Проприоцепция

Проприоцепция ( / ˌ р г oʊ р г я oʊ с ɛ р ʃ ən , - р г я ə - / [1] [2] ЧЕРН -pree-о- сентября -shən ), называемый также кинестезия (или кинестезия ), это чувство собственного движения и положения тела. [3] Иногда его называют «шестым чувством». [4]

Проприоцепция опосредуется проприорецепторами , механосенсорными нейронами, расположенными в мышцах , сухожилиях и суставах . [3] Существует несколько типов проприоцепторов, которые активируются во время определенного поведения и кодируют различные типы информации: скорость и движение конечностей, нагрузка на конечность и ограничения конечностей. Позвоночные и беспозвоночные имеют разные, но похожие способы кодирования этой информации.

Центральная нервная система интегрирует проприоцепцию и другие сенсорные системы , такие как видения и вестибулярная система , чтобы создать общее представление положения тела, движение и ускорение.

Совсем недавно проприоцепция была описана также у цветковых наземных растений ( покрытосеменных ). [5] [6]

У позвоночных скорость и движение конечностей (длина мышцы и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов ( сенсорные волокна типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышцы ( нейроны группы II ). [7] Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена . Подобное разделение кодирования существует и у беспозвоночных; различные подгруппы нейронов хордотонального органа [8] кодируют положение и скорость конечностей.

Чтобы определить нагрузку на конечность, позвоночные используют сенсорные нейроны в органах сухожилий Гольджи: [9] афференты типа Ib. Эти проприоцепторы активируются при заданных мышечных силах, которые указывают на сопротивление, которое мышца испытывает. Точно так же у беспозвоночных есть механизм определения нагрузки на конечности: сенсиллы Campaniform . [10] Эти проприорецепторы активны, когда конечность испытывает сопротивление.

Третья роль проприорецепторов - определить, когда сустав находится в определенной позиции. У позвоночных это достигается окончаниями Руффини и тельцами Пачини . Эти проприоцепторы активируются, когда сустав находится на пороге, обычно в крайних положениях сустава. Беспозвоночные используют для этого волосяные пластинки [11] ; ряд щетинок, расположенных вдоль суставов, определяет движение конечности.

Рефлексы

Чувство проприоцепции присуще мобильным животным и важно для моторной координации тела. Проприорецепторы могут формировать рефлекторные цепи с двигательными нейронами, обеспечивая быструю обратную связь о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время передвижения. Например, рассмотрим рефлекс растяжения , при котором растяжение через мышцу обнаруживается сенсорным рецептором (например, мышечным веретеном , хордотональными нейронами ), который активирует двигательный нейрон, чтобы вызвать сокращение мышцы и противодействовать растяжению. Во время движения сенсорные нейроны могут изменить свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не противодействовать движению. [12] [13]

Сознательное и бессознательное

У людей различают сознательную проприоцепцию и бессознательную проприоцепцию:

Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприорецепторными нейронами, распределенными по всему телу животного. Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприорецепторов: мышечные веретена , которые встроены в скелетные мышцы , органы сухожилий Гольджи , которые лежат на стыке мышц и сухожилий, и суставные рецепторы, которые представляют собой низкопороговые механорецепторы, встроенные в суставные капсулы . Многие беспозвоночные, например насекомые, также обладают тремя основными типами проприорецепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональные нейроны , колокольчатые сенсиллы и волосяные пластинки. [3]

Инициирование проприоцепции - это активация проприорецептора на периферии. [18] Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация) и в рецепторах растяжения, расположенных в мышцах и связках, поддерживающих суставы (стойка). Существуют специфические нервные рецепторы для этой формы восприятия, называемые «проприорецепторами», так же как есть специфические рецепторы для давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприорецепторы иногда называют адекватными рецепторами стимулов .

Члены переходного рецептора потенциального семейства ионных каналов было обнаружено, что важно для проприоцепции в плодовых мушек , [19] нематоды , [20] Африканский когтистые лягушки , [21] и данио . [22] Было показано , что PIEZO2 , неселективный катионный канал, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей. [23] Люди с мутациями потери функции в гене PIEZO2 демонстрируют специфические нарушения совместной проприоцепции, а также вибрационную и сенсорную дискриминацию, предполагая, что канал PIEZO2 важен для механочувствительности некоторых проприорецепторов и низкопороговых механорецепторов. [24]

Хотя было известно, что кинестезия пальцев зависит от кожных ощущений, недавние исследования показали, что тактильное восприятие, основанное на кинестезии, сильно зависит от сил, испытываемых во время прикосновения. [25] Это исследование позволяет создавать «виртуальные» иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами. [26]

Проприоцепция головы проистекает из мышц, иннервируемых тройничным нервом , где волокна GSA проходят без синапсов в ганглии тройничного нерва (сенсорный нейрон первого порядка), достигая мезэнцефального тракта и мезэнцефального ядра тройничного нерва .

