Морская звезда

Морская звезда или морские звезды звездны иглокожие , принадлежащие к классу Asteroidea . Часто эти названия применяются к офиуроидам , которые правильно называются хрупкими звездами или звездами-корзинами. Морские звезды также известны как астероиды из-за принадлежности к классу Asteroidea. Около 1500 видов морских звезд обитают на морском дне во всех океанах мира, от тропиков до холодных полярных вод. Они встречаются от приливной зоны до глубин бездны , 6000 м (20 000 футов) от поверхности.

Морская звезда
Временной диапазон: Триас – современный
Fromia monilis (Seastar) .jpg
Fromia monilis
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Иглокожие
Суперкласс: Астерозоа
Класс: Asteroidea
Blainville , 1830 г.
Дочерние таксоны и отряды

† Calliasterellidae
† Trichasteropsida [2]

Морские звезды - морские беспозвоночные . У них обычно есть центральный диск и пять плеч, хотя у некоторых видов число плеч больше. Аборальная или верхняя поверхность может быть гладкой, зернистой или колючей, покрытой накладками внахлест. Многие виды ярко окрашены в различные оттенки красного или оранжевого, а другие - синего, серого или коричневого. У морских звезд есть трубчатые лапы, приводимые в действие гидравлической системой, и рот в центре ротовой или нижней поверхности. Они являются оппортунистическими кормушки и в основном хищники на донных беспозвоночных. Некоторые виды обладают особым поведением при кормлении, включая выворачивание желудка и приостановленное кормление . У них сложные жизненные циклы, и они могут размножаться как половым, так и бесполым путем . Большинство из них может восстанавливать поврежденные части или потерянные руки, и они могут пролить оружие в качестве средства защиты. Asteroidea играет несколько важных экологических ролей. Морские звезды , такие как охристая морская звезда ( Pisaster ochraceus ) и рифовая морская звезда ( Stichaster australis ), стали широко известны как примеры концепции ключевых видов в экологии. Тропическая морская звезда с терновым венцом ( Acanthaster planci ) - ненасытный хищник кораллов во всем Индо-Тихоокеанском регионе, а северная тихоокеанская морская звезда считается одним из 100 наиболее агрессивных видов в мире .

Ископаемое рекорд для морских звезд является древним, относясь к ордовику около 450 миллионов лет назад, но это довольно редко, поскольку морской звезда , как правило, распадается после смерти. Вероятно, сохранятся только косточки и шипы животного, поэтому их трудно найти. Благодаря своей привлекательной симметричной форме морские звезды сыграли свою роль в литературе, легендах, дизайне и популярной культуре. Иногда их собирают как диковинки, используют в дизайне или в качестве логотипов, а в некоторых культурах, несмотря на возможную токсичность, их едят.

Luidia maculata , семирукая морская звезда

У большинства морских звезд пять рук, исходящих от центрального диска, но их количество меняется в зависимости от группы. У некоторых видов шесть или семь рук, у других - 10–15. [3] Антарктический Labidiaster annulatus может иметь более пятидесяти особей . [4]

Стена тела

Астропектено aranciacus косточки
Pedicellariae и втянутые папулы между шипами Acanthaster planci
Педицеллярии и папулы Asterias forbesi

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, эпидермиса, состоящего из одного слоя клеток, толстой дермы, образованной соединительной тканью, и тонкого целомического миоэпителиального слоя, который обеспечивает продольную и круговую мускулатуру. Дерма содержит эндоскелет из компонентов карбоната кальция, известных как косточки. Это сотовые структуры, состоящие из микрокристаллов кальцита, расположенных в виде решетки. [5] Они различаются по форме, некоторые из них содержат внешние гранулы, бугорки и шипы, но большинство из них представляют собой пластинки, которые аккуратно сочетаются друг с другом мозаичным способом и образуют основное покрытие аборальной поверхности. [6] Некоторые из них представляют собой специализированные структуры, такие как мадрепорит (вход в сосудистую систему воды), педицеллярии и паксиллы . [5] Педицеллярии представляют собой сложные косточки с челюстями, похожими на щипцы. Они удаляют мусор с поверхности тела и размахивают гибкими стеблями в ответ на физические или химические раздражители, постоянно совершая кусающие движения. Они часто образуют скопления, окружающие шипы. [7] [8] Паксиллы - это зонтичные структуры, обнаруженные у морских звезд, которые живут погребенными в отложениях. Края соседних паксил встречаются, образуя ложную кутикулу с водной полостью, под которой защищаются мадрепорит и нежные структуры жабр. Все косточки, в том числе выступающие наружу, покрыты эпидермальным слоем. [5]

Несколько групп морских звезд, включая Valvatida и Forcipulatida , обладают педицелляриями . [7] В Forcipulatida, такие , как Asterias и Pisaster , они встречаются в помпоне -как пучках у основания каждого отдела позвоночника, в то время как в гониастеридах , такие как Hippasteria phrygiana , что педицеллярии разбросаны по поверхности тела. Считается, что некоторые из них помогают в защите, а другие помогают в кормлении или удалении организмов, пытающихся поселиться на поверхности морской звезды. [9] Некоторые виды, такие как Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus и Novodinia antillensis, используют свои большие педицеллярии для ловли мелкой рыбы и ракообразных. [10]

Также могут быть папулы , тонкостенные выступы полости тела, которые проходят через стенку тела и выходят в окружающую воду. Они служат дыхательной функции. [11] Эти структуры поддерживаются коллагеновыми волокнами, расположенными под прямым углом друг к другу и образующими трехмерную сеть с косточками и папулами в промежутках между ними . Такое расположение обеспечивает как легкое сгибание рук морской звездой, так и быстрое проявление жесткости и жесткости, необходимых для действий, выполняемых в условиях стресса. [12]

Водяная сосудистая система

На кончике руки Leptasterias polaris видны трубчатые ножки и глазное пятно

Водная сосудистая система морских звезд - это гидравлическая система, состоящая из сети заполненных жидкостью каналов, которая отвечает за передвижение, адгезию, манипуляции с пищей и газообмен . Вода поступает в систему через мадрепорит - пористую, часто заметную сетчатую косточку на аборальной поверхности. Он связан каменным каналом, часто выстланным известняком, с кольцевым каналом вокруг ротового отверстия. К нему ведет ряд радиальных каналов; по амбулакральной борозде в каждой руке проходит один лучевой канал . Есть короткие боковые каналы, ответвляющиеся поочередно с обеих сторон от лучевого канала, каждый из которых заканчивается ампулой. Эти луковичные органы присоединены к трубчатым ножкам (подиям) на внешней стороне животного посредством коротких соединительных каналов, которые проходят через косточки в амбулакральной бороздке. Обычно существует два ряда трубчатых ножек, но у некоторых видов боковые каналы попеременно длинные и короткие, и их, кажется, четыре ряда. Внутренняя часть всей системы каналов выстлана ресничками . [13]

Когда продольные мышцы в ампулах сокращаются, клапаны в боковых каналах закрываются, и вода выталкивается в ножки трубки. Они расширяются, чтобы контактировать с субстратом . Хотя ножки трубки по внешнему виду напоминают присоски, захватное действие является функцией клеящих химикатов, а не всасывания. [14] Другие химические вещества и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Ножки трубки фиксируются на поверхности и движутся волнообразно, при этом одна секция рычага прикрепляется к поверхности, когда другая освобождается. [15] [16] Некоторые морские звезды поднимают кончики рук во время движения, что обеспечивает максимальное воздействие внешних раздражителей на ножки сенсорной трубки и глазное пятно. [17]

Происходя от двусторонних организмов, морские звезды могут двигаться двусторонним образом, особенно во время охоты или в опасности. При ползании одни руки действуют как ведущие, а другие следуют позади. [3] [18] [8] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость - это скорость кожаной звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может перемещаться всего на 15 см (6 дюймов ) за минуту. [19] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ногах точки, а не присоски, и способны к гораздо более быстрым движениям, «скользя» по дну океана. Песчаная звезда ( Luidia foliolata ) может двигаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [20] Когда морская звезда оказывается перевернутой вверх ногами, две соседние руки сгибаются назад, чтобы обеспечить поддержку, противоположная рука используется, чтобы топать землю, в то время как две оставшиеся руки подняты с обеих сторон; наконец, штампующий рычаг высвобождается, когда морская звезда переворачивается и восстанавливает свою нормальную стойку. [18]

