Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для значений глагола см. Гребешок . Для картофельных гребешков см. Картофельный пирог . Для запеченного картофеля см. Гратен § Картофельная запеканка . Для куска мяса см. Эскалоп . О моли- гребешке см. Rheumaptera undulata .

Гребешок
Временной диапазон: Средний триас - настоящее время
Argopecten irradians.jpg
Argopecten irradians , морской гребешок из Атлантического залива
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Двустворчатые моллюски
Заказ:Пектиниды
Надсемейство:Пектиноидеи
Семья:Pectinidae
Wilkes, 1810 г.
Роды

См. Текст

Гребешка ( / с к ɒ л ə р , с к æ л ə р / ) [а] является общим названием , которое в первую очередь применительно к любому из многочисленных видов морских моллюсков или морских двустворчатых моллюсков в таксономической семье Pectinidae , гребешки. Однако общее название «гребешок» также иногда применяется к видам из других близкородственных семейств в надсемействе Pectinoidea , в которое также входят колючие устрицы .

Морские гребешки - это космополитическое семейство двустворчатых моллюсков, которые встречаются во всех океанах мира, но никогда не встречаются в пресной воде. Это одна из очень немногих групп двустворчатых моллюсков, которые в основном «свободноживущие», многие виды способны быстро плавать на короткие расстояния и даже мигрировать на некоторое расстояние по дну океана. Незначительное меньшинство видов морских гребешков живут на скалистых субстратах, когда взрослые особи, в то время как другие прикрепляются к неподвижным или укорененным объектам, таким как морская трава, в какой-то момент своей жизни с помощью выделяемой ими нити, называемой биссальной нитью . Однако большинство видов живут лежа на песчаном субстрате, и когда они ощущают присутствие хищника, такого как морская звезда, они могут попытаться сбежать, быстро, но беспорядочно плывя по воде, используя реактивную тягу, создаваемую многократным хлопком своих раковин. У морских гребешков хорошо развита нервная система, и, в отличие от большинства других двустворчатых моллюсков, все гребешки имеют кольцо из множества простых глаз, расположенных по краю их мантии .

Многие виды морских гребешков высоко ценятся как источник пищи, а некоторые выращиваются в аквакультуре . Слово «гребешок» также применяется к мясу этих двустворчатых моллюсков, приводящей мышце , которая продается как морепродукты . Яркие, симметричные веерообразные раковины морских гребешков с их излучающим и часто рифленым орнаментом ценятся коллекционерами раковин и используются с древних времен в качестве мотивов в искусстве, архитектуре и дизайне.

Из-за их широкого распространения, раковины морских гребешков - обычное явление на пляжах и часто ярко окрашены, что делает их популярным объектом для сбора среди любителей пляжного отдыха и отдыхающих. [2] Раковины также занимают важное место в популярной культуре, включая символику.

Биология [ править ]

Распространение и среда обитания [ править ]

Морские гребешки населяют все океаны мира, при этом наибольшее количество видов обитает в Индо-Тихоокеанском регионе. Большинство видов обитает на относительно мелководье от линии отлива до 100 м, тогда как другие предпочитают более глубокие воды. Хотя некоторые виды обитают только в очень узких средах, большинство из них приспособлены к условиям и могут жить в самых разных условиях. Морские гребешки обитают внутри, на или под камнями, кораллами, щебнем, морской травой , водорослями , песком или грязью. Большинство морских гребешков начинают свою жизнь в виде быстро прикрепленных молодых особей , и некоторые из них сохраняют эту способность на протяжении всей жизни, в то время как другие вырастают во вольных взрослых особей. [3]

Анатомия и физиология [ править ]

Очень мало изменений происходит во внутреннем устройстве органов и систем в пределах семейства гребешков, и то, что следует ниже, можно применить к анатомии любого данного вида гребешков. [4]

Ориентация [ править ]

Анатомическая схема морского гребешка в Атлантическом заливе с удаленной левой (т. Е. Верхней) створкой; передний слева, задний справа

Раковина гребешка состоит из двух сторон или створок , левой створки и правой, разделенных плоскостью симметрии . [5] Большинство видов гребешков опираются на свою правую створку, и, следовательно, эта створка часто более глубокая и округлая, чем левая (т. Е. Верхняя) створка, которая у многих видов фактически вогнутая. Если шарнир двух створок ориентирован вверх, одна сторона соответствует морфологическому строению передней или передней части животного , другая - задней или задней части, шарнир - спинной или задней / верхней области, а нижняя часть соответствует вентральной или задней части. (как бы) низ / живот. [6] Однако, поскольку раковины многих морских гребешков более или менее симметричны с двух сторон («равностворчатые»), а также симметричны спереди и сзади («равносторонние»), определение того, в какую сторону «смотрит» данное животное, требует подробной информации о его створках. [ необходима цитата ]

Клапаны [ править ]

Схема морского гребешка с двумя клапанами разного размера, расположенными в донных отложениях океана: правый клапан (показан внизу) намного глубже, чем левый, что позволяет гребешку казаться менее заметным хищникам

Модель раковины гребешка состоит из двух клапанов аналогичной формы с прямой шарнирной линией наверху, лишенных зубцов и образующих пару плоских крыльев или «ушей» (иногда называемых «ушными раковинами», хотя это также термин для обозначения двух камер. в его сердце) по обе стороны от его середины, особенность, которая уникальна и очевидна для всех взрослых гребешков. [7] Эти уши могут быть одинакового размера и формы, или переднее ухо может быть несколько больше (заднее ухо никогда не бывает больше переднего, что важно для определения того, какой клапан является каким). Как и в случае почти всех двустворчатых моллюсков, серия линий и / или годичных колец берет начало в центре шарнира, в месте, называемом « клюв », окруженном обычно приподнятым участком, называемым «умбоЭти годичные кольца увеличиваются в размере вниз, пока не достигнут изогнутого вентрального края раковины. Раковины большинства морских гребешков имеют обтекаемую форму, чтобы облегчить передвижение во время плавания в какой-то момент их жизненного цикла, а также обеспечить защиту от хищников. ребристые клапаны обладают преимуществом архитектурной прочности, обеспечиваемой этими выступами, называемыми «ребрами», хотя ребра несколько дороги с точки зрения веса и массы. Уникальной особенностью семейства гребешков является присутствие в какой-то момент жизненного цикла животного отличительного и таксономически важного признака раковины, гребенчатой ​​структуры, называемой ктенолием, расположенной на переднем крае правойклапан рядом с биссальной выемкой клапана. Хотя многие морские гребешки теряют эту особенность, когда становятся взрослыми особями в свободном плавании, у всех гребешков в какой-то момент в течение жизни появляется гребешок, и ни у одного другого двустворчатого моллюска нет аналогичной раковины. Ктенолий встречается только у современных гребешков; оба предполагаемых предка современных гребешков, энтолииды и Aviculopectinidae , им не обладали. [8]

Мышечная система [ править ]

Живой открытый гребешок, показывающий внутреннюю анатомию: бледно-оранжевая круглая часть - это приводящая мышца; темно-оранжевая изогнутая часть - это «коралл», кулинарный термин для обозначения яичника или икры .

Как и у настоящих устриц (семейство Ostreidae ), гребешки имеют единственную центральную приводящую мышцу, поэтому на внутренней стороне их раковин есть характерный центральный рубец, отмечающий точку прикрепления этой мышцы. Аддуктор мышца гребешков больше и более развит , чем у устриц , потому что гребешки являются активными пловцами; Известно, что некоторые виды морских гребешков массово перемещаются из одного района в другой. У морских гребешков форма раковины имеет тенденцию быть очень правильной и обычно используется как архетипическая форма морской раковины . [6]

Глаза [ править ]

Макро-фотография морского гребешка с яркими голубыми глазами.