Стабильность

Важная роль проприоцепции состоит в том, чтобы позволить животному стабилизировать себя от возмущений. Например, чтобы человек мог ходить или стоять прямо, он должен постоянно следить за своей позой и регулировать мышечную активность по мере необходимости, чтобы поддерживать равновесие. Точно так же, идя по незнакомой местности или даже спотыкаясь, человек должен быстро регулировать мощность своих мышц на основе предполагаемого положения конечностей и скорости. Считается, что рефлекторные цепи проприорецепторов играют важную роль в обеспечении быстрого и бессознательного выполнения этого поведения. Чтобы сделать контроль над этим поведением эффективным, также считается, что проприорецепторы регулируют реципрокное торможение в мышцах, что приводит к формированию мышечных пар агонист-антагонист .

Планирование и уточнение движений

При планировании сложных движений, таких как достижение или уход , животные должны учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать их для корректировки динамики для достижения конечного положения. Если животное неправильно оценивает исходное положение своей конечности, это может привести к нарушению движений. Кроме того, проприоцепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории.

У взрослых дрозофилы каждый класс проприорецепторов возникает из определенного клеточного происхождения (т.е. каждый хордотональный нейрон происходит из линии хордотонального нейрона, хотя несколько линий дают начало сенсорным щетинкам). После последнего деления клетки проприорецепторы посылают аксоны в центральную нервную систему и направляются гормональными градиентами для достижения стереотипных синапсов. [27] Механизмы, лежащие в основе наведения аксонов , похожи у беспозвоночных и позвоночных.

У млекопитающих с более длительным сроком беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти на протяжении всего постнатального развития по мере роста мышц. [28]

Проприорецепторы переводят механическое состояние тела в паттерны нейронной активности. Этот перенос может быть смоделирован математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприорецептора [29] [30] [31] или обеспечить более реалистичную обратную связь в нейромеханическом моделировании. [32] [33]

Разработан ряд различных моделей проприорецепторов разной степени сложности. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприорецептора. Внимание было сосредоточено на мышечных веретен , [29] [30] [31] [34] , но Гольджи сухожилие органы [35] [36] и насекомых волос пластины [37] были смоделированы тоже.

Мышечные веретена

Poppelle и Bowman [38] использовали теорию линейных систем для моделирования афферентов мышечных веретен Ia и II у млекопитающих. Они получили набор деэфференцированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подобрали передаточную функцию для частоты спайков. Они обнаружили, что следующая передаточная функция Лапласа описывает реакцию первичных сенсорных волокон на изменение длины:

Следующее уравнение описывает реакцию вторичных сенсорных волокон :

Совсем недавно Блюм и др. [39] показали, что скорость активации мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не ее длины. Более того, частота задействования мышечного веретена показывает историческую зависимость, которую нельзя смоделировать с помощью линейной модели неизменной во времени системы.

Органы сухожилия Гольджи

Хоук и Саймон [36] представили одну из первых математических моделей рецептора органа сухожилия Гольджи, моделируя скорость возбуждения рецептора как функцию силы мышечного напряжения. Как и в случае с мышечными веретенами, они обнаружили, что, поскольку рецепторы линейно реагируют на синусоидальные волны разной частоты и имеют небольшую вариацию во времени на один и тот же раздражитель, рецепторы органов сухожилий Гольджи можно смоделировать как линейные системы, не зависящие от времени. В частности, они обнаружили, что скорость активации рецептора органа сухожилия Гольджи может быть смоделирована как сумма трех убывающих экспонент:

где это скорострельность и является ступенчатой ​​функцией силы.

Соответствующая передаточная функция Лапласа для этой системы:

Для рецептора камбаловидной мышцы Хоук и Саймон получают средние значения K = 57 импульсов / с / кг, A = 0,31, a = 0,22 с -1 , B = 0,4, b = 2,17 с -1 , C = 2,5, c = 36. сек −1 .

При моделировании рефлекса растяжения Лин и Краго [40] улучшили эту модель, добавив логарифмическую нелинейность перед моделью Хоука и Саймона и пороговую нелинейность после нее .

Обесценение

Временная потеря или нарушение проприоцепции может периодически происходить во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, может быть значительным увеличением или падением веса / размера тела из-за колебаний жира ( липосакция , быстрая потеря или набор жира ) и / или состава мышц ( бодибилдинг , анаболические стероиды , катаболизм / голодание ). Это также может произойти у тех, кто получает новый уровень гибкости , растяжения и искривления . Нахождение конечности в новом диапазоне движения, которого никогда не было (или, по крайней мере, в течение долгого времени, возможно, с юности), может нарушить чувство местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение, что ступни или ноги отсутствуют в мысленном представлении о себе; необходимость посмотреть на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще там; и падение при ходьбе, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то ином, чем сама ходьба.

Иногда проприоцепция нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Подобные эффекты можно почувствовать во время гипнагогического состояния сознания , во время засыпания. Тело может казаться слишком большим или слишком маленьким, или части тела могут казаться искаженными в размерах. Подобные эффекты могут иногда возникать при эпилепсии или ауре мигрени . Эти эффекты , как предполагается, возникает в результате аномальной стимуляции части теменной коры в мозге привлеченного интеграции информации из различных частей тела. [41]

Также могут быть вызваны проприоцептивные иллюзии, такие как иллюзия Пиноккио .

Проприоцептивное чувство часто остается незамеченным, потому что люди адаптируются к постоянно присутствующим стимулам; это называется привыканием , десенсибилизацией или адаптацией . Эффект состоит в том, что проприоцептивные сенсорные впечатления исчезают, так же как запах может исчезнуть со временем. Одним из практических преимуществ этого является то, что незаметные действия или ощущения продолжаются на заднем плане, в то время как внимание человека может переключиться на другую проблему.