Помимо функции передвижения, трубчатые ножки действуют как дополнительные жабры. Водяная сосудистая система служит для транспортировки кислорода и углекислого газа к ножкам трубки, а также питательных веществ из кишечника к мышцам, участвующим в движении. Движение жидкости двунаправленное и инициируется ресничками . [13] Газообмен также происходит через другие жабры, известные как папулы, которые представляют собой тонкостенные выпуклости на аборальной поверхности диска и рук. Кислород передается от них к целомической жидкости , которая действует как транспортная среда для газов. Кислород, растворенный в воде, распределяется по телу в основном за счет жидкости в основной полости тела; кровеносная система также может играть второстепенную роль. [21]

Пищеварительная система и выведение

Diagram of starfish anatomy
Частично рассеченная морская звезда, вид сверху :
  1. Привратник желудка
  2. Кишечник и анус
  3. Ректальный мешок
  4. Каменный канал
  5. Мадрепорит
  6. Пилорическая слепая кишка
  7. Пищеварительные железы
  8. Сердечный желудок
  9. Гонады
  10. Радиальный канал
  11. Амбулакральный гребень

Кишка морской звезды занимает большую часть диска и простирается до рук. Рот расположен в центре ротовой поверхности, где он окружен жесткой перистомиальной перепонкой и закрыт сфинктером . Рот открывается через короткий пищевод в желудок, разделенный сужением на большую, вывернутую сердечную часть и меньшую пилорическую часть. Сердечный желудок имеет железистую структуру и имеет мешочек и поддерживается связками, прикрепленными к косточкам в руках, поэтому его можно вернуть в исходное положение после выворачивания. Пилорический желудок имеет два продолжения в каждой руке: пилорическая слепая кишка. Это удлиненные, разветвленные полые трубки, выстланные рядом желез, которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Короткая кишка и прямая кишка идут от привратника желудка к маленькому анальному отверстию на вершине аборальной поверхности диска. [22]

Примитивные морские звезды, такие как Astropecten и Luidia , глотают свою добычу целиком и начинают переваривать ее в своем сердечном желудке. Раковины клапанов и другие несъедобные материалы выбрасываются через их рот. Полупереваренная жидкость попадает в их пилорический желудок и слепую кишку, где продолжается пищеварение и происходит всасывание. [22] У более продвинутых видов морских звезд сердечный желудок может быть выведен из организма, чтобы поглощать и переваривать пищу. Когда добычей является моллюск или другой двустворчатый моллюск , морская звезда тянет свои трубчатые ножки, чтобы слегка разделить два клапана, и вставляет небольшой участок своего желудка, который высвобождает ферменты для переваривания добычи. Позже желудок и частично переваренная жертва втягиваются в диск. Здесь пища попадает в пилорический желудок, который всегда остается внутри диска. [23] Втягивание и сокращение сердечного желудка активируется нейропептидом, известным как NGFFYamide. [24]

Из-за этой способности переваривать пищу вне тела морские звезды могут охотиться на добычу, намного превышающую размер их рта. В их рацион входят моллюски и устрицы , членистоногие , мелкая рыба и брюхоногие моллюски . Некоторые морские звезды не являются чистыми плотоядными животными , поэтому их рацион дополняют водоросли или органический детрит. Некоторые из этих видов являются травоядными , но другие улавливают частицы пищи из воды липкими нитями слизи , которые перемещаются к рту по бороздкам с ресничками . [22]

Основным азотистым отходом является аммиак . У морских звезд нет выделенных органов; отработанный аммиак удаляется путем диффузии через ножки трубки и папулы. [21] Жидкость организма содержит фагоцитарные клетки, называемые целомоцитами, которые также находятся в кровеносной и водной сосудистой системах. Эти клетки поглощают отходы и в конечном итоге мигрируют к кончикам папул, где часть стенки тела отщепляется и выбрасывается в окружающую воду. Некоторые отходы также могут выводиться пилорическими железами и выводиться с фекалиями . [21]

Похоже, что у морских звезд нет никаких механизмов осморегуляции , и они поддерживают такую ​​же концентрацию соли в жидкостях своего тела, как и в окружающей воде. Хотя некоторые виды могут переносить относительно низкую соленость , отсутствие системы осморегуляции, вероятно, объясняет, почему морские звезды не встречаются в пресной воде или даже во многих устьях рек . [21]

Сенсорная и нервная системы

Хотя у морских звезд не так много четко определенных органов чувств, они чувствительны к прикосновению, свету, температуре, ориентации и состоянию воды вокруг них. Трубчатые ножки, шипы и педицеллярии чувствительны к прикосновению. Ноги трубки, особенно на концах лучей, также чувствительны к химическим веществам, что позволяет морским звездам обнаруживать такие источники запаха, как еда. [23] На концах рук есть пятна, каждое из которых состоит из 80–200 простых глазков . Они состоят из пигментированных эпителиальных клеток, которые реагируют на свет и покрыты толстой прозрачной кутикулой, которая защищает глазки и фокусирует свет. Многие морские звезды также обладают отдельными фоторецепторными клетками в других частях тела и реагируют на свет, даже когда их глазные пятна прикрыты. Наступают ли они или отступают, зависит от вида. [25]

В то время как морская звезда не имеет централизованного мозга , у нее сложная нервная система с нервным кольцом вокруг рта и лучевым нервом, проходящим вдоль амбулакральной области каждой руки параллельно лучевому каналу. Периферическая нервная система состоит из двух нервных сетей: сенсорной системы в эпидермисе и двигательной системы в слизистой оболочке целомической полости. Нейроны, проходящие через дерму, соединяют их. [25] Кольцевые и лучевые нервы имеют сенсорные и двигательные компоненты и координируют баланс и систему направления морской звезды. [11] Сенсорный компонент получает данные от сенсорных органов, в то время как двигательные нервы контролируют трубчатые ножки и мускулатуру. Морская звезда не способна планировать свои действия. Если одна рука улавливает привлекательный запах, он становится доминирующим и временно перекрывает другие руки, чтобы начать движение к добыче. Механизм этого до конца не изучен. [25]

Сердечно-сосудистая система

Полость тела содержит кровеносную или гемальную систему. Сосуды образуют три кольца: одно вокруг рта (гипоневральное гемальное кольцо), другое вокруг пищеварительной системы (желудочное кольцо) и третье возле аборальной поверхности (генитальное кольцо). Сердце бьется примерно шесть раз в минуту и ​​находится на вершине вертикального канала (осевого сосуда), соединяющего три кольца. У основания каждой руки парные гонады ; боковой сосуд проходит от генитального кольца мимо гонад к кончику руки. Этот сосуд имеет глухой конец, и в нем нет постоянной циркуляции жидкости. Эта жидкость не содержит пигментов и практически не выполняет дыхательную функцию, но, вероятно, используется для транспортировки питательных веществ по телу. [26]

Вторичные метаболиты

Морская звезда производить большое количество вторичных метаболитов в виде липидов , в том числе стероидных производных холестерина и жирные кислоты , амидов из сфингозина . Стероиды - это в основном сапонины , известные как астеросапонины, и их сульфатированные производные. Они различаются между видами и обычно состоят из шести молекул сахара (обычно глюкозы и галактозы ), соединенных до трех гликозидных цепей. Длинноцепочечные амиды сфингозина жирных кислот встречаются часто, и некоторые из них обладают известной фармакологической активностью . Из морских звезд также известны различные церамиды и обнаружено небольшое количество алкалоидов . Функции этих химикатов у морских звезд до конца не изучены, но большинство из них играет роль в защите и коммуникации. Некоторые из них питаются отпугивающими средствами, используемыми морскими звездами, чтобы отпугнуть хищников. Другие являются противообрастающими средствами и дополняют педицеллярии, чтобы предотвратить поселение других организмов на аборальной поверхности морской звезды. Некоторые из них представляют собой феромоны тревоги и химические вещества, вызывающие побег, выброс которых вызывает реакцию у конкретных морских звезд, но часто вызывает реакцию бегства у потенциальной добычи. [27] Исследования эффективности этих соединений для возможного фармакологического или промышленного использования проводятся во всем мире. [28]

