Примитивный узел (или примитивный узел ) является организатором для гаструляции в эмбрионах позвоночных. Организатор определяется центром Nieuwkoop у амфибий или задней маргинальной зоной у амниот.
Примитивный узел | |
---|---|
Подробности | |
Дни | 17 |
Идентификаторы | |
латинский | nodus primitivus |
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ] |
Разнообразие
- У птиц он известен как « узел Генсена » и назван в честь его первооткрывателя Виктора Хенсена .
- У земноводных он известен как «организатор Спемана » и назван в честь Ганса Спеманна (который вместе с Мангольдом впервые идентифицировал организатора в 1924 году [1] ).
Обе структуры считаются гомологичными, тем не менее, до сих пор ведутся споры о том, так ли это или нет.
Эта точка зрения подтверждается общей экспрессии некоторых генов, например goosecoid , CNOT, башке , узловой , и совместное использование сильных осевых индуцирующих свойств после трансплантации. Исследования клеточных судеб показали, что общая временная последовательность, в которой группы эндомезодермальных клеток интернализуются вдоль бластопора лягушки и примитивной полоски амниота, на удивление похожи: первые клетки, которые обращаются вокруг губы бластопора амфибий в области организатора, и которые иммигрируют через генсеновскую полоску. узел, способствуют энтодерме передней кишки и прехордальной пластине. Клетки, проникающие дальше латерально в бластопор или входящие через узел Генсена и переднюю примитивную полоску, вносят вклад в кишечник, хорду и сомиты. Затем гаструляция продолжается вдоль вентро-задней губы бластопора и области задней полоски, откуда клетки вносят вклад в вентральную и заднюю мезодерму. Вдобавок к этому, Brachyury и каудальные гомологи экспрессируются по окружности вокруг губ бластопора у лягушек и вдоль примитивной полоски у цыплят и мышей. Это предполагает, что, несмотря на различную морфологию, примитивная полоса амниот и бластопор амфибии являются гомологичными структурами, что означает, что они произошли от одной и той же структуры-предшественника путем непрерывной последовательности морфологических модификаций. [2]
Разработка
В развитии цыплят примитивный узел начинается как региональный узел клеток, который формируется на бластодиске непосредственно перед тем местом, где внешний слой клеток начинает мигрировать внутрь - область, известная как примитивная полоса , которая связана с серпом Коллера . Когда примитивная полоса приближается к своей полной длине (почти 2 мм), кончик, теперь обозначенный как узел Генсена, образует новую компактную совокупность клеток. Отсюда клетки продолжают эмигрировать и замещаются окружающим эпибластом. В центре узла Генсена находится воронкообразное углубление, примитивная ямка, где клетки эпибласта (верхний слой эмбриональных клеток) первоначально начинают инвагинировать. Эта инвагинация расширяется кзади в примитивную бороздку, поскольку слои клеток продолжают перемещаться в пространство между эмбриональными клетками и желтком. Это различает эмбрион на три зародышевых листка - энтодерму, мезодерму и эктодерму. Примитивный узел мигрирует кзади по мере продолжения гаструляции, в конечном итоге поглощаясь хвостовой почкой.
Это приводит к динамической природе узла и неоднородному клеточному составу, что можно увидеть по судьбе эмигрирующих клеток и по паттернам экспрессии генов. Узловые клетки не экспрессируют состав факторов, индуцирующих организатор, присутствующих в задней маргинальной зоне и в молодой полоске. Таким образом, узел представляет собой новое функциональное качество. Присутствие антидорсализованной активности в узле, TGF-подобный фактор ADMP, противодействует дальнейшим, передним и боковым индукциям узла, тем самым гарантируя его уникальную природу.
Модель по умолчанию
Клетки примитивного узла секретируют множество клеточных сигналов, необходимых для дифференцировки нейронов. После гаструляции развивающийся зародыш делится на эктодерму, мезодерму и энтодерму. Эктодерма дает начало эпителиальной и нервной ткани, причем нервная ткань является судьбой клеток по умолчанию. Костные морфогенетические белки (BMP) подавляют нейральную дифференцировку и способствуют росту эпителия. Следовательно, примитивный узел (дорсальная губа бластопора) секретирует антагонисты BMP, включая ноггин , хордин и фоллистатин . Узел дает начало прехордальной мезодерме, хорде и медиальной части сомитов.