Люди, у которых ампутировали конечность, могут все еще иметь смутное ощущение существования этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности . Фантомные ощущения могут проявляться как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии ощущений и переживания фантомных конечностей . Одна из них - концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память о конкретных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит, что конечность отсутствует, и системой памяти, которая запоминает конечность как функционирующая часть тела. [42] Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникать после удаления частей тела, кроме конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза ( синдром фантомного глаза ). .

Также известно, что временное нарушение проприоцепции происходит из-за передозировки витамина B6 (пиридоксина и пиридоксамина). Большинство нарушенных функций возвращается в норму вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, который ближе к физиологической норме. Ухудшение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия .

Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие интервалы частот слуха, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах равновесия и восприятия мозга, вызывая легкую путаницу.

Проприоцепция необратимо нарушена у пациентов, страдающих гипермобильностью суставов или синдромом Элерса-Данлоса (генетическое заболевание, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу). [43] Он также может быть необратимо нарушен вирусными инфекциями, как сообщает Сакс. Катастрофический эффект большой проприоцептивной потери рассматривается Роблес-Де-Ла-Торре (2006). [44]

Проприоцепция также необратимо нарушается при физиологическом старении (пресвипроприя). [45]

Болезнь Паркинсона характеризуется снижением двигательной функции в результате нейродегенерации. Вероятно, что некоторые симптомы болезни Паркинсона частично связаны с нарушенной проприоцепцией. [46] Вопрос о том, вызван ли этот симптом дегенерацией проприорецепторов на периферии или нарушением передачи сигналов в головном или спинном мозге, остается открытым.

Диагностика

«Совместное сопоставление положения» - это установленный протокол для измерения проприоцепции и, в частности, определения положения сустава без помощи зрительной или вестибулярной информации. [47] Во время выполнения таких задач людям завязывают глаза, в то время как сустав перемещается под определенным углом в течение определенного периода времени, возвращается в нейтральное положение, и испытуемых просят воспроизвести указанный угол. Измеряемая с помощью постоянных и абсолютных погрешностей, способность точно определять углы суставов по ряду условий является наиболее точным средством определения проприоцептивной остроты зрения на сегодняшний день.

Недавние исследования показали, что доминирование рук, возраст участников, активное и пассивное сопоставление и время представления угла могут повлиять на выполнение задач сопоставления положения суставов. [48] Согласование положения суставов использовалось в клинических условиях как для верхних, так и для нижних конечностей.

Проприоцепция проверяется американскими полицейскими с помощью полевого теста на трезвость для выявления алкогольного опьянения . Испытуемый должен дотронуться до своего носа с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут допускать ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма), в то время как люди, страдающие нарушенной проприоцепцией (симптом умеренной или тяжелой алкогольной интоксикации), не проходят этот тест из-за трудности размещения своих конечностей в пространстве относительно носа. .

Обучение

Проприоцепция - это то, что позволяет научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства обычно необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, специфичными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивного ввода художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, когда она перемещала кисть по холсту; было бы невозможно управлять автомобилем, потому что автомобилист не мог бы управлять или использовать педали, глядя на дорогу впереди; человек не умел трогать шрифт или исполнять балет; и люди не могли бы даже ходить, не глядя, куда они ставят ноги.

Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, потерявшей проприоцепцию из-за вирусной инфекции спинного мозга . [49] Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать свой тон голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь проприоцептивна). Позже она заново научилась использовать зрение (наблюдая за ногами) и внутреннее ухо только для движения, а слух - для оценки модуляции голоса. В конце концов она приобрела жесткие и медленные движения и почти нормальную речь, что считается наилучшим возможным при отсутствии этого чувства. Она не могла судить об усилиях, связанных с поднятием предметов, и болезненно сжимала их, чтобы убедиться, что не уронила их.

"> Воспроизвести медиа
Проприоцептивная работа нижних конечностей

Проприоцептивное чутье можно обострить путем изучения многих дисциплин. Жонглирование тренирует время реакции, пространственное положение и эффективное движение. [ Необходимая цитата ] Стоять на воблборде или балансировочной доске часто используется для переобучения или повышения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. Слэклайнинг - еще один метод повышения проприоцепции.

Стойка на одной ноге (стояние аиста) и различные другие проблемы с положением тела также используются в таких дисциплинах, как йога , вин Чунь и тай-чи . [50] Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция - три основных требования к равновесию. [51] Кроме того, существуют специальные устройства, предназначенные для тренировки проприоцепции, такие как мяч для упражнений , который работает для балансировки мышц живота и спины.