Половое размножение

Большинство видов морских звезд гонохорны , существуют отдельные особи самцов и самок. Обычно они не различимы внешне, так как гонады не видны, но их пол очевиден, когда они нерестятся . Некоторые виды одновременно являются гермафродитами , производя яйцеклетки и сперму одновременно, а у некоторых из них одна и та же гонада, называемая ovotestis , производит и яйцеклетки, и сперму. [29] Другие морские звезды - последовательные гермафродиты . Протандрозы таких видов, как Asterina gibbosa, по мере взросления начинают жизнь как самцы, а затем меняют пол на самок. У некоторых видов, таких как Nepanthia belcheri , большая самка может разделиться пополам, и в результате этого потомства будут самцы. Когда они вырастают достаточно большими, они снова превращаются в самок. [30]

Каждая рука морской звезды содержит две гонады, которые выпускают гаметы через отверстия, называемые гоноводами, расположенные на центральном диске между руками. Оплодотворение обычно внешнее, но у некоторых видов происходит внутреннее оплодотворение. У большинства видов плавучие яйца и сперма просто выпускаются в воду (свободный нерест), и полученные эмбрионы и личинки живут как часть планктона . В других случаях яйца могут застрять на нижней стороне камня. [31] У некоторых видов морских звезд, самки выводок их яйца - либо просто их обволакивающий [31] или, удерживая их в специализированных структурах. Выведение потомства может осуществляться в карманах на аборальной поверхности морской звезды [32] [33] внутри пилорического желудка ( Leptasterias tenera ) [34] или даже внутри самих гонад. [29] Те морские звезды, которые выводят икру, «сидя» на них, обычно принимают горбатую позу, их диски приподняты над субстратом. [35] Pteraster militaris высиживает несколько своих детенышей и рассеивает оставшиеся яйца, которых слишком много, чтобы поместиться в его сумку. [32] У этих высиживающих видов яйца относительно большие и снабжены желтком , и они, как правило, развиваются непосредственно в миниатюрных морских звезд без промежуточной личиночной стадии. [29] Развивающееся молодняк называют лецитотрофным, потому что оно получает питание из желтка, в отличие от «планктотрофных» личинок, которые питаются в толще воды . У Parvulastra parvivipara , внутригонадного брудера , молодые морские звезды получают питательные вещества, поедая другие яйца и эмбрионы из выводкового мешка. [36] Насиживание особенно распространено у полярных и глубоководных видов, которые живут в среде, неблагоприятной для развития личинок [33], и у более мелких видов, которые производят всего несколько яиц. [37] [38]

В тропиках личинки морских звезд постоянно могут кормиться обильным запасом фитопланктона. Нерест происходит в любое время года, каждый вид имеет свой характерный период размножения. [39] В регионах с умеренным климатом весна и лето приносят увеличение запасов продовольствия. Первая особь вида, которая нерестится, может выделять феромон, который служит для привлечения других морских звезд к объединению и синхронному высвобождению их гамет. [40] У других видов самец и самка могут объединяться и образовывать пару. [41] [42] Такое поведение называется псевдокопуляцией [43], и самец забирается наверх, кладя свои руки между руками самки. Когда она выпускает яйца в воду, он вынужден нереститься. [40] Морские звезды могут использовать сигналы окружающей среды для координации времени нереста (продолжительность дня, чтобы указать правильное время года, [41] рассвет или сумерки, чтобы указать правильное время дня), а также химические сигналы, чтобы указать их готовность к размножению. . У некоторых видов зрелые самки вырабатывают химические вещества, привлекающие сперматозоиды в морскую воду. [44]

Личиночное развитие

Три вида двусторонне-симметричных личинок морских звезд (слева направо): личинка скафулярия, личинка бипиннарии, личинка брахиолярии , все Asterias sp. Автор Эрнст Геккель

Большинство эмбрионов морских звезд вылупляются на стадии бластулы . Исходный клубок клеток развивает латеральную сумку, архентерон . Вход в это известен как бластопор , и она будет развиваться позже в анус-вместе с хордовых , иглокожими являются вторичноротыми , то есть второй ( Deutero ) впячивание становится ртом ( stome ); представители всех других типов являются протостомами , и их первое впячивание становится ртом. Еще одно впячивание поверхности сольется с кончиком архентерона как ртом, а внутренняя часть станет кишечником. В то же время снаружи образуется полоса ресничек . Он увеличивается и распространяется по поверхности и, в конечном итоге, на два развивающихся рычажных выроста. На этой стадии личинка известна как бипиннария . Реснички используются для передвижения и питания, их ритмичные удары переносят фитопланктон ко рту. [7]

Следующим этапом развития является личинка брахиолярии, на которой вырастают три коротких дополнительных плеча. Они находятся на переднем конце, окружают присоску и имеют на концах адгезивные клетки. Личинки бипиннарии и брахиолярии двусторонне симметричны. Полностью развитые брахиолярии оседают на морском дне и прикрепляются коротким стеблем, образованным из брюшных отростков и присоски. Метаморфозы теперь происходят с радикальной перестройкой тканей. Левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью молоди, а правая сторона - аборальной поверхностью. Часть кишечника сохраняется, но рот и анус перемещаются в новое положение. Некоторые полости тела дегенерируют, а другие становятся водной сосудистой системой и висцеральными полостями. Морская звезда теперь имеет пятиугольную симметрию. Он сбрасывает свой стебель и превращается в свободноживущую молодую морскую звезду диаметром около 1 мм (0,04 дюйма). У морских звезд отряда Paxillosida нет стадии брахиолярии, личинки бипиннарии оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодь. [7]

Бесполое размножение

"Комета" Linckia guildingi , показывающая, как тело морской звезды вырастает из одной руки

Некоторые виды морских звезд способны размножаться бесполым путем во взрослом возрасте либо путем деления их центральных дисков [45], либо путем аутотомии одной или нескольких их рук. Какой из этих процессов происходит, зависит от рода. Среди морских звезд, которые способны регенерировать все свое тело с помощью одной руки, некоторые могут сделать это даже с помощью фрагментов длиной всего 1 см (0,4 дюйма). [46] Одиночные руки, которые регенерируют целого человека, называются формами комет. Разделение морской звезды поперек диска или у основания руки обычно сопровождается слабостью в структуре, которая образует зону перелома. [47]

Личинки нескольких видов морских звезд могут размножаться бесполым путем до достижения зрелости. [48] Они делают это путем аутотомии некоторых частей своего тела или бутонизации . [49] Когда такая личинка чувствует, что пищи много, она выбирает путь бесполого размножения, а не нормального развития. [50] Хотя это требует времени и энергии и задерживает созревание, это позволяет одной личинке дать начало множеству взрослых особей, когда условия подходят. [49]

Регенерация

Подсолнечник регенерирует недостающие руки

Некоторые виды морских звезд обладают способностью восстанавливать утраченные руки и со временем могут вырастить полностью новую конечность. [46] Некоторые могут заново вырастить новый диск из одной руки, в то время как другим требуется, по крайней мере, часть центрального диска, чтобы быть прикрепленной к оторванной части. [21] Восстановление может занять несколько месяцев или лет [46], и морские звезды уязвимы для инфекций на ранних стадиях после потери руки. Отделенная конечность питается накопленными питательными веществами, пока не вырастет диск и рот и не сможет снова питаться. [46] Помимо фрагментации, осуществляемой с целью воспроизводства, разделение тела может произойти непреднамеренно из-за того, что часть была отделена хищником, или часть может быть активно сброшена морской звездой в ответ на побег. [21] Утрата частей тела достигается за счет быстрого размягчения особого типа соединительной ткани в ответ на нервные сигналы. Этот тип ткани называется соединительной тканью и встречается у большинства иглокожих. [51] Был идентифицирован фактор, способствующий аутотомии, который при введении в другую морскую звезду вызывает быстрое выпадение рук. [52]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни морских звезд значительно варьируется между видами, обычно она больше у более крупных форм и у тех, у кого есть планктонные личинки. Например, Leptasterias hexactis выводит небольшое количество яиц с большим желтком. Он имеет взрослый вес 20 г (0,7 унции), достигает половой зрелости через два года и живет около десяти лет. [7] Pisaster ochraceus выпускает большое количество яиц в море каждый год, и их вес взрослой особи достигает 800 г (28 унций). Он достигает зрелости через пять лет и имеет максимальный зарегистрированный срок службы 34 года. [7]

Распространение и среда обитания

Иглокожие, в том числе морские звезды, поддерживают тонкий внутренний электролитный баланс, который находится в равновесии с морской водой, что делает невозможным их существование в пресноводной среде обитания. [15] Морские звезды обитают во всех океанах мира. Местообитания варьируются от тропических коралловых рифов , скалистых берегов, приливных бассейнов , грязи и песка в ламинарии лесов , травянистое лугов [53] и глубоководного морского дна вниз , по крайней мере , 6000 м (20000 футов). [54] Наибольшее разнообразие видов встречается в прибрежных районах. [53]