У морских гребешков большое количество (до 200) маленьких (около 1 мм) глазков, расположенных по краю их спинки. Эти глаза представляют собой особую инновацию среди моллюсков, поскольку для фокусировки и отражения света в обратном направлении используются вогнутые параболические зеркала кристаллов гуанина, а не линзы, которые используются во многих других типах глаз. [9] Кроме того, их глаза имеют двухслойную сетчатку, причем внешняя сетчатка наиболее сильно реагирует на свет, а внутренняя - на внезапную темноту. [10] Хотя эти глаза не могут распознавать формы с высокой точностью, комбинированная чувствительность обеих сетчаток к свету, попадающему в глаз, и свету, отраженному в обратном направлении от зеркала, дает гребешкам исключительную контрастность, а также способность обнаруживать изменяющиеся модели свет и движение.[11] [12] Морские гребешки в первую очередь полагаются на свои глаза как на систему обнаружения угрозы «раннего предупреждения», сканируя вокруг себя движения и тени, которые потенциально могут указывать на хищников. Кроме того, некоторые морские гребешки изменяют свое поведение при плавании или кормлении в зависимости от мутности или прозрачности воды, обнаруживая движение твердых частиц в толще воды. [13]

Пищеварительная система [ править ]

Морские гребешки являются фильтраторами и поедают планктон . В отличие от многих других двустворчатых моллюсков у них отсутствуют сифоны . Вода проходит через фильтрующую структуру, где частицы пищи попадают в слизь. Затем реснички на структуре перемещают пищу ко рту. Затем пища переваривается в пищеварительной железе - органе, который иногда ошибочно называют «печенью», но который охватывает часть пищевода, кишечника и весь желудок. Отходы проходят через кишечник (конец которого, как и у многих моллюсков, входит в сердце животного и выходит из него), и выходят через задний проход. [6] : стр.20

Нервная система [ править ]

Нейронная карта гигантского гребешка

Как и у всех двустворчатых моллюсков, у гребешков отсутствует настоящий мозг. Вместо этого их нервная система контролируется тремя парными ганглиями.расположены в различных точках анатомии, в церебральных или цереброплевральных ганглиях, педальных ганглиях и висцеральных или париетовисцеральных ганглиях. Все желтоватые. Висцеральные ганглии на сегодняшний день являются самыми крупными и обширными из трех и представляют собой почти сросшуюся массу около центра животного - пропорционально это самые большие и самые сложные группы ганглиев среди всех современных двустворчатых моллюсков. От них исходят все нервы, которые соединяют висцеральные ганглии с околошвенным нервным кольцом, которое огибает мантию и соединяется со всеми щупальцами и глазами гребешка. Это нервное кольцо настолько развито, что у некоторых видов его можно по праву считать дополнительным ганглием. [6] : стр.46 Висцеральные ганглии также являются источником жаберных нервов, контролирующих жабры гребешка. Церебральные ганглии представляют собой следующий по величине набор ганглиев и лежат отдельно друг от друга на значительном расстоянии дорсальнее висцеральных ганглиев. Они прикреплены к висцеральным ганглиям длинными церебрально-висцеральными связками и друг к другу через церебральную комиссуру, которая простирается дугой дорсально вокруг пищевода. Церебральные ганглии контролируют рот гребешка через нервы пальп, а также соединяются со статоцистами.которые помогают животному чувствовать свое положение в окружающей среде. Они связаны с педальными ганглиями короткими церебрально-педальными связками. Педальные ганглии, хотя и не слиты, расположены очень близко друг к другу около средней линии. Из педальных ганглиев гребешок выводит педальные нервы, которые контролируют движение и чувствительность его маленькой мускульной стопы. [6] : стр. 43–47.

Воспроизведение [ править ]

Семейство морских гребешков необычно тем, что некоторые члены семьи раздельнополы (самцы и самки раздельнополы), другие - одновременные гермафродиты (оба пола у одного и того же человека), а некоторые - протоандрические гермафродиты (самцы в молодости затем переходят в самок). ). Красная икра у самки, белая - у самца. Сперматозоиды и яйцеклетки свободно выпускаются в воду во время брачного сезона, а оплодотворенные яйцеклетки опускаются на дно. Через несколько недель из них вылупляются незрелые гребешки, и личинки, миниатюрные прозрачные версии взрослых особей, называемые «плевками», дрейфуют в планктоне до тех пор, пока снова не оседают на дно (событие, называемое плевком), чтобы расти, обычно прикрепляясь с помощью биссальных нитей. Некоторые морские гребешки, такие как гребешок Атлантического залива.Argopecten irradians недолговечны, в то время как другие могут жить 20 лет и более. Возраст часто может быть выведен из колец , концентрических колец их оболочек. [6]

Передвижение [ править ]

Вид сверху морского гребешка, совершающего зигзагообразное плавательное движение
Вид сверху морского гребешка, совершающего однонаправленное прыжковое движение

Морские гребешки в основном свободолюбивы и активны, в отличие от подавляющего большинства двустворчатых моллюсков, которые в большинстве своем медленны и инфауны. Считается, что все морские гребешки начинаются с биссуса , который прикрепляет их к какой-либо форме субстрата, например, к угрям, когда они очень молоды. Большинство видов теряют биссус по мере роста. Очень немногие виды продолжают прикрепляться к твердому субстрату (например, Chlamys distorta и Hinnites multirigosus ). [14]

Однако большинство морских гребешков живут свободно и могут плавать с кратковременными рывками, спасаясь от хищников (в основном морских звезд.), быстро открывая и закрывая их клапаны. Действительно, все в их характерной форме раковины - ее симметрия, узость, гладкая и / или рифленая поверхность, небольшой гибкий шарнир, мощная приводящая мышца и непрерывный и равномерно изогнутый край - способствует такой активности. Они часто делают это рывками по несколько секунд, прежде чем полностью закрыть оболочку и погрузиться на дно окружающей среды. Морские гребешки могут перемещаться через толщу воды вперед / вентрально (так называемое плавание), всасывая воду через пространство между их клапанами, область, называемую зазором, и выбрасывая ее через небольшие отверстия около шарнирной линии, называемые отверстиями для выдыхания, или назад. / дорсально (так называемый прыжок), выбрасывая воду таким же образом, как и она вошла (т.е. вентрально).Прыгающий гребешок обычно приземляется на морское дно между каждым сокращением своих клапанов, тогда как плавающий гребешок остается в толще воды на протяжении большей части или всех сокращений и проходит гораздо большее расстояние (хотя и редко на высоте более 1 м. морское дно и редко на расстоянии более 5 м).[14] Как прыжки, так и плавательные движения очень энергоемки, и большинство гребешков не могут выполнить более четырех или пяти упражнений подряд, прежде чем полностью истощатся и им потребуется несколько часов отдыха. Если плывущий гребешок приземлится на левый бок, он сможет перевернуться на правый бок с помощью аналогичного движения в ладоши, называемого рефлексом выпрямления. Ходят слухи, что так называемые поющие гребешки издают слышимый мягкий хлопок, хлопая раковинами под водой (хотя вопрос о том, происходит это или нет, остается открытым). [15] Другие гребешки могут вытягивать ступню между клапанами и, сокращая мышцы ступни, могут зарываться в песок. [16]

Подвижность и поведение [ править ]

Большинство видов семейства гребешков - свободноживущие, активные пловцы, продвигающиеся по воде с помощью приводящих мышц, чтобы открывать и закрывать свои раковины. Плавание происходит при хлопке клапанов для забора воды. Закрытие клапанов толкает воду с большой силой около петли через велум, похожий на занавес складку мантии, которая направляет вытеснение воды вокруг петли. Морские гребешки плывут в направлении открытия клапана, если только велум не дает резкого изменения направления движения. [17] [18]