Ощущение движения и положения было первоначально описано в 1557 году Юлием Цезарем Скалигером как «чувство передвижения». [52] Намного позже, в 1826 году, Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства» [53], которое считается одним из первых описаний механизмов физиологической обратной связи. [54] Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц будут отправляться в обратном направлении. В 1847 году лондонский невролог Роберт Тодд выделил важные различия в переднебоковых и задних столбах спинного мозга и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесия. [55]

Примерно в то же время берлинский невролог Мориц Генрих Ромберг описывал неустойчивость, усугубляющуюся закрытием глаз или темнотой, теперь известную как одноименный знак Ромберга , когда-то синонимичный tabes dorsalis , который стал признан общим для всех проприоцептивных расстройств ноги. Позже, в 1880 году, Генри Чарльтон Бастиан предложил «кинестезию» вместо «мышечного ощущения» на том основании, что некоторая афферентная информация (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу. [56] В 1889 году Альфред Гольдшайдер предложил классификацию кинестезии на три типа: мышечная, сухожильная и суставная чувствительность. [57]

В 1906 году Чарльз Скотт Шеррингтон опубликовал знаменательную работу, в которой были введены термины «проприоцепция», « интероцепция » и «экстероцепция». [58] «Экстероцепторы» - это органы, которые предоставляют информацию, происходящую вне тела, например глаза, уши, рот и кожу. В интерорецепторах предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприорецепторы» предоставляют информацию о движении , полученном из мышечных, сухожилий и суставных источники. Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, которые передают механические данные о суставной капсуле, сухожилиях и напряжении мышц (например, органы сухожилия Гольджи и мышечные веретена ), которые играют большую роль в проприоцепции.

Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «вносят вклад как в ощущение положения конечности, так и в движение». [59] Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения в длине мышц и, таким образом, предоставляют информацию только о чувстве положения. [59] По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения. [60] Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприоцепцию, предоставляя «точную перцептивную информацию о положении и движении суставов», и это знание сочетается с информацией от мышечных веретен. [61]

Этимология

Проприоцепция происходит от латинского proprius , что означает «свой собственный», «индивидуальный», и capio , capere , брать или схватывать. Таким образом, чтобы понять свое собственное положение в пространстве, включая положение конечностей по отношению друг к другу и к телу в целом.

Слово кинестезия или кинестезия ( кинестетическое чувство ) относится к чувству движения, но используется непоследовательно для обозначения либо только проприоцепции, либо интеграции проприоцептивных и вестибулярных сигналов в мозг. Кинестезия - это современный медицинский термин, состоящий из элементов из греческого языка; kinein «приводить в движение; двигаться» (от корня PIE * keie- «приводить в движение») + aisthesis «восприятие, чувство» (от корня PIE * au- «воспринимать») + греческое абстрактное существительное с окончанием -ia (соответствует английскому -hood например , материнство).

Наземные растения контролируют ориентацию своего первичного роста посредством восприятия нескольких векторных стимулов, таких как световой градиент или гравитационное ускорение . Этот контроль получил название тропизма . Однако количественное исследование гравитропизма побегов показало, что, когда растение наклонено, оно не может восстановить устойчивую вертикальную позу под действием единственной силы восприятия его углового отклонения в зависимости от силы тяжести. Требуется дополнительный контроль через постоянное определение его кривизны органом и последующее управление процессом активного выпрямления. [5] [6] [62] Это ощущение растением относительной конфигурации его частей было названо проприоцепцией. Это двойное восприятие и контроль посредством гравизирования и проприоцепции были формализованы в унифицированную математическую модель, имитирующую полное движение гравитропного движения. Эта модель была проверена на 11 видах филогении наземных покрытосеменных растений и на органах очень контрастных размеров, начиная от небольших прорастаний пшеницы ( колеоптиль ) и заканчивая стволами тополей . [5] [6] Эта модель также показывает, что вся гравитропическая динамика контролируется одним безразмерным числом, называемым «числом баланса», и определяется как отношение между чувствительностью к углу наклона в зависимости от силы тяжести и проприоцептивной чувствительностью. Эта модель была расширена для учета эффектов пассивного изгиба органа под действием собственного веса, предполагая, что проприоцепция активна даже в очень податливых стволах, хотя они могут быть не в состоянии эффективно выпрямляться в зависимости от их упругой деформации под действием силы тяжести. гравитационное притяжение. [63] Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает миозин и актин и, по-видимому, происходит в специализированных клетках. [64] Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах и играет центральную роль в контроле нутации [65]

Эти результаты меняют наше представление о чувствительности растений. Они также обеспечивают концепции и инструменты для разведения из культур , которые являются устойчивыми к полеганию и деревьев с прямыми стволами и однородного качества древесины. [66]

Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в научно-популярных и универсальных СМИ. [67] [68] Это потому, что это открытие ставит под сомнение давние априори, которые у нас есть в отношении растений. В некоторых случаях это привело к сдвигу между проприоцепцией и самосознанием или самосознанием . Для такого семантического сдвига нет научного обоснования. В самом деле, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; так думают, что он есть в растениях. [6] [68]

  • Нарушение равновесия  - физиологическое нарушение восприятия.
  • Образ тела  - восприятие человеком эстетики или сексуальной привлекательности своего тела.
  • Схема тела  - Постуральная модель, отслеживающая положение конечностей
  • Явление сломанного эскалатора  - ощущение потери равновесия или головокружения при входе на неработающий эскалатор.
  • Головокружение  - неврологическое состояние, вызывающее нарушение пространственного восприятия и устойчивости.
  • Эквилибриоцепция
  • Координация глаз и рук
  • Идеомоторный феномен  - концепция гипноза и психологических исследований
  • Иллюзии самодвижения  - неправильное восприятие своего местоположения или движения.
  • Инстинктивное прицеливание
  • Кинестетика
  • Кинестетическое обучение  - обучение с помощью физических нагрузок
  • Укачивание  - тошнота, вызванная движением или кажущимся движением.
  • Моторный контроль  - регулирование движения внутри организмов, обладающих нервной системой.
  • Мультисенсорная интеграция  - изучение того, как нервная система может интегрировать информацию от различных сенсорных модальностей, таких как зрение, звук, осязание, запах, самодвижение и вкус.
  • Морская болезнь  - укачивание в море.
  • Пространственная дезориентация  - неспособность человека правильно определять положение своего тела в пространстве.
  • Теория множественного интеллекта  - Теория интеллекта, предложенная Говардом Гарднером
  • Головокружение  - тип головокружения, при котором человек ощущает движение или движение окружающих предметов.