Диета

А Circeaster pullus морской звезды выворачивание его желудка кормить на коралле

Большинство видов - универсальные хищники, поедающие микроводоросли , губки , двустворчатых моллюсков , улиток и других мелких животных. [23] [55] краун-терновый морские звезды потребляет коралловые полипы, [56] в то время как другие виды detritivores , питаются разлагающегося органического материала и фекалии. [55] [57] Некоторые из них представляют собой взвеси, собирающие фитопланктон ; Henricia и Echinaster часто встречаются в ассоциации с губками, выгоду от потока воды , которую они производят. [58] Было показано, что различные виды способны поглощать органические питательные вещества из окружающей воды, и это может составлять значительную часть их рациона. [58]

Процессам кормления и отлова могут способствовать специальные части; Pisaster brevispinus , короткошерстный писстер с западного побережья Америки, может использовать набор специализированных трубчатых ножек, чтобы глубоко копаться в мягком субстрате и извлекать добычу (обычно это моллюски ). [59] Хватая моллюсков, морская звезда медленно вскрывает панцирь жертвы, истирая приводящую мышцу, а затем вставляет вывернутый живот в трещину, чтобы переваривать мягкие ткани. Зазор между клапанами должен составлять всего лишь долю миллиметра, чтобы желудок мог попасть внутрь. [15] Каннибализм наблюдался у молодых морских звезд уже через четыре дня после метаморфозы. [60]

Экологическое воздействие

Pisaster ochraceus поедает мидию в центральной Калифорнии

Морские звезды являются ключевыми видами в своих морских сообществах . Их относительно большие размеры, разнообразный рацион и способность адаптироваться к разным условиям окружающей среды делают их экологически важными. [61] Термин «краеугольный камень» был впервые использован Робертом Пейном в 1966 году для описания морской звезды Pisaster ochraceus . [62] Изучая низкие приливные побережья штата Вашингтон , Пейн обнаружил, что хищничество P. ochraceus было основным фактором разнообразия видов. Экспериментальное удаление этого главного хищника с участка береговой линии привело к снижению видового разнообразия и, в конечном итоге, к доминированию мидий Mytilus , которые смогли потеснить другие организмы за пространство и ресурсы. [63] Аналогичные результаты были получены в 1971 исследовании Stichaster Australis на приливном побережье Южного острова в Новой Зеландии . Было обнаружено, что S. australis удалил большую часть партии пересаженных мидий в течение двух или трех месяцев после их размещения, в то время как в районе, из которого был удален S. australis , количество мидий резко увеличилось, подавляя территорию и угрожая биоразнообразию. . [64]

Кормление всеядной морской звезды Oreaster reticulatus на песчаном дне и дне водорослей Виргинских островов, по- видимому, регулирует разнообразие, распространение и численность микроорганизмов. Эти морские звезды поглощают груды осадка, удаляя поверхностные пленки и приставшие к частицам водоросли. [65] Организмы, которым не нравится это нарушение, заменяются другими, более способными быстро реколонизировать «чистый» осадок. Кроме того, кормление этими мигрирующими морскими звездами создает разнообразные участки органического вещества, которые могут играть роль в распределении и численности таких организмов, как рыбы, крабы и морские ежи, которые питаются отложениями. [66]

Морские звезды иногда оказывают негативное воздействие на экосистемы. Вспышки морских звезд "терновый венец" нанесли ущерб коралловым рифам на северо-востоке Австралии и Французской Полинезии . [56] [67] Исследование, проведенное в Полинезии, показало, что коралловый покров резко сократился с прибытием мигрирующих морских звезд в 2006 году, упав с 50% до менее 5% за три года. Это имело каскадный эффект для всего бентического сообщества и рыб, питающихся рифами. [56] Asterias amurensis - один из немногих инвазивных видов иглокожих . Его личинки, вероятно, прибыли на Тасманию из центральной Японии через воду, сбрасываемую с судов в 1980-х годах. С тех пор численность этого вида выросла до такой степени, что они угрожают коммерчески важным популяциям двустворчатых моллюсков . Таким образом, они считаются вредителями [68] и входят в список 100 наиболее опасных инвазивных видов, который Группа специалистов по инвазивным видам составляет . [69]

Угрозы

Американская сельдь чайка питается морской звездой

Морскими звездами могут охотиться сородичи, актинии, [70] другие виды морских звезд, тритоны , крабы, рыбы, чайки и каланы . [37] [68] [71] [72] Их первая линия защиты - это сапонины, присутствующие в стенках их тела и имеющие неприятный запах. [73] Некоторые морские звезды, такие как Astropecten polyacanthus, также включают в свой химический арсенал мощные токсины, такие как тетродотоксин , а слизистая звезда может выделять большое количество репеллентной слизи. Также у них есть бронежилеты в виде твердых пластин и шипов. [74] краун-терновый морские звезды особенно непривлекательной для потенциальных хищников, будучи в значительной степени защищали острыми шипами, пронизан токсинов , а иногда и с яркими цветами предупреждения . [75] Другие виды защищают свои уязвимые трубчатые лапы и кончики рук, выстилая свои амбулакральные бороздки шипами и сильно покрывая свои конечности. [74]

Предупреждение окраски в морской звезды краун-терновый

Некоторые виды иногда страдают от истощения, вызванного бактериями рода Vibrio ; [71] однако спорадически появляется более распространенная болезнь истощения , вызывающая массовую гибель морских звезд. В статье, опубликованной в ноябре 2014 года, выяснилось, что наиболее вероятной причиной этого заболевания является денсовирус, который авторы назвали денсовирусом, связанным с морскими звездами (SSaDV). [76] Простейшие Orchitophrya stellarum, как известно, поражают гонады морских звезд и повреждают ткани. [71] Морские звезды уязвимы к высоким температурам. Эксперименты показали, что скорость питания и роста P. ochraceus значительно снижается, когда температура их тела поднимается выше 23 ° C (73 ° F), и что они умирают, когда их температура повышается до 30 ° C (86 ° F). [77] [78] Этот вид обладает уникальной способностью поглощать морскую воду, чтобы сохранять прохладу, когда он подвергается воздействию солнечного света от отступающего прилива. [79] Он также полагается на свои руки, чтобы поглощать тепло, чтобы защитить центральный диск и жизненно важные органы, такие как желудок. [80]

Морские звезды и другие иглокожие чувствительны к загрязнению морской среды . [81] общая морская звезда считаются быть биоиндикатором для морских экосистем. [82] Исследование, проведенное в 2009 году, показало, что подкисление океана вряд ли затронет P. ochraceus так же серьезно, как и другие морские животные с известковыми скелетами. В других группах структуры из карбоната кальция уязвимы для растворения при понижении pH . Исследователи обнаружили, что, когда P. ochraceus подвергались воздействию 21 ° C (70 ° F) и 770  ppm углекислого газа (сверх ожидаемых в следующем столетии), они не пострадали. Их выживание, вероятно, связано с узловатой природой их скелетов, которые способны компенсировать нехватку карбонатов за счет роста более мясистой ткани. [83]

Окаменелости

Ископаемые морские звезды, Riedaster reicheli , из известняков Верхней Юры Платтенкалк , Зольнхофен
Фрагмент луча (поверхность рта; амбулакрум) астероида гониастериды ; Формация Зихор ( коньяк , верхний мел ), юг Израиля .