Другие виды морских гребешков можно найти на дне океана, прикрепленных к предметам биссальными нитями. Биссальные нити - это прочные шелковистые волокна, отходящие от мускульной стопы, которые используются для прикрепления к твердой опоре, например, к камню. Некоторые также могут быть найдены на дне океана, перемещаясь с помощью выдвижной ноги, расположенной между их клапанами, или зарываясь в песок, вытягивая и втягивая ноги. [6] Морские гребешки очень чувствительны к теням, вибрациям, движению воды и химическим раздражителям. [19] Все обладают серией из 100 голубых глаз, встроенных в край мантии их верхнего и нижнего створок, которые могут различать свет и тьму. Они служат жизненно важным механизмом защиты от хищников. Несмотря на то, что они довольно слабые, их серия глаз может обнаруживать окружающие движения и предупреждать о присутствии хищников, чаще всего морских звезд, крабов и улиток. [6] Физиологическая пригодность и физическая нагрузка морских гребешков с возрастом снижаются из-за снижения клеточной и особенно митохондриальной функции [20], что увеличивает риск захвата и снижает выживаемость. У пожилых людей наблюдается более низкая объемная плотность митохондрий и аэробная способность, а также сниженная анаэробная способность, определяемая количеством гликогена, хранящегося в мышечной ткани.[20] Факторы окружающей среды, такие как изменения параметров окислительного стресса, могут препятствовать росту и развитию гребешков. [21]

Было показано, что сезонные изменения температуры и доступности пищи влияют на метаболические возможности мышц. Свойства митохондрий фазовой приводящей мышцы Euvola ziczac значительно менялись в течение их годового репродуктивного цикла. У летних морских гребешков в мае максимальная окислительная способность и уровень окисления субстрата ниже, чем в любое другое время года. Это явление связано с более низким уровнем белка в приводящих мышцах. [22]

Жемчуг [ править ]

Жемчужина морского гребешка

Морские гребешки иногда производят жемчуг , хотя у них нет нароста полупрозрачных слоев или «перламутра», которые придают желательность жемчужинам перьевых устриц , и обычно не хватает как блеска, так и радужности . Они могут быть тусклыми, маленькими и разного цвета, но бывают исключения, которые ценятся за их эстетические качества. [23]

Мутуализм [ править ]

Некоторые морские гребешки, в том числе Chlamys hastata , часто несут на своих панцирях эпибионтов, таких как губки и ракушки. Отношение губки к морскому гребешку характеризуется как форма взаимности, поскольку губка обеспечивает защиту, препятствуя прилипанию хищных трубчатых лапок морских звезд [24] [25] [26], маскирует Chlamys hastata от хищников, [25] ] или образует физический барьер вокруг биссальных отверстий, чтобы морские звезды не могли проникнуть через свои пищеварительные мембраны. [26] Губка защищает C. hastata.из поселения личинок ракушечника, служа защитой от эпибионтов, повышающих восприимчивость к хищникам. Таким образом, поселение личинок ракушек чаще происходит на раковинах без губок, чем на раковинах, покрытых коркой из губок. [24]

Фактически, инкрустация ракушек отрицательно влияет на плавание C. hastata . Те, кто плавает с наростом ракушек, требуют больше энергии и показывают заметную разницу в анаэробном расходе энергии, чем те, у кого нет корки. В отсутствие корки ракушек отдельные гребешки плавают значительно дольше, путешествуют дальше и достигают большей высоты. [27]

Жизненный цикл и рост [ править ]

Многие морские гребешки - гермафродиты (имеющие одновременно женские и мужские органы), меняющие свой пол на протяжении всей жизни, в то время как другие существуют как раздельнополые виды, имеющие определенный пол. При этом у самцов выделяются белые семенники, содержащие икру, а у самок - оранжевые яичники, содержащие икру. В возрасте двух лет они обычно становятся сексуально активными, но не вносят существенного вклада в яйценоскость до четырехлетнего возраста. Процесс размножения происходит извне через нерест, при котором яйца и сперма попадают в воду. Нерест обычно происходит в конце лета - начале осени; весенний нерест может происходить также в Срединно-Атлантической бухте . [28] Самки морских гребешков очень плодовиты и способны производить сотни миллионов яиц в год.[28]

После того, как яйцо оплодотворяется, оно становится планктонным, то есть скоплением микроорганизмов, которые обильно переносятся в пресную или соленую воду. Личинки остаются в толще воды в течение следующих четырех-семи недель, прежде чем рассеяться на дне океана, где они прикрепляются к объектам через нити биссуса. Биссус в конечном итоге теряется в зрелом возрасте, превращая почти все виды морских гребешков в свободных пловцов. Быстрый рост происходит в течение первых нескольких лет, с увеличением на 50–80% высоты скорлупы и в четыре раза по массе мяса, и достигают товарных размеров примерно в возрасте четырех – пяти лет. [28] Известно, что продолжительность жизни некоторых морских гребешков превышает 20 лет. [29]

Таксономия и филогения [ править ]

Этимология [ править ]

Семейное название Pectinidae, которое основано на названии типового рода Pecten , происходит от латинского pecten, означающего гребешок , по отношению к гребнеобразной структуре раковины, расположенной рядом с биссальной выемкой. [30]

Филогения [ править ]

Ископаемый гребешок Chlamys с инкрустациями; Никосийская формация ( плиоцен ) Кипра

История окаменелостей морских гребешков богата видами и образцами. Самые ранние известные записи настоящих морских гребешков (с гребешком) можно найти в триасовый период , более 200 миллионов лет назад. [8] Самые ранние виды были разделены на две группы, одна с почти гладкой внешностью: Pleuronectis von Schlotheim, 1820, а другая имела радиальные ребра или гребни и ушные раковины: Praechlamys Allasinaz, 1972. [31] Ископаемые останки также указывают на то, что численность видов Pectinidae со временем сильно изменилась; Pectinidae были самым разнообразным семейством двустворчатых моллюсков в мезозойскую эру , но к концу мелового периода группа почти полностью исчезла.. Выжившие быстро видоизменились в третичный период . Около 7000 названий видов и подвидов были введены как для ископаемых, так и для современных Pectinidae. [32]

Кладограмма основан на молекулярной филогении , используя митохондриальную (12S, 16S) и 18S (ядерный, 28S и H3) генов маркеров по Ярон Malkowsky и Аннетт Klussmann-Колба в 2012 году [33]

Птериоморфия
 
(ок. 247 млн ​​лет назад)  Pectinidae
 
 
 
 

Palliolinae (частично)

 
 

Palliolinae (частично) и Camptonectinae

 
 
 

Chlamydinae

 
 
 

(70 млн лет назад) Пектен

 
 
 
 

Flexopecten

 
 

(247 млн ​​лет назад) Aequipecten

 
 
 
 

Limidae (файловые оболочки)

 
 
 

другие птериоморфии ( устрицы , мидии )

 
 

Таксономическая структура [ править ]

Гребешки - это семейство Pectinidae, морские двустворчатые моллюски в надсемействе Pectinoidea . Другие семейства в этом же суперсемействе имеют в некоторой степени сходную общую форму раковины, а некоторые виды в пределах некоторых родственных семейств также обычно называются «гребешками» (например, Propeamussiidae , стеклянные гребешки).

