, сегрегированные терминалы из соседних областей,тонко переплетенные терминалы из дистальных областей коры, по-видимому, перекрывая друг друга[ необходима цитата ] .

Хвостатое ядро [ править ]

Хвостатое ядро ​​взаимодействует с скорлупой, получая сигнал от коры головного мозга . В совокупности их можно рассматривать как «вход» в базальные ганглии. Выступы скорлупы достигают хвостатого тела непосредственно через каудолентикулярные серые перемычки. Скорлупа и хвостатое тело вместе связаны с черной субстанцией , однако хвостатое тело более плотно выходит к сетчатой части черной субстанции, в то время как скорлупа посылает больше афферентов к внутреннему бледному глобусу .

Черная субстанция [ править ]

Черная субстанция состоит из двух частей: компактной части черной субстанции (SNpc) и ретикулатной части черной субстанции (SNpr). SNpc получает входные данные от скорлупы и хвостатого тела и отправляет информацию обратно. SNpr также получает входные данные от скорлупы и хвостатого ядра. Однако он посылает входные данные за пределы базальных ганглиев, чтобы контролировать движения головы и глаз . SNpc производит дофамин, который имеет решающее значение для движений. SNpc - это часть, которая дегенерирует во время болезни Паркинсона . [2]

Globus pallidus [ править ]

Бледный глобус состоит из двух частей: бледного шара наружного (GPe) и бледного шара внутреннего (GPi). Обе области получают входные данные от скорлупы и хвостатого ядра и сообщаются с субталамическим ядром. Однако в основном GPi посылает в таламус подавляющую ГАМКергическую продукцию. GPi также отправляет проекции в части среднего мозга, которые, как предполагается, влияют на контроль осанки. [2]

Физиология [ править ]

Типы путей [ править ]

Скорлупа (и полосатое тело в целом) имеет множество параллельных цепей, которые обеспечивают кортико-подкортико-кортико-коммуникационные петли. В целом они были описаны как прямые, непрямые и гипер-прямые пути. ГАМКергические проекции скорлупы оказывают угнетающее действие на таламус. Таламические отростки центромедианного и парафасцикулярного ядер оказывают возбуждающее действие на скорлупу. В отличие от таламуса, который имеет широкую реципрокную связь, кортикальные проекции скорлупы афферентны, таким образом отправляя информацию, а не получая ее. Корковая коммуникация осуществляется посредством многоволоконных путей, как описано ранее (то есть через другие подкорковые структуры).

Дофамин [ править ]

Дофамин - нейротрансмиттер, который играет доминирующую роль в скорлупе, большая часть его поступает из черной субстанции. Когда тело клетки из нейрона (в скорлупе или хвостатые ядра) стреляет потенциал действия , допамин высвобождается из пресинаптических окончаний . Поскольку проекции от скорлупы и хвостатое ядро модулирует в дендритах из черной субстанции, допамин влияет на черную субстанции, которая влияет на планирование двигателя . Тот же механизм задействован в наркомании . Чтобы контролировать количество дофамина в синаптической щели и количество дофамина, связывающегося спостсинаптические терминалы пресинаптические дофаминергические нейроны функционируют, чтобы повторно захватить избыток дофамина.

Другие нейротрансмиттеры [ править ]

Скорлупа также играет роль в модуляции других нейромедиаторов. Он высвобождает ГАМК, энкефалин, вещество P и ацетилхолин . Получает серотонин и глутамат .

Функция: моторика [ править ]

Скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами и работает вместе с ними, чтобы влиять на многие типы двигательного поведения. К ним относятся двигательное планирование, обучение и выполнение, [3] двигательная подготовка [4], определение амплитуд движения [5] и последовательности движений. [6]

Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, синдром Туретта ) и «автоматическом» выполнении ранее усвоенных движений (например, болезнь Паркинсона ). [7]