  1. ^ «Проприоцепция» . Словарь Мерриама-Вебстера .
  2. ^ «proprioceptive - определение проприоцептива на английском языке из Оксфордского словаря» . OxfordDictionaries.com . Проверено 20 января 2016 .
  3. ^ а б в Тутхилл Дж. К., Азим Э. (март 2018 г.). «Проприоцепция» . Текущая биология . 28 (5): R194 – R203. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.01.064 . PMID  29510103 .
  4. ^ Гандевия С., Проске У (1 сентября 2016 г.). «Проприоцепция: внутренний смысл» . Ученый . Проверено 25 июля 2018 года .
  5. ^ а б в Бастьен Р., Бор Т., Мулиа Б., Дуади С. (январь 2013 г.). «Объединяющая модель гравитропизма побегов раскрывает проприоцепцию как центральную особенность контроля позы у растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (2): 755–60. Bibcode : 2013PNAS..110..755B . DOI : 10.1073 / pnas.1214301109 . PMC  3545775 . PMID  23236182 .
  6. ^ а б в г Хамант О., Мулия Б. (октябрь 2016 г.). «Как растения читают свои собственные формы?». Новый фитолог . 212 (2): 333–37. DOI : 10.1111 / nph.14143 . PMID  27532273 .
  7. ^ Лундберг А., Мальмгрен К., Шомбург Э.Д. (ноябрь 1978 г.). «Роль суставных афферентов в моторном контроле на примере влияния на рефлекторные пути от Ib афферентов» . Журнал физиологии . 284 : 327–43. DOI : 10.1113 / jphysiol.1978.sp012543 . PMC  1282824 . PMID  215758 .
  8. ^ Буш Б.М. (апрель 1965 г.). «Проприоцепция коксобазального хордотонального органа, Cb, в ногах краба, Carcinus Maenas» . Журнал экспериментальной биологии . 42 : 285–97. PMID  14323766 .
  9. ^ Мерфи Дж. Т., Вонг Ю. К., Кван ХК (июль 1975 г.). «Афферентно-эфферентные связи в моторной коре для отдельных мышц передних конечностей» . Журнал нейрофизиологии . 38 (4): 990–1014. DOI : 10,1152 / jn.1975.38.4.990 . PMID  125786 . S2CID  20111229 .
  10. ^ Чепмен К.М. (апрель 1965 г.). "Campaniform Sensilla на тактильных шипах ног таракана". Журнал экспериментальной биологии . 42 : 191–203. PMID  14323763 .
  11. ^ Bräunig P, Hustert R, Pflüger HJ (1981). «Распределение и специфические центральные проекции механорецепторов в грудной клетке и проксимальных суставах ног саранчи. I. Морфология, расположение и иннервация внутренних проприорецепторов про- и заднегруди и их центральных проекций». Клеточные и тканевые исследования . 216 (1): 57–77. DOI : 10.1007 / bf00234545 . PMID  7226209 . S2CID  29439820 .
  12. ^ Bässler U, Büschges A (июнь 1998 г.). «Генерация паттернов при ходьбе палочников - мультисенсорное управление локомоторной программой». Исследование мозга. Обзоры исследований мозга . 27 (1): 65–88. DOI : 10.1016 / S0165-0173 (98) 00006-X . PMID  9639677 . S2CID  16673654 .
  13. ^ Тутхилл Дж. К., Уилсон Р. И. (октябрь 2016 г.). «Механочувствительность и адаптивное управление моторикой насекомых» . Текущая биология . 26 (20): R1022 – R1038. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.06.070 . PMC  5120761 . PMID  27780045 .
  14. ^ Исправить JD (2002). Нейроанатомия . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. С.  127 . ISBN 978-0-7817-2829-4.
  15. ^ Свенсон RS. «Обзор клинической и функциональной неврологии, Глава 7A: Соматосенсорные системы» . (онлайн-версия Дартмутского колледжа). Архивировано 05 апреля 2008 года . Проверено 10 апреля 2008 .
  16. ^ Сигель А (2010). Essential Neuroscience . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 263.
  17. ^ «ВНЧС, прямая поза головы и боль в шее» . Институт свободы от боли. Архивировано 5 октября 2013 года . Проверено 3 октября 2013 года .
  18. ^ Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–85. DOI : 10,1093 / мозг / 29.4.467 .
  19. ^ Уокер Р.Г., Уиллингем А.Т., Цукер С.С. (март 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции у дрозофилы». Наука . 287 (5461): 2229–34. Bibcode : 2000Sci ... 287.2229W . CiteSeerX  10.1.1.646.2497 . DOI : 10.1126 / science.287.5461.2229 . PMID  10744543 .
  20. ^ Ли В., Фенг З., Штернберг П. В., Сюй СЗ (март 2006 г.). «Нейрон рецептора растяжения C. elegans, обнаруженный гомологом механочувствительного TRP-канала» . Природа . 440 (7084): 684–87. Bibcode : 2006Natur.440..684L . DOI : 10,1038 / природа04538 . PMC  2865900 . PMID  16572173 .