Семейство Pectinidae является наиболее разнообразным из пектиноидов, обитающих в современных океанах. Pectinidae - одно из крупнейших семейств морских двустворчатых моллюсков, насчитывающее более 300 современных видов в 60 родах. Его происхождение восходит к среднему триасу, примерно 240 миллионов лет назад [8], и, с точки зрения разнообразия, до сих пор является процветающей семьей. [34]

Эволюция от его происхождения привела к созданию успешной и разнообразной группы: пектиниды присутствуют в морях мира, встречаются в средах от приливной зоны до хадальных глубин. Pectinidae играют чрезвычайно важную роль во многих бентосных сообществах и демонстрируют широкий диапазон формы, размеров, скульптуры и культуры раковин. [35]

Рейнс и Поппе [b] перечислили около 900 названий видов гребешков, но большинство из них считаются либо сомнительными, либо недействительными. Рейнс и Поппе упомянули более 50 родов и около 250 видов и подвидов . Хотя виды, как правило, хорошо ограничены, их отнесение к подсемействам и родам иногда бывает двусмысленным, а информация о филогении и родственных связях видов минимальна, не в последнюю очередь потому, что большая часть работы была основана только на морфологии взрослых особей . [37]

Самые ранние и наиболее полные таксономические исследования этого семейства были основаны на макроскопических морфологических признаках взрослых раковин и представляют собой широко расходящиеся классификационные схемы. [38] [39] Некоторый уровень таксономической стабильности был достигнут, когда исследования Уоллера в 1986, 1991 и 1993 годах пришли к выводу об эволюционных отношениях между таксонами пектинид на основе предполагаемых морфологических синапоморфий, чего не удалось сделать в предыдущие системы классификации Pectinidae. Он создал три подсемейства Pectinidae: Camptonectinidae, Chlamydinae и Pectininae. [40] [41] [42]

Структура его филогении показывает, что повторяющиеся состояния жизненных привычек происходят из эволюционной конвергенции и параллелизма. [43] [44] Исследования показали, что семейство Pectinidae является монофилетическим, развивающимся от одного общего предка. Прямые предки Pectinidae были двустворчатыми моллюсками семейства Entoliidae. [45] Энтолииды имели ушные раковины и биссальную вырезку только в молодости, но у них не было ктенолия, гребенчатого расположения по краям биссальной вырезки у Pectinidae. Ктенолий - определяющая черта современного семейства Pectinidae и характеристика, которая эволюционировала в пределах линии. [46]

В статье 2008 года Пуследник и др. определили значительную конвергенцию морфологии раковины у подгруппы видов планирующих Pectinidae, что предполагает, что итеративная морфологическая эволюция может быть более распространенной в семействе, чем считалось ранее. [47]

Был предпринят ряд попыток обратиться к филогенетическим исследованиям. Только трое оценили более 10 видов [48] [49] [50], и только один включил несколько чужих групп. [49] Почти все предыдущие молекулярные анализы Pectinidae использовали только митохондриальные данные. Филогения, основанная только на данных о последовательности митохондрий, не всегда дает точную оценку на дереве видов. Сложные факторы могут возникать из-за наличия генетических полиморфизмов у предковых видов и результирующей сортировки по происхождению. [51] [52]

В молекулярной филогении двустворчатых моллюсков и Spondylidae, и Propeamussiidae считаются сестрами Pectinidae. [49] [53]

Список подсемейств и родов [ править ]

Семья Pectinidae

  • Подсемейство Camptonectinae Habe, 1977 [54].
    • Делектопектен Стюарт, 1920
    • Циклопектен Сегуэнса , 1877 г.
    • Лиропектен Конрад, 1862 г.
    • Pseudohinnites Dijkstra, 1989 г.
  • Подсемейство Hemipectinae Habe, 1977 (оспаривается, часто у Chlamydinae: Chlamydini)
    • Хемипектен Адамс и Рив, 1849 г.
  • Подсемейство Palliolinae Korbkov в Эберзине, 1960 г.
    • Племя Паллиолини Уоллер, 1993
      • Palliolum Monterosato , 1884 г.
      • Лиссохламис Сакко, 1897 г.
      • Placopecten Verrill , 1897 год.
      • Pseudamussium Mörch , 1853 г.
      • Mesopeplum Iredale, 1929 год.
  • Подсемейство Pectininae
    • Племя Амусиини Райдвуд, 1903 год.
      • Амусиум Рёдинг , 1798 г.
      • Dentamussium Dijkstra, 1990 г.
      • Эвола Далл, 1898 г.
      • Леопектен Масуда, 1971 год.
      • Илиструм Минхардт и Алехандрино, 2014 г.
    • Племя Decatopectinini Waller, 1986
      • Anguipecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Annachlamys Айрдейл , 1939
      • Bractechlamys Iredale , 1939 год.
      • Decatopecten Rüppell в GB Sowerby II, 1839 г.
      • Excellichlamys Iredale , 1939 год.
      • Flexopecten Sacco, 1897 год.
      • Глорихламис Дейкстра, 1991
      • Gloripallium Iredale , 1939 год.
      • Juxtamusium Iredale , 1939 год.
      • Мирапектен Далл , Bartsch & Rehder, 1938 г.
    • Племя Pectinini Wilkes, 1810 г.
      • Аннахламис Иредейл , 1939 год.
      • † Гигантопектен Роверето, 1899 г.
      • Minnivola Айрдейл , 1939
      • † Опектен Сакко, 1897 г.
      • † Oppenheimopecten Teppner, 1922 г.
      • Pecten Müller , 1776 (включает большой или королевский гребешок, Pecten maximus , японский (морской) гребешок, Pecten yessoensis , новозеландский гребешок, Pecten novaezealandiae и гребешок Ravenel, или гребешок с круглыми ребрами, Pecten raveneli )
      • Серратовола Хабе, 1951 г.
Pecten tigris Lamarck, 1819 , музейные экспонаты
  • Подсемейство Chlamydinae von Teppner, 1922 г.
    • Племя Кламидини фон Теппнер , 1922 год.
      Bractechlamys vexillum
      • Хламис Рёдинг , 1798 г.
      • Complichlamys Айрдейл , 1939
      • Coralichlamys Iredale , 1939 год.
      • Equichlamys Iredale , 1929 год.
      • Hinnites Deference, 1821 г.
      • Лаевичламис Уоллер, 1993
      • Манупектен Монтеросато , 1872 г.
      • Нодипектен Далл , 1898 г.
      • Нотохламис Хлопок, 1930
      • Pascahinnites Dijkstra & Raines, 1999
      • Педум Брюгьер , 1791 г.
      • Психрохламис Джонкерс, 2003 г.
      • Scaeochlamys Iredale , 1929 год.
      • Semipallium Jousseaume в Лами, 1928 г.
      • Swiftopecten Hertlein , 1936 год.
      • Veprichlamys Айрдейл , 1929
    • Племя Austrochlamydini Jonkers, 2003 г.
      • Austrochlamys Jonkers, 2003
    • Племя Adamussiini Habe, 1977 г.
      • Адамуссиум Тиле, 1934 г.
    • Племя Fortipectinini Masuda, 1963 год.
      • Мидзухопектен Масуда, 1963 год.
      • Патинопектен Далл , 1898 г.
    • Племя Crassadomini Waller, 1993 г.
      • Крассадома Бернар, 1986
      • Карибахламис Уоллер, 1993
    • Племя Мимахламидини Уоллер, 1993
      • Mimachlamys Айрдейл , 1929
      • Спатохламис Уоллер, 1993
      • Talochlamys Iredale , 1935 включает Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) == Chlamys distorta (da Costa, 1778)
    • Племя Aequipectinini F. Nordsieck, 1969 г.
      • Aequipecten Fischer, 1886 (включает грубый гребешок Aequipecten muscosus )
      • Argopecten Monterosato , 1889 (включает морской гребешок, Argopecten irradians , атлантический ситцевый гребешок Argopecten gibbus и тихоокеанский ситцевый гребешок, Argopecten ventricosus )
      • Cryptopecten Dall , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Хаумеа Далл , Bartsch & Rehder, 1938 год.
      • Leptopecten Verrill , 1897
        • Leptopecten latiauratus Conrad, 1837 г.
      • Volachlamys Iredale , 1939 год.
  • Подсемейство incertae sedis
    • Hyalopecten Verrill , 1897
Жемчужные сети, используемые для выращивания молоди в аквакультуре гребешков

Морепродукты [ править ]