Иглокожие впервые появились в летописи окаменелостей в кембрии . Первыми известными астерозоями были Somasteroidea , которые обладают характеристиками обеих групп. [84] Морские звезды нечасто встречаются в виде окаменелостей, возможно, потому, что их твердые скелетные компоненты разделяются по мере разложения животного. Несмотря на это, есть несколько мест, где встречаются скопления законченных скелетных структур, окаменевших на месте в Лагерштеттене - так называемые «ложе морских звезд». [85]

К концу палеозоя , в криноидеи и blastoids был преобладающим иглокожим, и некоторые известняки этого периода почти полностью состоит из фрагментов из этих групп. Во время двух крупных вымираний , произошедших в конце девона и поздней перми , бластоиды были уничтожены, и выжило лишь несколько видов морских лилий. [84] Многие виды морских звезд также вымерли во время этих событий, но впоследствии выжившие несколько видов быстро диверсифицировались в течение примерно шестидесяти миллионов лет в течение ранней юры и начала средней юры . [86] [87] Исследование 2012 года показало, что видообразование у морских звезд может происходить быстро. В течение последних 6000 лет произошло расхождение в личиночном развитии Cryptasterina hystera и Cryptasterina pentagona , при этом первая приняла внутреннее оплодотворение и высиживание, а вторая оставалась распространенным производителем. [88]

Разнообразие

"> Воспроизвести медиа
Видео, показывающее движение морских звезд с трубчатыми ножками

Научное название Asteroidea было дано морским звездам французским зоологом де Бленвиллем в 1830 году. [89] Оно происходит от греческой астры ἀστήρ (звезда) и греческого eidos , εἶδος (форма, сходство, внешний вид). [90] Класс Asteroidea принадлежит к типу Echinodermata . Так же , как морская звезда, иглокожие включают морские ежи , ежи , ломкие и корзины звезды , морские огурцы и морские лилии . Личинки иглокожих обладают двусторонней симметрией, но во время метаморфоза она заменяется радиальной симметрией , обычно пентамерной . [11] Взрослые иглокожие характеризуются наличием водной сосудистой системы с наружными трубчатыми ножками и известковым эндоскелетом, состоящим из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон. [91] Морские звезды включены в подтип Asterozoa , характеристики которого включают уплощенное звездообразное тело взрослых особей, состоящее из центрального диска и множества лучащих лучей . Подтип включает два класса Asteroidea, морскую звезду, и Ophiuroidea , хрупкие звезды и звезды-корзины. Астероиды имеют широкие руки с опорой скелета, обеспечиваемой известковыми пластинами в стенке тела [86], в то время как офиуроиды имеют четко разграниченные тонкие руки, усиленные парными сросшимися косточками, образующими сочлененные «позвонки». [92]

Морские звезды - большой и разнообразный класс, насчитывающий около 1500 ныне живущих видов. Есть семь сохранившихся заказов, Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , паксиллоносные морские звёзды , Spinulosida , вальватиды и Velatida [1] и два вымерших, Calliasterellidae и Trichasteropsida . [2] Живые астероиды, Neoasteroidea, морфологически отличаются от своих предшественников в палеозое. Таксономия группы относительно стабильна, но продолжаются дискуссии о статусе Paxillosida , а глубоководные морские маргаритки, хотя явно Asteroidea и в настоящее время включены в Velatida , нелегко вписываются ни в одну из принятых линий. Филогенетические данные предполагают, что они могут быть сестринской группой , Concentricycloidea, Neoasteroidea, или что сами Velatida могут быть сестринской группой. [87]

Большой 18-вооруженный член Брисингиды

Жилые группы

Brisingida (2 семейства, 17 родов, 111 видов) [93]
Виды в этом отряде имеют небольшой негибкий диск и 6–20 длинных тонких рук, которые они используют для кормления в подвешенном состоянии. У них есть единственная серия краевых пластинок, сросшееся кольцо дисковых пластин, уменьшенное количество аборальных пластинок, скрещенные педицеллярии и несколько серий длинных шипов на плечах. Они живут почти исключительно в глубоководных средах обитания, хотя некоторые из них живут на мелководье в Антарктике. [94] [95] У некоторых видов трубчатые ножки имеют закругленные кончики и не имеют присосок. [96]
Обыкновенная морская звезда , член Forcipulatida
Forcipulatida (6 семейств, 63 рода, 269 видов) [97]
Виды этого отряда имеют отличительные педицеллярии, состоящие из короткого стебля с тремя косточками на скелете. У них обычно крепкие тела [98] и трубчатые ножки с плоскими присосками, обычно расположенными в четыре ряда. [96] В отряд входят хорошо известные виды из регионов с умеренным климатом, в том числе обычные морские звезды североатлантического побережья и скалистых бассейнов, а также холодноводные и глубоководные виды. [99]
Notomyotida (1 семейство, 8 родов, 75 видов) [100]
Эти морские звезды обитают в открытом море и обладают особенно гибкими руками. На внутренней дорсо-латеральной поверхности рук расположены характерные продольные мышечные перевязи. [1] У некоторых видов трубчатые ножки не имеют присосок. [96]
Великолепная звезда , член Paxillosida
Paxillosida (7 семейств, 48 родов, 372 вида) [101]
Это примитивный порядок, и его члены не выпячивают живот при кормлении, у них нет ануса и нет сосок на ножках-трубочках. Папулы на аборальной поверхности в изобилии, с краевыми пластинками и паксиллами. В основном они населяют участки с мягким дном из песка или грязи. [7] В их личиночном развитии нет стадии брахиолярий. [102] Гребенчатая морская звезда ( Astropecten polyacanthus ) является членом этого отряда. [103]
Красноголовая морская звезда , член Вальватиды
Spinulosida (1 семейство, 8 родов, 121 вид) [104]
У большинства видов в этом отряде нет педицеллярий, и все они имеют тонкий скелет с небольшими краевыми пластинами на диске и плечах или вообще без них. У них на аборальной поверхности многочисленные группы коротких шипов. [105] [106] В эту группу входит красная морская звезда Echinaster sepositus . [107]
Valvatida (16 семейств, 172 рода, 695 видов) [108]
У большинства видов в этом отряде пять рук и два ряда трубчатых ножек с присосками. На плечах и диске заметны краевые пластины. У некоторых видов есть паксиллы, а у некоторых основные педицеллярии имеют форму зажима и углублены в скелетные пластинки. [106] В эту группу входят звезды-подушки , [109] кожаная звезда [110] и морские ромашки . [111]
Velatida (4 семейства, 16 родов, 138 видов) [112]
Этот отряд морских звезд состоит в основном из глубоководных и других холодноводных морских звезд, часто имеющих глобальное распространение. Форма пятиугольная или звездообразная, с пятью-пятнадцатью руками. У них в основном слабо развитый скелет с широко распространенными на аборальной поверхности папулами и часто колючими педицелляриями. [113] В эту группу входит слизистая звезда. [114]

Вымершие группы

Вымершие группы внутри Asteroidea включают: [2]

  • † Calliasterellidae , типовой род Calliasterella из девона и карбона [115]
  • † Palastericus , девонский род [116]
  • † Trichasteropsida , относящийся к триасовому роду Trichasteropsis (не менее 2 видов) [2]

Филогения

Внешний

Морские звезды - второстепенные животные, как и хордовые . Анализ 219 генов всех классов иглокожих в 2014 г. дает следующее филогенетическое дерево . [117] Время, когда клады расходились, показано под ярлыками в миллионы лет назад (млн лет назад).

Bilateria
 

Xenacoelomorpha Proporus sp.png

 
Нефрозоа
Deuterostomia
 

Хордовые

 
Иглокожие
 
Эхинозоа
 

Holothuroidea

 
 

Echinoidea

 
 
Астерозоа
 

Офиуроидея

 
 

Asteroidea

 
 
 
 

Crinoidea

 
c. 500 млн лет назад
> 540 млн лет назад
Протостомия
 

Экдизозоа

 
 

Спиралия

 
610 млн лет назад
650 млн лет назад
 

Внутренний

Филогения Asteroidea была трудноразрешимой, видимые (морфологические) особенности оказались неадекватными, а вопрос о том, являются ли традиционные таксоны кладами, вызывает сомнения. [2] Филогения, предложенная Гейлом в 1987 году, такова: [2] [118]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

Valvatida, включая Velatida, Spinulosida (не клады) [2]

 
 

Forcipulatida, включая Brisingida

 
 
 
 
 

Филогения, предложенная Блейком в 1987 году, выглядит так: [2] [119]

 
 

† Палеозойские астероиды

 
 
 
 

† Calliasterellidae

 
 
 

† Compasteridae

 
 
 

† Trichasteropsida

 
 
 
 

Brisingida

 
 

Forcipulatida

 
 
 
 
 

Спинулозиды

 
 

Велатида

 
 
 
 
 

Нотомиотида

 
 

Валватида

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Более поздние работы, в которых использовались молекулярные свидетельства , с использованием морфологических свидетельств или без них, к 2000 году не смогли разрешить спор. [2] В 2011 году, касаясь дополнительных молекулярных данных, Джейнс и его коллеги отметили, что филогения иглокожих «оказалась сложной», и что «общая филогения существующих иглокожих остается чувствительной к выбору аналитических методов». Они представили филогенетическое дерево только для живых Asteroidea; с использованием традиционных названий отрядов морских звезд, где это возможно, и с указанием «части» в противном случае филогения показана ниже. Solasteridae отделились от Velatida, а старые Spinulosida разделились. [120]