  21. ^ Шин Дж. Б., Адамс Д., Паукерт М., Сиба М., Сиди С., Левин М. и др. (Август 2005 г.). «Xenopus TRPN1 (NOMPC) локализуется в ресничках на основе микротрубочек в эпителиальных клетках, включая волосковые клетки внутреннего уха» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12572–77. Bibcode : 2005PNAS..10212572S . DOI : 10.1073 / pnas.0502403102 . PMC  1194908 . PMID  16116094 .
  22. ^ Сиди С., Фридрих Р. В., Николсон Т. (июль 2003 г.). «Канал NompC TRP, необходимый для механотрансдукции сенсорных волосковых клеток позвоночных». Наука . 301 (5629): 96–99. Bibcode : 2003Sci ... 301 ... 96S . DOI : 10.1126 / science.1084370 . PMID  12805553 . S2CID  23882972 .
  23. ^ Woo SH, Lukacs V, de Nooij JC, Zaytseva D, Criddle CR, Francisco A, et al. (Декабрь 2015 г.). «Пьезо2 является основным каналом механотрансдукции для проприоцепции» . Природа Неврологии . 18 (12): 1756–62. DOI : 10.1038 / nn.4162 . PMC  4661126 . PMID  26551544 .
  24. ^ Чеслер А.Т., Щот М., Бхаруча-Гебель Д., Чеко М., Донкервурт С., Лаубахер С. и др. (Октябрь 2016 г.). «Роль PIEZO2 в механочувствительности человека» . Медицинский журнал Новой Англии . 375 (14): 1355–64. DOI : 10.1056 / NEJMoa1602812 . PMC  5911918 . PMID  27653382 .
  25. ^ Роблес-де-ла-Торре Г., Хейворд V (июль 2001 г.). «Сила может преодолеть геометрию объекта в восприятии формы посредством активного прикосновения» (PDF) . Природа . 412 (6845): 445–48. Bibcode : 2001Natur.412..445R . DOI : 10.1038 / 35086588 . PMID  11473320 . S2CID  4413295 . Архивировано из оригинального (PDF) 03.10.2006 . Проверено 3 октября 2006 .
  26. ^ статья MIT Technology Review "Передний край тактильной чувствительности"
  27. Перейти ↑ Jan, YN и Jan, LY (1993). Периферическая нервная система. В: Развитие Drosophila melanogaster (изд. Бейт, М. и Ариас, AM), стр. 1207–44. Нью-Йорк: Лаборатория Прессы Колд Спринг-Харбор.
  28. ^ Майер А. (февраль 1997 г.). «Развитие и регенерация мышечных веретен у млекопитающих и птиц». Международный журнал биологии развития . 41 (1): 1–17. PMID  9074933 .
  29. ^ а б Блюм К.П., Ламотт Д'Инкампс Б., Зитницки Д., Тинг Л.Х. (сентябрь 2017 г.). «Кодирование силы в мышечных веретенах при растяжении пассивной мышцы» . Вычислительная биология PLoS . 13 (9): e1005767. DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1005767 . PMC  5634630 . PMID  28945740 .
  30. ^ а б Mileusnic MP, Brown IE, Lan N, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. I. Управление и трансдукция в мышечном веретене». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1772–88. DOI : 10,1152 / jn.00868.2005 . PMID  16672301 .
  31. ^ а б Мальтенфорт М.Г., Берк Р.Э. (май 2003 г.). «Модель шпинделя, реагирующая на смешанные фузимоторные входы и проверяемые предсказания эффектов бета-обратной связи». Журнал нейрофизиологии . 89 (5): 2797–809. DOI : 10,1152 / jn.00942.2002 . PMID  12740414 .
  32. ^ Рёрле О., Явуз Ю, Клотц Т., Негр Ф., Хайдлауф Т. (ноябрь 2019 г.). «Многомасштабное моделирование нервно-мышечной системы: нейрофизиология взаимодействия и механика скелетных мышц». Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина . 11 (6): e1457. DOI : 10.1002 / wsbm.1457 . PMID  31237041 .
  33. ^ Прилуцкий Б.И., Клишко А.Н., Вебер Д.Д., Лемай М.А. (2016). Прилуцкий Б.И., Эдвардс Д.Х. (ред.). Вычисление зависимой от движения афферентной активности во время передвижения кошки с использованием модели опорно-двигательного аппарата с прямой динамикой . Нейромеханическое моделирование позы и передвижения . Серия Спрингера в вычислительной неврологии. Нью-Йорк: Спрингер. С. 273–307. DOI : 10.1007 / 978-1-4939-3267-2_10 . ISBN 978-1-4939-3267-2.
  34. ^ Прочазка А (1999). Биндер МД (ред.). Глава 11 Количественная оценка проприоцепции . Прогресс в исследованиях мозга . Периферические и спинномозговые механизмы в нервном контроле движений. 123 . Эльзевир. С. 133–42.
  35. ^ Mileusnic MP, Loeb GE (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. II. Строение и функции органа сухожилия Гольджи». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1789–802. DOI : 10,1152 / jn.00869.2005 . PMID  16672300 .