Первыми клетками, которые мигрируют через узел Генсена, являются клетки, которым суждено стать глоточной энтодермой передней кишки. Оказавшись глубоко внутри эмбриона, эти энтодермальные клетки мигрируют кпереди и в конечном итоге вытесняют клетки гипобласта, в результате чего клетки гипобласта ограничиваются областью в передней части области pellucida. Эта передняя область, зародышевый серп, не образует каких-либо эмбриональных структур, но содержит предшественников половых клеток, которые позже мигрируют по кровеносным сосудам в гонады. [3]
Следующие клетки, входящие через узел Генсена, также перемещаются вперед, но они не перемещаются так далеко вентрально, как предполагаемые энтодермальные клетки передней кишки. Скорее они остаются между энтодермой и эпибластом, чтобы сформировать прехордальную пластинку мезодермы. Таким образом, голова птичьего эмбриона образует кпереди (рострально) от узла Генсена. [3] Следующие клетки, проходящие через узел Генсена, становятся хордамезодермой. Хордамезодерма состоит из двух компонентов: головного отростка и хорды. Самая передняя часть, головной отросток, образована центральными клетками мезодермы, мигрирующими кпереди, за прехордальной пластинкой мезодермы и к верхушке рострального зародыша. Головной отросток будет лежать в основе тех клеток, которые образуют передний и средний мозг. По мере того как примитивная полоса регрессирует, клетки, депонированные регрессирующим узлом Генсена, станут хордой в процессе, называемом нейруляцией . [3]
Молекулярные сигналы
Региональные различия в паттернах экспрессии генов наблюдаются в области узла Hensens на стадии 6 сомитов. Shh сильно экспрессируется в ростральной половине HN как дорсально, так и вентрально, в будущей пластинке дна и клетках хорды. В каудальном узле транскрипты Shh становятся все менее обильными и локализуются по существу в большинстве вентральных клеток, за исключением энтодермальных клеток. [4]
Напротив, HNF-3b экспрессируется во всей массе клеток, расположенных внутри средней ямки и простирающихся примерно на 70 мм назад. Транскрипты и Shh, и HNF-3b обнаруживаются в хорде и дне пластинки, ростральнее узла, и они полностью отсутствуют в латеральной и каудальной нервной пластинке и примитивной полоске. В собственно узелке паттерн экспрессии хорд очень похож на паттерн экспрессии HNF-3b, но более рострально, хордина больше не экспрессируется в пластинке дна, преимущественно экспрессируется в вентральной части узла. [4]
Сравнение паттернов экспрессии этих различных генов и клеточного расположения в области узла позволяет определить три зоны. Спереди (зона а) производные узла, которые экспрессируют HNF-3b и Shh (хорда и пластина дна), разделены образованием базальной мембраны, но тесно связаны. В районе срединной ямы (зона б) будущую плиту перекрытия можно выделить столбчатым расположением ее ячеек. Под этим формирующим эпителиальным слоем презумптивные хордальные клетки расположены беспорядочно и свободно. HNF-3b и Shh оба экспрессируются в этой области, которая составляет основную часть узла. Каудально к границе средней ямки клетки узла, которые экспрессируют HNF-3b, но не Shh (зона c), плотно упакованы, не обнаруживая какого-либо эпителиального расположения. Интересно, что области, экспрессирующие HNF-3b и Ch-Tbx6L, формирующие соответственно каудальный HN и кончик примитивной полоски (TPS), не перекрываются. [4]
Рекомендации
- ^ Гарсиа-Fernandez - J, D'Аниелло S, Escrivá H (2007). «Организация хордовых с органайзером». BioEssays . 29 (7): 619–24. DOI : 10.1002 / bies.20596 . PMID 17563072 .
- ^ Arendt, D .; Нюблер-Юнг, К. (март 1999 г.). «Изменение гаструляции во имя желтка: эволюция гаструляции в богатых желтком яйцах амниот». Механизмы развития . 81 (1–2): 3–22. DOI : 10.1016 / s0925-4773 (98) 00226-3 . ISSN 0925-4773 . PMID 10330481 .
- ^ а б в Гилберт, Скотт Ф., 1949- (2014). Биология развития (Десятое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 978-0-87893-978-7. OCLC 837923468 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в Charrier, JB; Тейе, Массачусетс; Lapointe, F .; Дуарин, Н.М. Ле (1999-11-01). «Определение субрегионов узла Генсена, необходимых для каудального движения, развития средней линии и выживания клеток» . Развитие . 126 (21): 4771–4783. ISSN 0950-1991 . PMID 10518494 .
дальнейшее чтение
- Krull, Catherine E .; Крумлауф, Робб (2001). «Строительство снизу вверх». Природа клеточной биологии . 3 (6): E138 – E139. DOI : 10.1038 / 35078603 . PMID 11389452 .
Внешние ссылки
- Обзор в Северо-Западном университете
- Организаторы Embryonic + в Национальной медицинской библиотеке США по предметным рубрикам по медицине (MeSH)