 
 
 
 
 
 
 

Solasteridae и часть Spinulosida, например Stegnaster и часть Valvatida, например Asterina

 
 

Odontasteridae, входившая в состав Valvatida

 
 
 

Паксиллозида

 
 
 

часть Spinulosida, например Echinaster , часть Valvatida, например Archaster

 
 
 
 

Forcipulatida

 
 

Brisingida с частью Velatida, например Caymanostella, и частью Forcipulatida, например Stichaster

 
 
 
 
 

Velatida, кроме Solasteridae

 
 
 

Нотомиотида (не проанализировано)

 

В исследованиях

Морские звезды - это deuterostomes , тесно связанные, вместе со всеми другими иглокожими, с хордовыми , и используются в исследованиях репродукции и развития. Самки морских звезд производят большое количество ооцитов , которые легко изолировать; они могут храниться в фазе премейоза и стимулироваться до полного деления с помощью 1-метиладенина . [121] Ооциты морских звезд хорошо подходят для этого исследования, так как они большие и легкие в обращении, прозрачные, простые в хранении в морской воде при комнатной температуре, и они быстро развиваются. [122] Asterina pectinifera , используемая для этой цели в качестве модельного организма , является жизнеспособной, ее легко разводить и поддерживать в лаборатории. [123]

Еще одна область исследований - способность морских звезд восстанавливать утраченные части тела. В стволовых клетках взрослых людей не способны много дифференциации и понимания отрастания, ремонт и клонировании процессы в морской звезды могут иметь последствия для человеческой медицины. [124]

Морские звезды также обладают необычной способностью выталкивать посторонние предметы из своего тела, что затрудняет их пометку для исследовательских целей. [125]

В легенде и культуре

Морская звезда с 5 ногами. Используется как иллюстрация к стихотворению Лидии Сигурни «Надежда на Бога», которое появилось в « Поэмах для моря» , 1850 г.

В басне австралийских аборигенов, пересказанной директором валлийской школы Уильямом Дженкином Томасом (1870–1959) [126], рассказывается, как некоторым животным понадобилось каноэ, чтобы пересечь океан. У Кита был один, но он отказался дать его, поэтому Морская звезда держала его занятым, рассказывая ему истории и ухаживая за ним, чтобы избавиться от паразитов, в то время как другие украли каноэ. Когда Кит понял трюк, он победил Морскую звезду, которая остается такой же до сих пор. [127]

В 1900 году ученый Эдвард Трегир задокументировал «Песнь о сотворении мира» , которую он описывает как «древнюю молитву о посвящении высокого вождя» Гавайев . Среди «несотворенных богов», описанных в начале песни, - мужчина Кумулипо («Творение») и женщина Поэле, оба рожденные ночью, коралловое насекомое, дождевой червь и морская звезда. [128]

В «Кабинете амбонского любопытства» Георга Эберхарда Румпфа 1705 года описаны тропические разновидности Стелла Марина или Бинтанг Лаут , «Морская звезда», на латинском и малайском языках соответственно, известные в водах вокруг Амбона . Он пишет, что « История Антильских островов» сообщает, что, когда морские звезды «видят приближающуюся грозу, [они] хватаются за множество маленьких камней своими маленькими ножками, пытаясь ... удержаться, как будто с помощью якорей». [129]

Морская звезда - это название романов Питера Уоттса [130] и Дженни Орбелл [131], а в 2012 году Элис Аддисон написала научно-популярную книгу под названием «Морская звезда - год в жизни, полной горя и депрессии». [132] «Морская звезда и паук» - это книга Ори Брафмана и Рода Бекстрома по управлению бизнесом , вышедшая в 2006 году ; ее название намекает на способность морских звезд к самовосстановлению благодаря своей децентрализованной нервной системе, и книга предлагает способы процветания децентрализованной организации. [133]

В своей книге 2002 года «Божественный таинственный форт» Шри Саи Калешвар Свами писал: «Восьмой тип объекта сверхъестественной силы - это морская звезда. Иногда во время полнолуния, когда луна действительно ослепляет и ударяет в океан, из нее выпрыгивает морская звезда. воды и падает вниз. Если вы сможете получить это, вы сможете высосать невероятную космическую энергию. Вы можете использовать ее как свой собственный энергетический объект. Это должно происходить только в день полнолуния, когда она восходит ».

В Nickelodeon мультипликационного телесериала SpongeBob SquarePants , в одноимённом лучший друг героя является тусклой сообразительным морскими звездами, Патрик Стары . [134]

Как еда

Жареные шашлычки из морской звезды по-китайски

Морские звезды широко распространены в океанах, но лишь изредка используются в пищу. Для этого может быть веская причина: в организме многих видов преобладают костные косточки, а стенка тела многих видов содержит сапонины , которые имеют неприятный вкус [73], а другие содержат ядовитые тетродотоксины . [135] Некоторые виды, питающиеся двустворчатыми моллюсками, могут передавать паралитическое отравление моллюсками . [136] Георг Эберхард Румпф обнаружил на индонезийском архипелаге несколько морских звезд, которые использовались в пищу , кроме как приманки в ловушках для рыбы, но на острове «Хуамобель» [ sic ] люди разрезают их, выжимая «черную кровь». и приготовить их с кислыми листьями тамаринда ; После того, как кусочки оставлены в покое в течение дня или двух, они снимают внешнюю оболочку и готовят их в кокосовом молоке . [129] Морских звезд иногда едят в Китае, [137] Японии [138] [139] и в Микронезии. [140]

Как предметы коллекционирования

Морские звезды в продаже в качестве сувениров на Кипре

В некоторых случаях морских звезд забирают из их среды обитания и продают туристам в качестве сувениров , украшений , диковинок или для демонстрации в аквариумах. В частности, Oreaster reticulatus , с его легкодоступной средой обитания и заметной окраской, широко собирается в Карибском бассейне. В начале и середине 20-го века этот вид был обычен на побережьях Вест-Индии, но сбор и торговля сильно сократили его численность. В штате Флорида , О. reticulatus занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , и его коллекция является незаконным. Тем не менее, он по-прежнему продается во всем ассортименте и за его пределами. [72] Подобное явление существует в Индо-Тихоокеанском регионе для таких видов, как Protoreaster nodosus . [141]

В промышленности и военной истории

С его многочисленными руками, морская звезда в популярной метафорой компьютерных сетей , [142] компании [143] [144] и программные инструменты. [145] Это также название системы и компании по съемке морского дна . [146]

Морская звезда неоднократно упоминалась в военной истории . Три корабля Королевского флота носили название HMS Starfish : эсминец класса А, спущенный на воду в 1894 году ; [147] R-класс разрушитель запущен в 1916 году ; [148] и S-класс подводной лодка запущена в 1933 году и потерял в 1940 году [149] В Второй мировой войне , Starfish сайтов были крупномасштабные ночные приманок , созданные в The Blitz для имитации горения британских городов. [150] « Морская звезда» - это ядерное испытание на большой высоте, проведенное Соединенными Штатами 9 июля 1962 года. [151]