В одном исследовании было обнаружено, что скорлупа контролирует движения конечностей. Цель этого исследования состояла в том, чтобы определить, связана ли конкретная клеточная активность скорлупы приматов с направлением движения конечностей или с основным паттерном мышечной активности. Две обезьяны были обучены выполнять задания, связанные с перемещением грузов. Задания создавались так, чтобы движение можно было отличить от мышечной активности. Нейроны скорлупы выбирались для мониторинга только в том случае, если они были связаны как с задачей, так и с движениями руки вне задачи. Было показано, что 50% отслеживаемых нейронов были связаны с направлением движения, независимо от нагрузки. [8]

Другое исследование было проведено с целью изучения степени и скорости движения с использованием ПЭТ- картирования регионального мозгового кровотока у 13 человек. Задачи движения были выполнены с помощью джойстика контролируемого курсора . Статистические тесты были проведены для расчета масштабов движений и того, с какими областями мозга они связаны. Было обнаружено, что «увеличение степени движения было связано с параллельным увеличением rCBF в двусторонних базальных ганглиях (BG; скорлупа и бледный шар) и ипсилатеральном мозжечке». Это не только показывает, что скорлупа влияет на движение, но также показывает, что скорлупа интегрируется с другими структурами для выполнения задач. [9]

Одно исследование было проведено с целью конкретно изучить, как базальные ганглии влияют на обучение последовательным движениям. Две обезьяны были обучены последовательно нажимать несколько кнопок. Используемые методы были разработаны, чтобы иметь возможность отслеживать хорошо изученные задачи по сравнению с новыми задачами. Мусцимол вводили в различные части базальных ганглиев, и было обнаружено, что «обучение новым последовательностям стало недостаточным после инъекций в переднее хвостатое и скорлупу, но не в средне-заднюю скорлупу». Это показывает, что разные области полосатого тела используются при выполнении различных аспектов обучения последовательным движениям. [10]

Роль в обучении [ править ]

Во многих исследованиях стало очевидно, что скорлупа играет роль во многих типах обучения. Некоторые примеры перечислены ниже:

Подкрепление и неявное обучение [ править ]

Наряду с различными типами движения скорлупа также влияет на обучение с подкреплением и неявное обучение . [11]

Обучение с подкреплением - это взаимодействие с окружающей средой и угощение для достижения максимального результата. Неявное обучение - это пассивный процесс, при котором люди получают информацию и приобретают знания через воздействие. Хотя точные механизмы неизвестны, ясно, что дофамин и тонически активные нейроны играют здесь ключевую роль. Тонически активные нейроны представляют собой холинергические интернейроны, которые активируются в течение всего времени действия стимула и срабатывают примерно со скоростью 0,5–3 импульса в секунду. Фазические нейроны противоположны и активируют потенциал действия только при движении. [12]

Категория обучения [ править ]

В одном конкретном исследовании использовались пациенты с очаговыми поражениями базальных ганглиев (особенно скорлупы) в результате инсульта для изучения категорийного обучения . Преимущество использования этих типов пациентов заключается в том, что дофаминергические проекции на префронтальную кору головного мозгаскорее всего, не будут повреждены. Кроме того, у этих пациентов легче связать определенные структуры мозга с функцией, потому что поражение возникает только в определенном месте. Целью этого исследования было определить, влияют ли эти поражения на обучение задачам на основе правил и интеграции информации. Задачи, основанные на правилах, изучаются посредством проверки гипотез в зависимости от рабочей памяти. Задачи интеграции информации - это задачи, точность которых максимизируется, когда информация из двух источников объединяется на этапе до принятия решения, который следует за процедурной системой.

Семь участников с поражением базальных ганглиевбыли использованы в эксперименте вместе с девятью участниками контроля. Важно отметить, что хвостатое тело не пострадало. Участники были протестированы для каждого типа обучения на отдельных занятиях, чтобы информационные процессы не мешали друг другу. Во время каждого сеанса участники сидели перед экраном компьютера и отображали различные линии. Эти линии были созданы с использованием метода рандомизации, когда случайные выборки были взяты из одной из четырех категорий. Для тестирования на основе правил эти образцы использовались для построения линий различной длины и ориентации, которые попадали в эти четыре отдельные категории. После отображения стимула испытуемых просили нажать 1 из 4 кнопок, чтобы указать, к какой категории относится линия. Тот же процесс был повторен для задач интеграции информации,использовались те же стимулы, за исключением того, что границы категорий были повернуты на 45 °. Это вращение заставляет субъект интегрировать количественную информацию о линии, прежде чем определять, к какой категории она принадлежит.