Аквакультура [ править ]

Основная статья: Аквакультура гребешка

Дикие рыболовства [ править ]

Самый крупный промысел дикого морского гребешка - это морской гребешок ( Placopecten magellanicus ), обнаруженный у северо-востока США и восточной Канады. Большая часть остального мирового производства гребешков производится из Японии (дикие, улучшенные и аквакультуры) и Китая (в основном культивируемые гребешки из Атлантического залива). [55]

Морской гребешок чаще всего добывают с помощью земснарядов или донных тралов. Недавно на рынок поступили морские гребешки, собранные водолазами вручную на дне океана. [56] В отличие от гребешков, пойманных земснарядом на морском дне, гребешки ныряльщиков, как правило, менее песчаные. Кроме того, они более экологически чистые, так как метод добычи не наносит ущерба подводной флоре и фауне. [14] : с.661

Устойчивость [ править ]

Промысел морского гребешка в Новой Зеландии снизился с 1246 тонн в 1975 году до 41 тонны в 1980 году, после чего правительство приказало закрыть промысел. Посев спотов в 1980-х годах помог ему восстановиться, и уловы в 1990-х годах достигли 684 тонн. [57] Район Тасман-Бей / Те Тай-о-Аорере был закрыт для коммерческого промысла гребешка с 2009 по 2011 год из-за сокращения численности. В 2015 году коммерческий вылов упал до 22 тонн, и промысел снова был закрыт. Основными причинами сокращения, похоже, являются рыболовство, климатические эффекты, болезни, загрязняющие вещества и сток наносов от сельского и лесного хозяйства. [57] Лес и птица перечисляют гребешков как «худший выбор» в своем «Руководстве по рыбным ресурсам» для устойчивых видов морепродуктов.[58]

На восточном побережье Соединенных Штатов за последние 100 лет популяции морских гребешков значительно сократились из-за нескольких факторов, но, вероятно, в основном из-за сокращения количества морских трав (к которым прикрепляются плевки гребешков), вызванного увеличением прибрежных зон. развитие и сопутствующий сток питательных веществ. Другой возможный фактор - сокращение количества акул от перелова. Разнообразные акулы питались скатами , которые являются основными хищниками гнедых гребешков. С уменьшением популяции акул - этот высший хищник в некоторых местах почти исчез - скаты получили возможность питаться гребешками до такой степени, что их численность значительно уменьшилась. [59] Напротив, атлантический морской гребешок ( Placopecten magellanicus) находится на исторически высоком уровне численности после восстановления после перелова. [60]

Как еда [ править ]

Морские гребешки с винным соусом

Морские гребешки характеризуются двумя вкусами и текстурами в одной скорлупе: твердым и белым мясом, называемым «гребешок», и икры, называемой «коралловым», мягким и часто ярко окрашенным в красновато-оранжевый цвет. Иногда на рынках продают гребешки, уже приготовленные в скорлупе, и остается только мясо. За пределами США гребешок часто продается целиком. В Великобритании и Австралии они доступны как с кораллами, так и без них. [61]

Гребешки без каких-либо добавок называются «сухой упаковкой», а гребешки, обработанные триполифосфатом натрия (STPP), называются «влажной упаковкой». STPP заставляет гребешки впитывать влагу перед процессом замораживания, тем самым увеличивая вес. Процесс заморозки занимает около двух суток. [62] [ нужен лучший источник ]

В галицкой кухне гребешки запекают с панировочными сухарями, ветчиной и луком. [ необходима цитата ] В японской кухне гребешки можно подавать в супе или готовить как сашими или суши . [ цитата необходима ] В суши-баре хотатегай (帆 立 貝, 海扇) - традиционный гребешок на рисе, и хотя кайбашира (貝 柱) можно назвать гребешками, на самом деле это приводящая мышца любого вида моллюсков, например , мидий , устрицы или моллюски . [ необходима цитата ] ВВ китайской кухне гребешок более широко используется для включения других видов моллюсков с мясом округлой формы (приводящей мышцы), таких как Атрина (帶子). Сушеный гребешок известен в кантонской китайской кухне как конпой (乾 瑤柱, 乾貝, 干貝). [ необходима цитата ] Копченый гребешок иногда подают как закуску или как ингредиент при приготовлении различных блюд и закусок. [63]

Гребешки дали свое название кулинарному термину «гребешки», который первоначально относился к морепродуктам со сливками и поданным в горячем виде. [64] Сегодня это означает блюдо из запеканки со сливками, такое как гребешок из картофеля , которое вообще не содержит морепродуктов. [ необходима цитата ]

  • Мясо приводящей мышцы гигантского гребешка (семь белых круглых предметов) с большой креветкой

  • Сушеные гребешки, также известные как conpoy

  • Тайваньские гребешки на пару

  • Морской гребешок на гриле рядом с сосисками в Японии

  • Жареные гребешки на палочке с рисом

Символика ракушки [ править ]

Сент - Джеймс по Кривелли , гр. 1480

Ракушка Святого Иакова [ править ]

Щит с символом св. Иакова Великого, Церковь Доброго Пастыря (Розмонт, Пенсильвания)

Ракушка морского гребешка является традиционной эмблемой Святого Иакова Великого и популярна среди паломников, возвращающихся с Пути Святого Иакова ( Камино де Сантьяго ) и святыни апостола в Сантьяго-де-Компостела в Галисии , Испания . [65] Средневековые христиане собирали раковину морского гребешка в Компостеле как свидетельство того, что они совершили путешествие. Связь святого Иакова с гребешком, скорее всего, восходит к легенде о том, что апостол однажды спас рыцаря, покрытого гребешками. Альтернативная версия легенды гласит, что в то время как останки святого Иакова перевозили в Галицию (Испания) из Иерусалима, конь рыцаря упал в воду и вышел весь в раковинах. [66] [67]

Действительно, по-французски сам моллюск - а также его популярное блюдо в сливочном соусе - называется кокиль Сен-Жак . По-немецки это Jakobsmuscheln - буквально «моллюски Джеймса». Любопытно, что линнеевское название Pecten jacobeus дано средиземноморскому гребешку, в то время как эндемичный для Галиции гребешок называется Pecten maximus из-за его большего размера. [68] Раковина морского гребешка представлена ​​в убранстве церквей, названных в честь Святого Иакова, например, в церкви Святого Джеймса в Сиднее , где она встречается в ряде мест, в том числе в мозаиках на полу алтаря . [69]

При обращении к St James, клапан раковины гребешка отображается с его выпуклой внешней поверхностью. Напротив, когда оболочка относится к богине Венере (см. Ниже), она отображается с вогнутой внутренней поверхностью. [68]

Ракушка святого Августина [ править ]

Говорят, что святой Августин шел по берегу моря, размышляя о непостижимой тайне Святой Троицы . Мальчик из раковины наливал морскую воду в маленькую ямку. Когда Августин спросил его, что он делает, он ответил: «Я выливаю море в эту дыру». Так Августин понял, что человек никогда не проникнет в глубины тайны Божьей. [70]

Это символическое значение было принято Йозефом Ратцингером в его гербе как архиепископом Мюнхена , а также им сохранено при избрании Папой Бенедиктом XVI . Будучи докторантом в 1953 году, Ратцингер написал диссертацию «Народ Божий и Дом Божий в учении Августина» , и поэтому оболочка имеет личную связь с мыслью святого Августина. [70]

Значок [ править ]