  1. ^ a b c Sweet, Элизабет (22 ноября 2005 г.). «Группы ископаемых: современные формы: астероиды: существующие отряды астероидов» . Бристольский университет. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 года . Дата обращения 31 мая 2016 .
  2. ^ Б с д е е г ч I Нотт, Эмили (7 октября 2004 г.). «Asteroidea. Морские звезды и морские звезды» . Интернет-проект "Древо жизни" . Проверено 10 мая 2013 .
  3. ^ а б Ву, Лян; Цзи, Чэнчэн; Ван, Сишо; Львов, Цзяньхао (2012). «Преимущества пятикамерной симметрии морской звезды». arXiv : 1202.2219 [ q-bio.PE ].
  4. ^ Прагер, Эллен (2011). Секс, наркотики и морская слизь: самые странные существа океанов и почему они имеют значение . Издательство Чикагского университета. п. 74. ISBN 9780226678726.
  5. ^ a b c Ruppert et al., 2004. стр. 876
  6. ^ Sweat, LH (31 октября 2012 г.). «Словарь терминов: Тип иглокожих» . Смитсоновский институт . Проверено 12 мая 2013 года .
  7. ^ a b c d e f g Ruppert et al, 2004. pp. 888–889.
  8. ^ а б Осторожно, Том. «Педицеллярии» . Морские звезды: хищники и защита . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 16 марта 2013 года . Проверено 11 мая 2013 года .
  9. ^ Барнс, RSK; Callow, P .; Олив, PJW (1988). Беспозвоночные: новый синтез . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. С. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  10. ^ Лоуренс, JM (24 января 2013 г.). «Рука астероида». Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 15–23. ISBN 9781421407876. в Лоуренсе (2013)
  11. ^ а б в Фокс, Ричард (25 мая 2007 г.). " Asterias forbesi " . Анатомия беспозвоночных он-лайн . Лендерский университет . Проверено 19 мая 2012 года .
  12. ^ О'Нил, П. (1989). «Строение и механика стенки тела морской звезды». Журнал экспериментальной биологии . 147 : 53–89. DOI : 10,1242 / jeb.147.1.53 . PMID  2614339 .
  13. ^ a b Ruppert et al., 2004. pp. 879–883.
  14. ^ Hennebert, E .; Santos, R .; Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении трубчатой ​​лапы» (PDF) . Зоосимпозия . 1 : 25–32. DOI : 10,11646 / zoosymposia.7.1.3 . ISSN  1178-9913 .
  15. ^ а б в Дорит, Р.Л .; Уокер, WF; Барнс, RD (1991). Зоология . Издательство колледжа Сондерс. п. 782 . ISBN 978-0-03-030504-7.
  16. ^ Кэви, Майкл Дж .; Вуд, Ричард Л. (1981). "Специализации для связи возбуждения-сокращения в подиальных ретракторных клетках морской звезды Stylasterias forreri ". Клеточные и тканевые исследования . 218 (3): 475–485. DOI : 10.1007 / BF00210108 . PMID  7196288 . S2CID  21844282 .
  17. ^ Осторожно, Том. «Трубные ножки» . Морские звезды: движение . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 21 октября 2013 года . Проверено 11 мая 2013 года .
  18. ^ а б Chengcheng, J .; Wu, L .; Zhoa, W .; Wang, S .; Львов, J. (2012). «Иглокожие имеют двусторонние тенденции: PLoS One» . PLOS ONE . 7 (1): e28978. DOI : 10.1371 / journal.pone.0028978 . PMC  3256158 . PMID  22247765 .
  19. ^ «Кожаная звезда - Dermasterias imbricata » . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 27 сентября 2012 года .
  20. ^ Макдэниел, Дэниел. «Песчаная звезда - Luidia foliolata » . Морские звезды Тихоокеанского Северо-Запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Проверено 26 сентября 2012 года .
  21. ^ a b c d e f Ruppert et al., 2004. pp. 886–887.
  22. ^ a b c Ruppert et al., 2004. стр. 885
  23. ^ а б в Осторожно, Том. «Кормление взрослых» . Морские звезды: питание, рост и регенерация . Одиссея улитки. Архивировано из оригинального 12 мая 2013 года . Проверено 13 июля 2013 года .
  24. ^ Semmens, Dean C .; Датчанин, Робин Э .; Pancholi, Mahesh R .; Slade, Susan E .; Scrivens, Джеймс Х .; Элфик, Морис Р. (2013). «Открытие нового нейрофизин-ассоциированного нейропептида, который вызывает сокращение и сокращение сердечного желудка у морских звезд» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (21): 4047–4053. DOI : 10,1242 / jeb.092171 . PMID  23913946 . S2CID  19175526 .
  25. ^ a b c Ruppert et al., 2004. pp. 883–884.
  26. ^ Ruppertдр., 2004. стр. 886
  27. ^ Лоуренс, Джон М. (ред.); МакКлинток, Джеймс Б .; Амслер, Чарльз Д.; Бейкер, Билл Дж. (2013). «8» . Химия и экологическая роль вторичных метаболитов морских звезд в "Морские звезды: биология и экология астероидей" . JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Чжан, Вэнь; Го, Юэ-Вэй; Гу, Юйчэн (2006). «Вторичные метаболиты беспозвоночных Южно-Китайского моря: химия и биологическая активность». Современная лекарственная химия . 13 (17): 2041–2090. DOI : 10.2174 / 092986706777584960 . PMID  16842196 .
  29. ^ а б в Бирн, Мария (2005). «Живородство у морской звезды Cryptasterina hystera ( Asterinidae ): сохраненные и измененные особенности в воспроизводстве и развитии». Биологический бюллетень . 208 (2): 81–91. CiteSeerX  10.1.1.334.314 . DOI : 10.2307 / 3593116 . JSTOR  3593116 . PMID  15837957 . S2CID  16302535 .
  30. ^ Оттесен, ПО; Лукас, Дж. С. (1982). «Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции делящихся морских гермафродитов Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)». Морская биология . 69 (3): 223–233. DOI : 10.1007 / BF00397488 . ISSN  0025-3162 . S2CID  84885523 .
  31. ^ а б Crump, RG; Эмсон, Р.Х. (1983). «Естественная история, история жизни и экология двух британских видов Asterina » (PDF) . Полевые исследования . 5 (5): 867–882 . Проверено 27 июля 2011 года .
  32. ^ а б МакКлари, ди-джей; Младенов П.В. (1989). "Репродуктивный паттерн высиживающей и транслирующей морской звезды Pteraster militaris ". Морская биология . 103 (4): 531–540. DOI : 10.1007 / BF00399585 . ISSN  0025-3162 . S2CID  84867808 .
  33. ^ a b Ruppert et al., 2004. pp. 887–888.
  34. ^ Хендлер, Гордон; Франц, Дэвид Р. (1982). «Биология размышляющих морских звезд, Leptasterias tenera , на острове Блок». Биологический бюллетень . 162 (3): 273–289. DOI : 10.2307 / 1540983 . JSTOR  1540983 .
  35. ^ Чиа, Фу-Шианг (1966). «Задумчивое поведение шестилучевой морской звезды Leptasterias hexactis ». Биологический бюллетень . 130 (3): 304–315. DOI : 10.2307 / 1539738 . JSTOR  1539738 .
  36. ^ Бирн, М. (1996). «Живородство и внутригонадный каннибализм у миниатюрных морских звезд Patiriella vivipara и P. parvivipara (семейство Asterinidae)» . Морская биология . 125 (3): 551–567. doi : 10.1007 / BF00353268 (неактивен 14 января 2021 г.). ISSN  0025-3162 .CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 г. ( ссылка )
  37. ^ а б Геймер, CF; Химмельман, JH "Leptasterias polaris". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 182–84. в Лоуренсе (2013)
  38. ^ Мерсье, А .; Hamel JF. «Размножение в Asteroidea». Морская звезда: биология и экология Asteroidea . п. 37. в Лоуренсе (2013)
  39. ^ Торсон, Гуннар (1950). «Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных». Биологические обзоры . 25 (1): 1–45. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1950.tb00585.x . PMID  24537188 . S2CID  43678161 .
  40. ^ а б Пляж, DH; Хэнскомб, штат Нью-Джерси; Ормонд, RFG (1975). «Нерестовой феромон в морской звезде тернового венца». Природа . 254 (5496): 135–136. Bibcode : 1975Natur.254..135B . DOI : 10.1038 / 254135a0 . PMID  1117997 . S2CID  4278163 .
  41. ^ а б Bos AR; GS Gumanao; Б. Мюллер; MM Saceda (2013). «Размер при созревании, половые различия и плотность пар во время брачного сезона индо-тихоокеанской пляжной звезды Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) на Филиппинах» . Размножение и развитие беспозвоночных . 57 (2): 113–119. DOI : 10.1080 / 07924259.2012.689264 . S2CID  84274160 .
  42. ^ Беги, J. -Q .; Chen, C. -P .; Chang, K. -H .; Чиа, Ф. -С. (1988). «Брачное поведение и репродуктивный цикл Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)». Морская биология . 99 (2): 247–253. DOI : 10.1007 / BF00391987 . ISSN  0025-3162 . S2CID  84566087 .