Выявлено, что испытуемые экспериментальной группы страдали нарушениями при выполнении заданий, основанных на правилах, но не информационно-интеграционных. После статистического тестирования было также высказано предположение, что мозг начал использовать методы интеграции информации для решения задач обучения на основе правил. Поскольку в задачах, основанных на правилах, используется система проверки гипотез мозга, можно сделать вывод, что система проверки гипотез мозга была повреждена / ослаблена. Известно, что хвостатые и рабочие воспоминания являются частью этой системы. Таким образом, было подтверждено, что скорлупа участвует в изучении категорий, конкуренции между системами, обработке обратной связи в задачах, основанных на правилах, и участвует в обработке префронтальных областей (которые относятся к рабочей памяти и исполнительному функционированию). .Теперь известно, что не только базальные и хвостатые ганглии влияют на категорийное обучение.[13]

Роль в "круговороте ненависти" [ править ]

Предварительные исследования показали, что скорлупа может играть роль в так называемой « цепи ненависти » мозга. Недавнее исследование было проведено в Лондоне отделом клеточной биологии и биологии развития Лондонского университетского колледжа . ФМРТ был сделан на пациентах , в то время как они рассматривали картину людей , которых они ненавидели , и людей , которые были «нейтральным». Во время эксперимента для каждого изображения записывалась «оценка ненависти». Активность подкорковых областей мозга предполагает, что «контур ненависти» включает скорлупу и островок . Было высказано предположение, что "скорлупа" играет роль в восприятии презрения и отвращения и может быть частьюдвигательная система, которая мобилизуется для принятия мер ». Также было обнаружено, что количество активности в цепи ненависти коррелирует с количеством ненависти, которое заявляет человек, что может иметь юридические последствия в отношении злонамеренных преступлений. [14]

Роль трансгендеров [ править ]

Было обнаружено, что скорлупа имеет значительно большее количество серого вещества у трансгендеров от мужчины к женщине по сравнению с скорлупой типичного цисгендерного мужчины. Это, возможно, предполагает, что между транс-женщинами и цис-мужчинами может существовать фундаментальная разница в составе мозга . [15]

Патология [ править ]

Болезнь Паркинсона [ править ]

После открытия функции скорлупы неврологам стало очевидно, что скорлупа и другие части базальных ганглиев играют важную роль в болезни Паркинсона и других заболеваниях, связанных с дегенерацией нейронов . [16]

Болезнь Паркинсона - это медленная и неуклонная потеря дофаминергических нейронов в компактной части черной субстанции. При болезни Паркинсона скорлупа играет ключевую роль, потому что ее входы и выходы взаимосвязаны с черной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона активность прямых путей к внутреннему бледному шару снижается, а активность непрямых путей к внешнему бледному шару увеличивается. Вот почему пациенты с болезнью Паркинсона испытывают тремор и испытывают затруднения при выполнении произвольных движений. Также было отмечено, что пациенты с болезнью Паркинсона испытывают трудности с двигательным планированием.


Другие болезни и расстройства [ править ]

С скорлупой связаны следующие заболевания и нарушения:

  • Снижение когнитивных функций при болезни Альцгеймера [17]
  • болезнь Хантингтона
  • Болезнь Вильсона
  • Деменция с тельцами Леви
  • Кортикобазальная дегенерация
  • синдром Туретта
  • Шизофрения
  • Депрессия
  • Синдром дефицита внимания с гиперактивностью [18]
  • Хорея
  • Обсессивно-компульсивное расстройство [19] [20]
  • Kernicterus
  • Другие тревожные расстройства [20]

У других животных [ править ]

Скорлупа человека относительно похожа по строению и функциям на других животных. Поэтому многие исследования скорлупы проводились на животных ( обезьянах , крысах , кошках).и т. д.), а также людей. Однако межвидовые вариации действительно наблюдаются у млекопитающих и были задокументированы в отношении связности скорлупы белого вещества. Вариация в первую очередь связана со структурными паттернами связности, в то время как принципы соматотопической организации сохраняются. Исследования приматов с 1980-х годов по настоящее время установили, что корковые области, связанные с познанием более высокого порядка, в первую очередь отправляют афферентные нейроны к самой ростальной части скорлупы, в то время как остальная часть этой структуры у приматов в основном выполняет сенсомоторные функции и плотно взаимосвязаны с первичными и дополнительными моторными областями.