  36. ^ а б Хоук Дж, Саймон В. (ноябрь 1967). «Реакция органов сухожилия Гольджи на силы, приложенные к мышечному сухожилию». Журнал нейрофизиологии . 30 (6): 1466–81. DOI : 10,1152 / jn.1967.30.6.1466 . PMID  6066449 .
  37. ^ Ахе Дж. М., Дюрр В. (июль 2015 г.). «Вычислительная модель нисходящего механосенсорного пути, участвующего в активном тактильном восприятии» . Вычислительная биология PLoS . 11 (7): e1004263. DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1004263 . PMC  4497639 . PMID  26158851 .
  38. ^ Poppele RE, Bowman RJ (январь 1970 г.). «Количественное описание линейного поведения мышечных веретен млекопитающих». Журнал нейрофизиологии . 33 (1): 59–72. DOI : 10,1152 / jn.1970.33.1.59 . PMID  4243791 .
  39. ^ Блюм К.П., Ламотт Д'Инкампс Б., Зитницки Д., Тинг Л.Х. (сентябрь 2017 г.). Эйерс Дж (ред.). «Кодирование силы в мышечных веретенах при растяжении пассивной мышцы» . Вычислительная биология PLoS . 13 (9): e1005767. Bibcode : 2017PLSCB..13E5767B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1005767 . PMC  5634630 . PMID  28945740 .
  40. ^ Lin, Chou-Ching K .; Краго, Патрик Э. (январь 2002 г.). "Нейронные и механические вклады в рефлекс растяжения: модельный синтез" . Анналы биомедицинской инженерии . 30 (1): 54–67. DOI : 10.1114 / 1.1432692 . ISSN  0090-6964 .
  41. ^ Эрссон Х. Х., Кито Т., Садато Н., Пассингем Р. Э., Наито Э. (декабрь 2005 г.). «Нервный субстрат размеров тела: иллюзорное ощущение сжатия талии» . PLOS Биология . 3 (12): e412. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030412 . PMC  1287503 . PMID  16336049 .
  42. ^ Weeks SR, Андерсон-Барнс VC, Tsao JW (сентябрь 2010 г.). «Фантомная боль в конечностях: теории и методы лечения» (PDF) . Невролог . 16 (5): 277–86. DOI : 10.1097 / nrl.0b013e3181edf128 . PMID  20827116 . S2CID  205894711 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 августа 2011 года.
  43. ^ Кастори М (2012). «Синдром Элерса-Данлоса, тип гипермобильности: недиагностированное наследственное заболевание соединительной ткани с кожно-слизистыми, суставными и системными проявлениями» . ISRN Дерматология . 2012 : 751768. дои : 10,5402 / 2012/751768 . PMC  3512326 . PMID  23227356 .
  44. ^ Роблес-де-ла-Торре G (2006). «Важность осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF) . IEEE Multimedia . 13 (3): 24–30. DOI : 10.1109 / MMUL.2006.69 . S2CID  16153497 . Архивировано из оригинального (PDF) 24 января 2014 года . Проверено 7 октября 2006 .
  45. ^ Член парламента Буагонтье, Оливье I, Чену О, Нугье V (октябрь 2012 г.). «Пресвипроприя: влияние физиологического старения на проприоцептивный контроль» . Возраст . 34 (5): 1179–94. DOI : 10.1007 / s11357-011-9300-у . PMC  3448996 . PMID  21850402 .
  46. ^ Konczak J, Corcos DM, Horak F, Poizner H, Shapiro M, Tuite P, Volkmann J, Maschke M (ноябрь 2009 г.). «Проприоцепция и моторный контроль при болезни Паркинсона». Журнал моторного поведения . 41 (6): 543–52. DOI : 10.3200 / 35-09-002 . PMID  19592360 . S2CID  5775266 .
  47. ^ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (август 2010 г.). «Где снова была моя рука? Сопоставление проприоцептивных целей на основе памяти улучшается за счет увеличения времени представления цели» (PDF) . Письма неврологии . 481 (1): 54–58. DOI : 10.1016 / j.neulet.2010.06.053 . PMID  20600603 . S2CID  24385107 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 декабря 2014 года . Проверено 15 марта 2013 .
  48. ^ Goble DJ (август 2010). «Оценка проприоцептивной остроты зрения через совместное позиционирование: от фундаментальных наук до общей практики» . Физическая терапия . 90 (8): 1176–84. DOI : 10,2522 / ptj.20090399 . PMID  20522675 .
  49. ^ Сакс, О. . «Бестелесная дама» в «Человеке, принявшем жену за шляпу» и его автобиографическом тематическом исследовании «Нога, на которой стоит стоять» .
  50. ^ Чэн Мань Цзин (1981). Тай Чи Чуань . Blue Snake Books, сша. С. 86, 88. ISBN 978-0-913028-85-8.
  51. ^ Ханк Дж. "Сохранение равновесия с помощью упражнений" . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 11 октября 2017 года . Проверено 11 октября 2017 года .
  52. ^ Джерош Дж, Хейзель Дж (2010). Management der Arthrose: Innovative Therapiekonzepte (на немецком языке). Deutscher Ärzteverlag. п. 107. ISBN 978-3-7691-0599-5. Проверено 8 апреля 2011 года .