Ракушка морского гребешка на немецком гербе

Символ раковины морского гребешка нашел свое место в геральдике как знак паломничества в Компостелу, хотя позже он стал символом паломничества в целом. Уинстона Черчилля и Дианы, семьи принцессы Уэльской , фамильный герб Спенсеров включает гребешок, а также личные гербы обоих сыновей Дианы - принца Уильяма, герцога Кембриджского и принца Гарри ; также личный герб Папы Бенедикта XVI включает гребешок; другим примером является фамилия Уилмот, а также фамилия Джона Уэсли (в результате раковина морского гребешка используется как эмблемаМетодизм ). Однако обвинения в геральдике не всегда имеют неизменное символическое значение, и есть случаи оружия, в которых ни один член семьи не отправился в паломничество, а появление гребешка - это просто игра слов над именем оруженосца (как в случае от Jacques Coeur ), или по другим причинам. [71] В 1988 году штат Нью-Йорк в США выбрал гребешок ( Argopecten irradians ) в качестве своей государственной раковины . [72]

Символ плодородия [ править ]

Афродита Анадиомена из Амиса , 1 век до н.э. - 1 век нашей эры

В древности гребешки и другие навесные ракушки символизировали женское начало. [73] Внешне панцирь может символизировать защитный и питательный принцип, а внутри - «дремлющую внутри Земли жизненную силу» [74] , эмблему вульвы . [75] [76]

Многие изображения Венеры , римской богини любви и плодородия, включали в себя раковину гребешка, чтобы идентифицировать ее. Это очевидно в классической картине 15 века Боттичелли « Рождение Венеры» . [77]

Одна из легенд о Пути Святого Иакова гласит, что этот путь рассматривался как своего рода паломничество плодородия, совершаемое, когда молодая пара желала иметь потомство. Считается, что панцирь морского гребешка изначально носили язычники как символ плодородия. [78] [79]

Другие интерпретации [ править ]

С другой стороны, гребешок напоминает заходящее солнце, которое было в центре внимания дохристианских кельтских ритуалов в этой местности [ цитата необходима ] . А именно, дохристианскими корнями Пути Святого Иакова было кельтское путешествие смерти на запад к заходящему солнцу, завершающееся в Конце света ( Финистерра ) на «Берегу смерти» ( Коста-да-Морте ) и «Море тьмы» (то есть Бездна Смерти, Mare Tenebrosum , латинское название Атлантического океана, само названное в честь Умирающей цивилизации Атлантиды). [80]

Современное искусство [ править ]

Большая скульптура Мэгги Хэмблинг под названием Морской гребешок, установленная в 2003 году на пляже в Олдебурге , Англия.

На пляже в Альдебурге , графство Саффолк, Англия, находится стальная скульптура Мэгги Хэмблинг « Морской гребешок» , воздвигнутая в 2003 году в память о композиторе Бенджамине Бриттене , который долгое время был связан с городом. [81]

См. Также [ править ]

  •  Портал животных

Пояснительные примечания [ править ]

  1. ^ Также иногда написаны гребешок и один раз пишется scalap , -opp , СКАЛОП , skalop , scalepp , -oppe , scalloppe , skallap , -op , scallope , scallap , с (с) kollop и scollup , -op , а также гребешок , escalop , и escollop, хотя гребешок, кажется, стал доминирующим способом написания слова в английском языке. [1]
  2. Перейти ↑ Raines, BK & Poppe, GT (2006): The Family Pectinidae . [36]

Цитаты [ править ]

