Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с примитивного узла )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Примитивный узел
Подробности
Дни17
Идентификаторы
латинскийnodus primitivus
Анатомическая терминология

Примитивный узел (или примитивный узел ) является организатором для гаструляции в эмбрионах позвоночных. Организатор определяется центром Nieuwkoop у амфибий или задней маргинальной зоной у амниот.

Разнообразие [ править ]

Обе структуры считаются гомологичными, тем не менее, до сих пор ведутся споры о том, так ли это или нет.

Эта точка зрения подтверждается общей экспрессии некоторых генов, например goosecoid , CNOT, Noggin , узловойи совместное использование сильных индуцирующих ось свойств при трансплантации. Исследования клеточных судеб показали, что общая временная последовательность, в которой группы эндомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и примитивной полоски амниота, на удивление похожи: первые клетки, которые обращаются вокруг губы бластопора амфибий в области организатора, и которые иммигрируют через генсеновскую полоску. узел, способствуют энтодерме передней кишки и прехордальной пластине. Клетки, проникающие дальше латерально в бластопор или входящие через узел Генсена и переднюю примитивную полоску, вносят вклад в кишечник, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентро-задней губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Вдобавок к этому Брачурыи каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопора у лягушки и вдоль примитивной полоски у цыплят и мышей. Это предполагает, что, несмотря на различную морфологию, примитивная полоса амниот и бластопор амфибии являются гомологичными структурами, что означает, что они произошли от одной и той же структуры-предшественника путем непрерывной последовательности морфологических модификаций. [2]

Развитие [ править ]

В развитии цыплят примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начинает мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоса , которая связана с серпом Коллера . Когда примитивная полоса приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь обозначенный как узел Генсена, образует новую компактную совокупность клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются окружающим эпибластом. В центре узла Генсена находится воронкообразное углубление, примитивная ямка, в которой находятся клетки эпибласта.(верхний слой эмбриональных клеток) первоначально начинают инвагинировать. Эта инвагинация расширяется кзади в примитивную бороздку, поскольку слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это различает эмбрион на три зародышевых листка - энтодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует кзади по мере продолжения гаструляции, в конечном итоге поглощаясь хвостовой почкой.

Это приводит к динамической природе узла и неоднородному клеточному составу, что можно увидеть по судьбе эмигрирующих клеток и по паттернам экспрессии генов. Узловые клетки не экспрессируют состав факторов, индуцирующих организатор, присутствующих в задней маргинальной зоне и в молодой полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Присутствие антидорсализованной активности в узле, TGF-подобный фактор ADMP, противодействует дальнейшим, передним и боковым индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальную природу.

Модель по умолчанию [ править ]

Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для дифференцировки нейронов. После гаструляции развивающийся зародыш делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань является судьбой клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нейральную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин , хордин и фоллистатин . Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.

Первыми клетками, которые мигрируют через узел Генсена, являются клетки, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют кпереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области pellucida. Эта передняя область, зародышевый серп, не образует каких-либо эмбриональных структур, но содержит предшественников половых клеток, которые позже мигрируют по кровеносным сосудам в гонады. [3]

Следующие клетки, входящие через узел Генсена, также перемещаются вперед, но они не перемещаются так далеко вентрально, как предполагаемые энтодермальные клетки передней кишки. Скорее они остаются между энтодермой и эпибластом, чтобы сформировать прехордальную пластинку мезодермы. Таким образом, голова птичьего эмбриона образует кпереди (рострально) от узла Генсена. [3]Следующие клетки, проходящие через узел Генсена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными клетками мезодермы, мигрирующими кпереди, за прехордальной пластинкой мезодермы и к верхушке рострального зародыша. Головной отросток будет лежать в основе тех клеток, которые образуют передний и средний мозг. По мере того как примитивная полоса регрессирует, клетки, депонированные регрессирующим узлом Генсена, станут хордой в процессе, называемом нейруляцией . [3]

Молекулярные сигналы [ править ]

Региональные различия в паттернах экспрессии генов наблюдаются в области узла Hensens на стадии 6 сомитов. Shh сильно экспрессируется в ростральной половине HN как дорсально, так и вентрально, в будущей пластинке дна и клетках хорды. В каудальном узле транскрипты Shh становятся все менее обильными и локализуются по существу в большинстве вентральных клеток, за исключением энтодермальных клеток. [4]

Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных внутри средней ямки и простирающихся примерно на 70 мм назад. Транскрипты и Shh, и HNF-3b обнаруживаются в хорде и дне пластинки, ростральнее узла, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и примитивной полоске. В собственно узелке паттерн экспрессии хорд очень похож на паттерн экспрессии HNF-3b, но более рострально, хордина больше не экспрессируется в пластине дна, преимущественно выражается в вентральной части узла. [4]

Сравнение паттернов экспрессии этих различных генов и клеточного расположения в области узла позволяет определить три зоны. Спереди (зона а) производные узла, которые экспрессируют HNF-3b и Shh (хорда и пластина дна), разделены образованием базальной мембраны, но тесно связаны. В районе срединной ямы (зона б) будущую плиту перекрытия можно выделить столбчатым расположением ее ячеек. Под этим формирующим эпителиальным слоем презумптивные хордальные клетки расположены беспорядочно и свободно. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудально к границе средней ямки клетки узла, которые экспрессируют HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не обнаруживая какого-либо эпителиального расположения. Что интересно,участки, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, образующие соответственно каудальный HN и кончик примитивной полоски (TPS), не перекрываются.[4]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Гарсиа-Fernandez - J, D'Аниелло S, Escrivá H (2007). «Организация хордовых с органайзером». BioEssays . 29 (7): 619–24. DOI : 10.1002 / bies.20596 . PMID  17563072 .
  2. ^ Арендт, D .; Нюблер-Юнг, К. (март 1999 г.). «Изменение гаструляции во имя желтка: эволюция гаструляции в богатых желтком яйцах амниот». Механизмы развития . 81 (1–2): 3–22. DOI : 10.1016 / s0925-4773 (98) 00226-3 . ISSN 0925-4773 . PMID 10330481 .  
  3. ^ a b c Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-978-7. OCLC  837923468 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  4. ^ a b c Charrier, JB; Тейе, Массачусетс; Lapointe, F .; Дуарин, Н.М. Ле (1999-11-01). «Определение субрегионов узла Генсена, необходимых для каудального движения, развития средней линии и выживания клеток» . Развитие . 126 (21): 4771–4783. ISSN 0950-1991 . PMID 10518494 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Krull, Catherine E .; Крумлауф, Робб (2001). «Строительство снизу вверх». Природа клеточной биологии . 3 (6): E138 – E139. DOI : 10.1038 / 35078603 . PMID  11389452 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Обзор в Северо-Западном университете
  • Организаторы Embryonic + в Национальной медицинской библиотеке США по предметным рубрикам по медицине (MeSH)