Дополнительные изображения [ править ]

  • Венечный отдел головного мозга через переднюю комиссуру .

  • Горизонтальный разрез правого полушария головного мозга.

  • Мозг

  • Фронтальный (коронарный) разрез головного мозга человека

  • Горизонтальный срез МРТ-изображения скорлупы. Также можно увидеть другие ядра базальных ганглиев (хвостатое ядро ​​и бледный шар).

  • Путамен

  • Путамен

  • Путамен вместе с другими подкорковыми структурами

См. Также [ править ]

  • Лентиформное ядро

Ссылки [ править ]

  1. ^ http://latin-dictionary.net/search/latin/putare
  2. ^ a b Александр Георгиевич; Crutcher MD (июль 1990 г.). «Функциональная архитектура цепей базальных ганглиев: нейронные субстраты параллельной обработки». Тенденции в неврологии . 13 (7): 266–71. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (90) 90107-L . PMID  1695401 .
  3. ^ DeLong MR; Александр GE; Георгопулос А.П.; Crutcher MD; Mitchell SJ; Ричардсон RT (1984). «Роль базальных ганглиев в движениях конечностей». Нейробиология человека . 2 (4): 235–44. PMID 6715208 . 
  4. ^ Александр GE; Crutcher MD (июль 1990 г.). «Подготовка к движению: нейронные представления предполагаемого направления в трех двигательных областях обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 64 (1): 133–50. DOI : 10,1152 / jn.1990.64.1.133 . PMID 2388061 . 
  5. ^ Делонг MR; Георгопулос А.П.; Crutcher MD; Mitchell SJ; Ричардсон RT; Александр Ге (1984). «Функциональная организация базальных ганглиев: вклад исследований одноклеточной записи». Ciba Found Symp . 107 : 64–82. PMID 6389041 . 
  6. ^ Маршан WR; Lee JN; Тэтчер JW; Hsu EW; Рашкин Е; Сухой Y; Chelune G; Старр Дж; Барбера СС (11 июня 2008 г.). «Коактивация скорлупы при выполнении двигательной задачи». NeuroReport . 19 (9): 957–960. DOI : 10.1097 / WNR.0b013e328302c873 . PMID 18521000 . 
  7. ^ Гриффитс PD; Перри Р.Х .; Кроссман А.Р. (14 марта 1994 г.). «Подробный анатомический анализ рецепторов нейротрансмиттеров скорлупы и хвостатого ядра при болезни Паркинсона и болезни Альцгеймера». Письма неврологии . 169 (1–2): 68–72. DOI : 10.1016 / 0304-3940 (94) 90358-1 . PMID 8047295 . 
  8. ^ Crutcher MD; Делонг MR (1984). «Исследования одиночных клеток скорлупы приматов. II. Отношение к направлению движения и модели мышечной активности». Exp. Brain Res . 53 (2): 244–58. DOI : 10.1007 / bf00238154 . PMID 6705862 . 
  9. ^ Тернер RS; Desmurget M; Грета Дж; Crutcher MD; Grafton ST (декабрь 2003 г.). «Моторные подсхемы, обеспечивающие контроль за протяженностью и скоростью движения» . Журнал нейрофизиологии . 90 (6): 3958–66. DOI : 10,1152 / jn.00323.2003 . PMID 12954606 . 
  10. ^ Миячи S; Хикосака О; Мияшита К; Kárádi Z; Rand MK (июнь 1997 г.). «Дифференциальные роли полосатого тела обезьяны в обучении последовательному движению рук». Exp. Brain Res . 115 (1): 1–5. DOI : 10.1007 / PL00005669 . PMID 9224828 . 
  11. ^ Packard MG; Ноултон Б.Дж. (2002). «Функции обучения и памяти базальных ганглиев». Annu Rev Neurosci . 25 (1): 563–93. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.25.112701.142937 . PMID 12052921 . 