  1. ^ Whitney, DW (1890) Scallop The Century Dictionary: Энциклопедический лексикон английского языка, стр. 5371, Century Company , и (2009) Оксфордский словарь английского языка , второе издание, Оксфордский университет .
  2. Перейти ↑ Robinson & Robinson 2000 , p. 65 .
  3. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 207 .
  4. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 124 .
  5. ^ Milsom & Rigby 2009 , стр. 62 .
  6. ^ a b c d e f g h Дрю 1906 , стр.  5–6 .
  7. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 59 .
  8. ^ a b c Хаутманн, Майкл (2010). «Первый гребешок» (PDF) . Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 317–322. DOI : 10.1007 / s12542-009-0041-5 . S2CID  84457522 .
  9. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (29 декабря 2008 г.). «Сравнительная морфология вогнутых зеркальных глаз гребешков (Pectinoidea)». Американский малакологический бюллетень . 26 (1–2): 27–33. DOI : 10.4003 / 006.026.0204 . ISSN 0740-2783 . S2CID 11584708 .  
  10. ^ Speiser, DI; Loew, ER; Йонсен, С. (2011). «Спектральная чувствительность вогнутых зеркальных глаз гребешков: потенциальные влияния среды обитания, самоэкранирование и продольная хроматическая аберрация» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (3): 422–431. DOI : 10,1242 / jeb.048108 . PMID 21228201 . 
  11. ^ "Глаза обнаруживают изменение паттернов движения: гребешок королевы" . asknature.org .
  12. ^ Земля, MF; Фернальд, RD (1992). «Эволюция глаз» (PDF) . Ежегодный обзор неврологии . 15 : 1–29. DOI : 10.1146 / annurev.ne.15.030192.000245 . PMID 1575438 .  
  13. ^ Speiser, Daniel I .; Йонсен, Сёнке (1 июля 2008 г.). «Морские гребешки визуально реагируют на размер и скорость виртуальных частиц» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (13): 2066–2070. DOI : 10,1242 / jeb.017038 . ISSN 0022-0949 . PMID 18552295 .  
  14. ^ a b c Шамвей и Парсонс 2011 , стр.  689–690 .
  15. Перейти ↑ Dore 2013 , p. 152 .
  16. Перейти ↑ Gosling 2015 , p. 29 .
  17. ^ Cheng, J.-Y .; Дэвисон, И.Г .; Демонт, Мэн (1996). «Динамика и энергетика передвижения гребешка» . Журнал экспериментальной биологии . 199 (9): 1931–1946. PMID 9319845 . 
  18. ^ Joll, LM (1989). «Плавательное поведение тарелочного гребешка Amusium balti (Mollusca: Pectinidae)». Морская биология . 102 (3): 299–305. DOI : 10.1007 / BF00428481 . S2CID 84250961 . 
  19. ^ Земля, MF (1966). «Активность зрительного нерва Pecten maximus в ответ на изменения интенсивности света, а также на рисунок и движения в оптической среде» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 45 (1): 83–99.
  20. ^ a b Филипп, EER; Schmidt, M .; Gsottbauer, C .; Зенгер, AM; Абеле, Д. (2008). «Зависимые от размера и возраста изменения физиологии плавания приводящих мышц гребешка Aequipecten opercularis» . Журнал экспериментальной биологии . 211 (15): 2492–2501. DOI : 10,1242 / jeb.015966 . PMID 18626084 . 
  21. ^ Guerra, C .; Зентено-Савин, Т .; Maeda-Martínez, AN; Abele, D .; Филипп, EER (2013). «Влияние воздействия и воспроизводства хищников на параметры окислительного стресса у гребешка Catarina Argopecten ventricosus». Сравнительная биохимия и физиология . 165 (1): 89–96. DOI : 10.1016 / j.cbpa.2013.02.006 . PMID 23416890 . 
  22. ^ Боадас, Массачусетс; Nusetti, O .; Мундарейн, Ф. (1997). «Сезонное изменение свойств митохондрий мышц тропического гребешка Euvola (Pecten) ziczac». Морская биология . 128 (2): 247–255. DOI : 10.1007 / s002270050089 . S2CID 84538863 . 
  23. ^ Matlins 2001 , стр. 56.
  24. ^ a b Блум, С. (1975). «Подвижная реакция побега сидячей добычи: мутуализм губки-гребешка» . Журнал экспериментальной биологии и экологии . 17 (3): 311–321. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (75) 90006-4 .
  25. ^ а б Кувшин, CR; Батлер, AJ (1987). «Хищничество астероидов, реакция бегства и морфометрия гребешков с эпизодическими губками». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 112 (3): 233–249. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (87) 90071-2 .
  26. ^ a b Forester, AJ (1979). «Связь между губкой Halichondria panicea (Pallas) и гребешком Chlamys varia (L.): комменсальный защитный мутуализм». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 36 (1): 1–10. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (79) 90096-0 .
  27. ^ Донован, Д .; Bingham, B .; Farren, H .; Gallardo, R .; Бдительный, В. (2002). «Влияние инкрустации губки на энергетику плавательного поведения и морфометрию гребешка Chlamys hastata » (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 82 (3): 469–476. DOI : 10.1017 / s0025315402005738 .
  28. ^ а б в Харт, DR; Чут, А.С. (2004). «Исходный документ по основным местообитаниям рыб: морской гребешок, Placopecten magellanicus, история жизни и характеристики местообитаний» (PDF) . Техническая записка NOAA NMFS NE-189 .
  29. ^ "Аквакультура гребешка" (PDF) . Колледж морских наук Университета Южной Флориды .
  30. ^ Рис 2012 , стр. 47 .
  31. Перейти ↑ Waller, TR (1993). «Эволюция Chlamys (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной части Атлантического океана и восточной части Тихого океана» . Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  32. ^ Харпер и др. 2000 , стр. 254 .
  33. ^ Малковский, Ярон; Клуссманн-Кольб, Аннет (май 2012 г.). «Филогения и пространственно-временное распространение европейских Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)» . Систематика и биоразнообразие . 10 (2): 233–242. DOI : 10.1080 / 14772000.2012.676572 . S2CID 84085349 . 
  34. ^ Уоллер, Томас Р. (2006). Шамуэй, Сандра Э. (ред.). Новые филогении Pectinidae (Mollusca: Bivalvia): согласование морфологического и молекулярного подходов . Морские гребешки: биология, экология и аквакультура II . Амстердам: Эльзевир . С. 1–44.
  35. ^ Бренд, AR (2006). Экология морского гребешка: распространение и поведение . Морские гребешки: биология, экология и аквакультура . События в области аквакультуры и рыболовства. 35 . С. 651–744. DOI : 10.1016 / S0167-9309 (06) 80039-6 . ISBN 9780444504821.
  36. Перейти ↑ Raines, Poppe & Groh 2006 .
  37. ^ Barucca, М., Олмо, Е., Скиапарелли, С. & Canapa, А. (2004): Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia)
  38. ^ Уоллер, Томас Р. (1972). Функциональное значение некоторых микроструктур оболочки Pectinacea . Палеонтология . Международный геологический конгресс . С. 48–56.
  39. ^ Шамуэй, Сандра Э .; Парсонс, Дж. Джей, ред. (7 июня 2016 г.). Морские гребешки: биология, экология, аквакультура и рыболовство . Elsevier Science. п. 5. ISBN 978-0-444-62719-3.
  40. ^ Уоллер, Томас Р. (1986). «Новый род и вид морского гребешка (Bivalvia: Pectinidae) из Сомали, и определение новой трибы Decatopectinin i» . Наутилус . 100 (2): 39–46. DOI : 10.5962 / bhl.part.26491 .
  41. ^ Shumway & Waller 1991 , стр. 1-73.
  42. ^ Уоллер, Томас Р. (1993). «Эволюция« Chlamys »(Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) в тропической западной Атлантике и восточной части Тихого океана». Американский малакологический бюллетень . 10 (2): 195–249.
  43. ^ Alejandrino, A .; Пуследник, Л .; Сербский, JM (2011). «Конвергентная и параллельная эволюция образа жизни морских гребешков» . BMC Evolutionary Biology . 11 (1): 164. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-164 . PMC 3129317 . PMID 21672233 .  
  44. ^ Уоллер, Томас Р. (2007). «Эволюционное и биогеографическое происхождение эндемичных Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) Галапагосских островов». Журнал палеонтологии . 81 (5): 929–950. DOI : 10,1666 / pleo05-145.1 . S2CID 86121432 . 
  45. ^ Дейкстра, HH; Маэстрати, П. (2012). «Pectinoidea (Mollusca, Bivalvia, Propeamussiidae, Cyclochlamydidae n. Fam., Entoliidae и Pectinidae) с архипелага Вануату» . Зоосистема . 34 (2): 389–408. DOI : 10.5252 / z2012n2a12 . S2CID 85935928 . 
  46. ^ Уоллер, Томас Р. (1984). «Ктенолия раковин гребешка: функциональная морфология и эволюция ключевого признака на уровне семейства у Pectinacea (Mollusca: Bivalvia)» . Malacologia . 25 (1): 203–219.
  47. ^ Пуследник, Л .; Сербский, JM (2008). «Молекулярная филогенетика Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) и влияние отбора вне группы и увеличения выборки таксонов на топологию деревьев». Молекулярная филогенетика и эволюция . 48 (3): 1178–1188. DOI : 10.1016 / j.ympev.2008.05.006 . PMID 18579415 . 
  48. ^ Barucca, M .; Olmo, E .; Schiaparelli, S .; Капана, А. (2004). «Молекулярная филогения семейства Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) на основе митохондриальных генов 16S и 12S рРНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 31 (1): 89–95. DOI : 10.1016 / j.ympev.2003.07.003 . PMID 15019610 . 
  49. ^ a b c Мацумото, М .; Хаями, И. (2000). «Филогенетический анализ семейства Pectinidae (Bivalvia) на основе митохондриальной субъединицы цитохром С-оксидазы» (PDF) . Журнал изучения моллюсков . 66 (4): 477–488. DOI : 10.1093 / mollus / 66.4.477 .
  50. ^ Saavedra, C .; Пенья, Дж. Б. (2006). «Филогенетика американских гребешков (Bivalvia: Pectinidae) на основе частичных последовательностей гена рибосомных РНК 16S и 12S» . Морская биология . 150 (1): 111–119. DOI : 10.1007 / s00227-006-0335-Z . S2CID 84205954 . 
  51. ^ Памило, P .; Неи, М. (1988). «Взаимосвязь между деревьями генов и деревьями видов» . Молекулярная биология и эволюция . 5 (5): 568–583. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040517 . PMID 3193878 . 
  52. Перейти ↑ Wu, CI (1991). «Выводы видовой филогении в связи с сегрегацией древних полиморфизмов» . Генетика . 127 (2): 429–435. PMC 1204370 . PMID 2004713 .  
  53. ^ Уоллер, Томас Р., 1998. Происхождение Bivalvia класса Molluscan и филогения основных групп. Стр. 1–45. В: PA Johnston & JW Haggart (ред.), Bivalves: An Eon of Evolution . Калгари: University of Calgary Press, xiv + 461 с.
  54. ^ Habe 1977 .
  55. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 902 .
  56. ^ Уокер, Маргарет (1991). «Сколько стоят тасманские гребешки? Отчет о заболеваемости и смертности, связанной с сезоном ныряния гребешков на Тасмании в 1990 году» . Журнал Южнотихоокеанского общества подводной медицины . 21 (1) . Проверено 16 июля 2013 .
  57. ^ a b Арнольд, Наоми (июль – август 2018 г.). «Что делаем на мелководье» . New Zealand Geographic . 152 : 56–73.
  58. ^ «Морские гребешки» . Лес и птица .[ нужен лучший источник ]
  59. ^ Пина 2011 , стр. 333 .
  60. ^ Граната, Flick & Martin 2012 , стр. 96 .
  61. ^ Shumway & Parsons 2011 , стр. 1355 .
  62. ^ Ролник и Петерсон 2014 , стр. 47 .
  63. ↑ Бродер, Энди (7 июня 2012 г.). "AndyTalk: Beyond Lox - Копченые морепродукты, держите рогалики" . Феникс Нью Таймс . Проверено 31 января 2017 года .
  64. ^ Rombauer & Becker 1964 , стр. 369.
  65. ^ Томас, Хоуп Б. Вернесс; штриховые рисунки Джоанн Х. Бенедикт и Хоуп Б. Вернесс; дополнительные рисунки Тиффани Рамзи-Лозано и Скотта (2003). Континуальная энциклопедия символики животных в искусстве . Нью-Йорк: Континуум. п. 359. ISBN 9780826415257.
  66. ^ Старки 1965 , стр. 71 .
  67. ↑ Редакторы Encyclopædia Britannica (26 ноября 2008 г.). «Морской гребешок ДВУСТОРОННИЙ» . Encyclopdia Britannica . Проверено 21 января 2017 года .
  68. ^ а б Дэвис, Пол; Ховард, Дебора; Пуллан, Венди, ред. (2013). Архитектура и паломничество, 1000–1500: юг Европы и не только . Олдершот, Хэмпс .: Издательство Ashgate. С. 73–86. ISBN 9781472410832.
  69. ^ Церковь 1963 , стр. 22.
  70. ^ a b Уиллард и Оуэнс 1997 , стр. 68 .
  71. ^ Stix, Stix & Abbott 1968 , стр. [ необходимы страницы ] .
  72. ^ "Раковина штата Нью-Йорк: Морской гребешок" . Государственные символы США . Проверено 24 мая 2012 .
  73. Перейти ↑ Salisbury 2001 , p. 11.
  74. Перейти ↑ Fontana 1994 , pp. 88, 103.
  75. ^ Gutzwiller, K (1992). "Наутилус, Галикон и Селеная: эпиграмма Каллимаха 5 Pf. = 14 G.-P". Классическая античность . 11 (2): 194–209. DOI : 10.2307 / 25010972 . JSTOR 25010972 . 
  76. Перейти ↑ Johnson 1994 , p. 230.
  77. ^ «Рождение Венеры» . artble.com . 2017 . Проверено 25 февраля 2017 года .
  78. ^ Славин, S (2003). «Хождение как духовная практика: паломничество в Сантьяго-де-Компостела». Тело и общество . 9 (1): 18. DOI : 10,1177 / 1357034X030093001 . S2CID 144403461 . 
  79. ^ Gauding 2009 , стр. 169 .
  80. ^ Томас, Изабелла. «Путешествие паломника» . Европа в Великобритании . Европейская комиссия . Архивировано из оригинального 23 марта 2008 года . Проверено 21 января 2017 года .[ нужен лучший источник ]
  81. ^ Данфорд и Ли 2012 , стр. 486 .