  53. ^ Сингх А.К. (1991). Всеобъемлющая история психологии . Motilal Banarsidass. п. 66. ISBN 978-81-208-0804-1. Проверено 8 апреля 2011 года .
  54. ^ Дикинсон Дж (1976). Проприоцептивный контроль движений человека . Princeton Book Co., стр. 4 . Проверено 8 апреля 2011 года .
  55. ^ Тодд РБ (1847). Циклопедия анатомии и физиологии Vol. 4 . Лондон: Лонгманс. С. 585–723.
  56. ^ Фостер С.Л. (2010). Хореографическая эмпатия: кинестезия в исполнении . Тейлор и Фрэнсис. п. 74. ISBN 978-0-415-59655-8. Проверено 8 апреля 2011 года .
  57. ^ Брукхарт Дж. М., Маунткасл В. Б., Гейгер С. Р. (1984). Дариан-Смит I (ред.). Нервная система: сенсорные процессы; . Американское физиологическое общество. п. 784. ISBN 978-0-683-01108-1. Проверено 8 апреля 2011 года .
  58. ^ Шеррингтон, CS (1906). Интегративное действие нервной системы. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета.
  59. ^ а б Proske U, Gandevia SC (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства» . Журнал физиологии . 587 (Pt 17): 4139–46. DOI : 10.1113 / jphysiol.2009.175372 . PMC  2754351 . PMID  19581378 .
  60. ^ Винтер Дж. А., Аллен Т. Дж., Проске У. (ноябрь 2005 г.). «Сигналы мышечного веретена сочетаются с ощущением усилия, чтобы указать положение конечности» . Журнал физиологии . 568 (Pt 3): 1035–46. DOI : 10.1113 / jphysiol.2005.092619 . PMC  1464181 . PMID  16109730 .
  61. ^ Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Г., Гандевиа СК (сентябрь 2005 г.). «Кожные рецепторы способствуют кинестезии на указательном пальце, локте и колене». Журнал нейрофизиологии . 94 (3): 1699–706. DOI : 10,1152 / jn.00191.2005 . PMID  15917323 .
  62. ^ «От гравитропизма к динамическому контролю осанки: проприоцепция у растений» . Кембриджский университет . Архивировано 5 августа 2017 года . Дата обращения 5 августа 2017 .
  63. ^ Челаккот Р., Махадеван Л. (март 2017 г.). «О росте и форме побегов» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 14 (128): 20170001. DOI : 10.1098 / rsif.2017.0001 . PMC  5378141 . PMID  28330990 .
  64. ^ Окамото К., Уэда Х., Шимада Т., Тамура К., Като Т., Тасака М. и др. (Март 2015 г.). «Регуляция выпрямления органов и положения растений с помощью актин-миозинового цитоскелета XI». Природа Растения . 1 (4): 15031. DOI : 10.1038 / nplants.2015.31 . hdl : 2433/197219 . PMID  27247032 . S2CID  22432635 .
  65. ^ Бастьен Р., Мероз Ю. (декабрь 2016 г.). «Кинематика нутации растений выявляет простую связь между кривизной и ориентацией дифференциального роста» . PLOS Вычислительная биология . 12 (12): e1005238. arXiv : 1603.00459 . Bibcode : 2016PLSCB..12E5238B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1005238 . PMC  5140061 . PMID  27923062 .
  66. ^ Гардинер Б., Берри П., Мулиа Б. (апрель 2016 г.). «Обзор: Ветер влияет на рост растений, механику и повреждения». Растениеводство . 245 : 94–118. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2016.01.006 . PMID  26940495 .
  67. ^ Габбатисс Дж. (10 января 2017 г.). «Растения могут видеть, слышать и обонять - и реагировать» . Архивировано 6 августа 2017 года . Дата обращения 5 августа 2017 .
  68. ^ а б plantguy (28 мая 2017 г.). "Эгоистичное растение 4 - проприоцепция растения?" . Как работают растения . Дата обращения 5 августа 2017 .

  • Учебное пособие по неврологии - см. «Основные соматосенсорные пути», Восточный международный колледж.
  • Сустав и кость - синдром Элерса-Данлоса / суставной гипермобильности - проприоцепция
  • У людей шесть чувств, почему все думают, что у нас только пять? во всем2
  • «Проприоцепция» - это эссе Чарльза Вулфа заимствовано у таких мыслителей и художников, как Чарльз Олсон , Мерло-Понти , Джеймс Дж. Гибсон и Энди Кларк, чтобы проиллюстрировать точку зрения на «приоритет динамической воплощенной активности над изолированной« ментальной ». и «физические» регионы »для определения этого понятия
  • "Где я?" (5 мая 2006 г.) , Radio Lab - в этом выпуске радиопрограммы WNYC рассматривается взаимосвязь между мозгом и телом.
  • «Танцующий разум» - эпизод подкаста ABC (Aust.) All in the Mind о природе проприоцепции.
  • Проприоцепция в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)