  12. ^ Ямада H; Мацумото Н; Кимура М. (7 апреля 2004 г.). «Тонически активные нейроны в хвостатом ядре приматов и скорлупе по-разному кодируют проинструктированные мотивационные результаты действия» . Журнал неврологии . 24 (14): 3500–10. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0068-04.2004 . PMID 15071097 . 
  13. ^ Ell SW; Marchant NL; Иври РБ (2006). «Очаговые поражения скорлупы ухудшают обучение в задачах категоризации на основе правил, но не интеграции информации» . Нейропсихология . 44 (10): 1737–51. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2006.03.018 . PMID 16635498 . 
  14. ^ Zeki S; Ромая JP (2008). Лауверейнс, Ян (ред.). «Нейронные корреляты ненависти» . PLoS ONE . 3 (10): e3556. DOI : 10.1371 / journal.pone.0003556 . PMC 2569212 . PMID 18958169 .  
  15. ^ Людерс Э; Sánchez FJ; Gaser C; и другие. (Июль 2009 г.). «Региональные вариации серого вещества при транссексуализме от мужчины к женщине» . NeuroImage . 46 (4): 904–7. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2009.03.048 . PMC 2754583 . PMID 19341803 .  
  16. ^ DeLong MR; Wichmann T (январь 2007 г.). «Электрические и круговые нарушения базальных ганглиев» . Arch. Neurol . 64 (1): 20–4. DOI : 10,1001 / archneur.64.1.20 . PMID 17210805 . 
  17. ^ де Йонг LW; ван дер Хиле К; Veer IM; Houwing JJ; Westendorp RG; Боллен Э.Л .; de Bruin PW; Middelkoop HA; van Buchem MA; ван дер Гронд Дж (декабрь 2008 г.). «Сильно уменьшенные объемы скорлупы и таламуса при болезни Альцгеймера: исследование МРТ» . Мозг . 131 (12): 3277–85. DOI : 10,1093 / мозг / awn278 . PMC 2639208 . PMID 19022861 .  
  18. ^ Мартин Х. Тейхер; Карл М. Андерсон; Энн Полкари; Кэрол А. Глод; Луис К. Маас; Перри Ф. Реншоу (2000). «Функциональные нарушения в базальных ганглиях у детей с синдромом дефицита внимания / гиперактивности, показанные с помощью релаксометрии с функциональной магнитно-резонансной томографией». Природная медицина . 6 (12): 470–3. DOI : 10.1038 / 74737 . PMID 10742158 . 
  19. ^ Радуа, Хоаким; Матэ-Колс, Дэвид (ноябрь 2009 г.). «Воксельный метаанализ изменений серого вещества при обсессивно-компульсивном расстройстве» . Британский журнал психиатрии . 195 (5): 393–402. DOI : 10.1192 / bjp.bp.108.055046 . PMID 19880927 . 
  20. ^ a b Радуа, Хоаким; van den Heuvel, Odile A .; Сургуладзе, Симон; Матэ-Колс, Дэвид (5 июля 2010 г.). «Метааналитическое сравнение исследований морфометрии на основе вокселей при обсессивно-компульсивном расстройстве и других тревожных расстройствах» . Архив общей психиатрии . 67 (7): 701–711. DOI : 10.1001 / archgenpsychiatry.2010.70 . PMID 20603451 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Окраска изображения срезов мозга , которые включают «скорлупу» в то проекте BrainMaps
  • «Анатомическая схема: 13048.000-2» . Roche Lexicon - иллюстрированный навигатор . Эльзевир. Архивировано из оригинала на 2012-07-22.
  • Схема на uni-tuebingen.de
  • Изображение в атласе: eye_38 в системе здравоохранения Мичиганского университета - «Визуальный путь снизу»