Общая библиография [ править ]

  • Доре, Ян (29 июня 2013 г.). Руководство покупателя новых свежих морепродуктов: руководство для дистрибьюторов, ресторанов и розничных торговцев . Бостон, Массачусетс: Springer Science & Business Media . п. 152. ISBN. 978-1-4757-5990-7.
  • Дрю, Гилман Артур (1906), Анатомия привычек и эмбриология гигантского гребешка: (Pecten Tenuicostatus, Mighels) , Ороно, Мэн, стр. 5–6
  • Данфорд, Мартин; Ли, Фил (13 сентября 2012 г.). Грубый путеводитель по Норфолку и Саффолку . Грубые направляющие. п. 486. ISBN. 978-1-4053-9037-8.
  • Фонтана, Дэвид (1994). Секретный язык символов: визуальный ключ к символам и их значениям . Сан-Франциско: Книги хроник . С. 88, 103. ISBN 978-0-8118-0462-2.
  • Гаудинг, Мадонна (2009). Библия знаков и символов: полное руководство по загадочным отметкам . Издательство Стерлинг . п. 169 . ISBN 978-1-4027-7004-3.
  • Гослинг, Элизабет (27 апреля 2015 г.). Морские двустворчатые моллюски . Джон Вили и сыновья . п. 29. ISBN 978-1-119-04522-9.
  • Граната, Линда Анкенман; Флик, Джордж Дж. Младший; Мартин, Рой Э. (8 февраля 2012 г.). Морепродукты: виды, продукты, переработка и безопасность . Джон Вили и сыновья. п. 96. ISBN 978-1-118-22953-8.
  • Хабэ, Тадашиге (1977). «Bivalvia и Scaphopoda». Систематика моллюсков Японии: Bivalvia и Scaphopoda . Хокурюкан.
  • Харпер, Элизабет; Тейлор, Джон Дэвид; Крэйм, Дж. Алистер; Геологическое общество Лондона (2000). Эволюционная биология двустворчатых моллюсков . Геологическое общество Лондона. ISBN 978-1-86239-076-8.
  • Джонсон, Баффи (1994). Владычица зверей: Богиня и ее священные животные . Рочестер, Вт: Внутренние традиции / Bear & Company . п. 230. ISBN 978-0-89281-523-4.
  • Матлинс, Антуанетта, Л. (2001). Жемчужная книга: полное руководство по покупке: как выбирать, покупать, ухаживать за жемчугом и пользоваться им . Нью-Йорк, Нью-Йорк: драгоценный камень. п. 56. ISBN 978-0-943763-35-4.
  • Милсом, Клэр; Ригби, Сью (1 апреля 2009 г.). Краткий обзор окаменелостей . Чичестер: Джон Уайли и сыновья . п. 62. ISBN 978-1-4443-1123-5.
  • Пинет, Пол Р. (28 декабря 2011 г.). Приглашение к океанографии . Издательство "Джонс и Бартлетт" . п. 333. ISBN 978-1-4496-0192-8.
  • Райс, Тони (3 декабря 2012 г.). Кальмар может летать? Могут ли кальмары летать ?: ответы на множество увлекательных вопросов о море и морской жизни . Лондон: публикации Томаса Рида , Bloomsbury Publishing . п. 47 . ISBN 978-1-4081-5130-3.
  • Ролник, Гленн; Петерсон, Крис (4 ноября 2014 г.). Carmine's празднует: классические итальянские рецепты для повседневных застолий . Нью-Йорк: Издательство Св. Мартина . п. 47 . ISBN 978-1-4668-3723-2.
  • Рейнс, Брет К .; Поппе, Гвидо Т .; Грох, Клаус (2006). Конхологическая иконография . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. п. 402. ISBN. 978-3-925919-78-7.
  • Робинсон, Чак; Робинсон, Дебби (2000). Искусство артобстрела: полное руководство по поиску ракушек и других пляжных предметов коллекционирования в местах обстрелов от Флориды до штата Мэн . Издательство Old Squan Village. п. 65. ISBN 978-0-9647267-8-9.
  • Rombauer, Irma S .; Беккер, Марион Ромбауэр (1964) [1931]. Удовольствие от готовки . Индианаполис, Индиана: Bobbs-Merrill . п. 369. ISBN 978-0-452-25665-1.
  • Солсбери, Джойс Э. (2001). Энциклопедия женщин античного мира . Санта-Барбара, Калифорния: ABC-CLIO . п. 11. ISBN 978-1-57607-092-5.
  • Шамуэй, Сандра Э .; Парсонс, Дж. Джей, ред. (22 сентября 2011 г.). Морские гребешки: биология, экология и аквакультура (2-е изд.). Амстердам Бостон: Эльзевир . С. 689–690. ISBN 978-0-08-048077-0.
  • Старки, Уолтер (1965) [1959]. Дорога в Сантьяго . Беркли, Лос-Анджелес: Калифорнийский университет Press . п. 71 . Проверено 20 января 2017 года .
  • Стикс, Хью; Стикс, Маргарита; Эбботт, Роберт Такер (1968). Оболочка: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна (первое издание). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: ISBN Гарри Н. Абрамса, Inc.  978-0810904750.
  • Уиллард, Барбара; Оуэнс, Мэри Б. (1 сентября 1997 г.). Августин приехал в Кент . Варшава, Северная Дакота; Сан-Франциско: Bethlehem Books, Ignatius Press . ISBN 978-1-883937-21-8.

Внешние ссылки [ править ]

  • Mollusca - Bivalvia - Pectinidae в Музее естественной истории Роттердама - фотографии раковин Pectinidae