  43. ^ Кизинг, Джон К .; Грэм, Фиона; Irvine, Tennille R .; Пересечение, Райан (2011). «Синхронная агрегированная псевдопопуляция морской звезды Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) и ее репродуктивный цикл в юго-западной Австралии». Морская биология . 158 (5): 1163–1173. DOI : 10.1007 / s00227-011-1638-2 . ISSN  0025-3162 . S2CID  84926100 .
  44. ^ Миллер, Ричард Л. (12 октября 1989 г.). «Доказательства наличия половых феромонов у морских звезд в свободном нересте». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 130 (3): 205–221. DOI : 10.1016 / 0022-0981 (89) 90164-0 . ISSN  0022-0981 .
  45. ^ Achituv, Y .; Шер Э. (1991). «Половое размножение и деление у морской звезды Asterina burtoni со средиземноморского побережья Израиля» . Вестник морских наук . 48 (3): 670–679.
  46. ^ а б в г Эдмондсон, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Периодические газеты Епископского музея . 11 (8): 3–20.
  47. ^ Карневали, Кандия, доктор медицины; Бонасоро Ф. (2001). «Введение в биологию регенерации иглокожих». Микроскопические исследования и техника . 55 (6): 365–368. DOI : 10.1002 / jemt.1184 . PMID  11782068 . S2CID  31052874 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Карнизы, Александра А .; Палмер, А. Ричард (2003). «Размножение: повсеместное клонирование личинок иглокожих». Природа . 425 (6954): 146. Bibcode : 2003Natur.425..146E . DOI : 10.1038 / 425146a . ISSN  0028-0836 . PMID  12968170 . S2CID  4430104 .
  49. ^ а б Джекл, Уильям Б. (1994). «Множественные способы бесполого размножения личинками тропических и субтропических морских звезд: необычная адаптация для распространения генетики и выживания» . Биологический бюллетень . 186 (1): 62–71. DOI : 10.2307 / 1542036 . ISSN  0006-3185 . JSTOR  1542036 . PMID  29283296 .
  50. ^ Викери, MS; Макклинток, Дж. Б. (1 декабря 2000 г.). «Влияние концентрации и доступности пищи на частоту клонирования планктотрофных личинок морской звезды Pisaster ochraceus ». Биологический бюллетень . 199 (3): 298–304. DOI : 10.2307 / 1543186 . ISSN  0006-3185 . JSTOR  1543186 . PMID  11147710 .
  51. ^ Хаяси, Ютака; Мотокава, Тацуо (1986). «Влияние ионной среды на вязкость соединительной ткани в стенке голотурии» . Журнал экспериментальной биологии . 125 (1): 71–84. DOI : 10,1242 / jeb.125.1.71 . ISSN  0022-0949 .
  52. ^ Младенов, Филипп В .; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии морской звезды Pycnopodia helianthoides » . Биологический бюллетень . 176 (2): 169–175. DOI : 10.2307 / 1541585 . ISSN  0006-3185 . JSTOR  1541585 . Архивировано из оригинального 23 сентября 2015 года . Проверено 12 июля 2013 года .
  53. ^ а б «Asteroidea (Морские звезды)» . Encyclopedia.com . Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2004 . Проверено 14 июля 2012 года .
  54. ^ Ма, Кристофер; Низинский, Марта; Лундстен, Лонни (2010). «Филогенетическая ревизия Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): систематика глубоководных коралловых животных, включая один новый род и три новых вида». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 266–301. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2010.00638.x .
  55. ^ а б Пирс, JS "Odontaster validus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 124–25. в Лоуренсе (2013)
  56. ^ а б в Каял, Мохсен; Верчеллони, Джули; Лисон де Лома, Тьерри; Боссерель, Полина; Chancerelle, Янник; Жоффруа, Сильви; Стивенарт, Селин; Мишонно, Франсуа; Пенин, Люси; Самолеты, Серж; Аджеро, Мехди (2012). Фултон, Кристофер (ред.). « Вспышка хищных морских звезд ( Acanthaster planci ), массовая гибель кораллов и каскадное воздействие на рифовых рыб и бентосные сообщества» . PLOS ONE . 7 (10): e47363. Bibcode : 2012PLoSO ... 747363K . DOI : 10.1371 / journal.pone.0047363 . PMC  3466260 . PMID  23056635 .
  57. ^ Тернер, Р.Л. "Эхинастер". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 206–207. в Лоуренсе (2012)
  58. ^ а б Флоркин, Марсель (2012). Химическая зоология V3: Echinnodermata, Nematoda и Acanthocephala . Эльзевир. С. 75–77. ISBN 978-0-323-14311-0.
  59. ^ Nybakken, Джеймс У .; Бертнесс, Марк Д. (1997). Морская биология: экологический подход . Образовательные издательства Аддисон-Уэсли. п. 174. ISBN 978-0-8053-4582-7.
  60. ^ Макклейн, Джозеф (5 апреля 2021 г.). «Исследователь сообщает о подводных обитателях иглокожих-людоедов» . Phys.org . Проверено 6 апреля 2021 года .
  61. ^ Menage, BA; Сэнфорд, Э. «Экологическая роль морских звезд от популяций к мета-экосистемам». Морская звезда: биология и экология Asteroidea . п. 67. в Лоуренсе (2013)
  62. ^ Вагнер, SC (2012). «Краеугольные камни» . Знания о естественном просвещении . Проверено 16 мая 2013 года .
  63. ^ Пейн, RT (1966). «Сложность пищевой сети и видовое разнообразие». Американский натуралист . 100 (190): 65–75. DOI : 10.1086 / 282400 . JSTOR  2459379 . S2CID  85265656 .
  64. ^ Пейн, RT (1971). «Краткосрочное экспериментальное исследование разделения ресурсов в скалистой приливной среде Новой Зеландии». Экология . 52 (6): 1096–1106. DOI : 10.2307 / 1933819 . JSTOR  1933819 .
  65. ^ Вуллф, Л. (1995). «Губочное кормление карибских морских звезд Oreaster reticulatus ». Морская биология . 123 (2): 313–325. DOI : 10.1007 / BF00353623 . S2CID  85726832 .
  66. ^ Scheibling, RE (1980). «Динамика и кормовая активность скоплений высокой плотности Oreaster reticulatus (Echinodermata: Asteroidea) в среде обитания песчаных пятен» . Серия «Прогресс морской экологии» . 2 : 321–27. Bibcode : 1980MEPS .... 2..321S . DOI : 10,3354 / meps002321 .
  67. ^ Броди Дж., Фабрициус К., Де'ат Дж., Окаджи К. (2005). «Является ли увеличение поступления питательных веществ причиной большего числа вспышек морских звезд тернового венка? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. DOI : 10.1016 / j.marpolbul.2004.10.035 . PMID  15757727 .
  68. ^ а б Бирн, М .; О'Хара, TD; Лоуренс, JM "Asterias amurensis". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 177–179. в Лоуренсе (2013)
  69. ^ «100 наихудших инвазивных чужеродных видов в мире» . Глобальная база данных по инвазивным видам . Проверено 16 июля 2010 года .
  70. ^ «Информационный бюллетень: морские анемоны» . Морская биологическая ассоциация. 21 февраля 2017. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 года . Проверено 10 июня 2019 .
  71. ^ а б в Роблес, К. "Pisaster ochraceus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . С. 166–167. в Лоуренсе (2013)
  72. ^ а б Шайблинг, РЭ "Oreaster reticulatus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . п. 150. в Лоуренсе (2013)
  73. ^ а б Андерссон Л., Болин Л., Иорицци М., Риччио Р., Минале Л., Морено-Лопес В.; Болин; Иориззи; Риччио; Минале; Морено-Лопес (1989). «Биологическая активность сапонинов и сапониноподобных соединений из морских звезд и хрупких звезд». Токсикон . 27 (2): 179–88. DOI : 10.1016 / 0041-0101 (89) 90131-1 . PMID  2718189 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  74. ^ а б Ма, Кристофер (20 апреля 2010 г.). «Морская звезда обороны» . Echinoblog . Проверено 30 мая 2013 года .
  75. ^ Шедд, Джон Г. (2006). «Терновый венец Морской звезды» . Аквариум Шедда. Архивировано из оригинального 22 февраля 2014 года . Проверено 22 мая 2013 года .
  76. ^ Хьюсон, Ян; Баттон, Джейсон Б.; Gudenkauf, Brent M .; Шахтер, Бенджамин; Ньютон, Алиса Л .; Гайдос, Джозеф К .; Винн, Жанна; Groves, Кэти Л .; и другие. (2014). «Дензовирус, связанный с болезнью морских звезд и массовой смертностью» . PNAS . 111 (48): 17278–17283. Bibcode : 2014PNAS..11117278H . DOI : 10.1073 / pnas.1416625111 . PMC  4260605 . PMID  25404293 .
  77. ^ Peters, LE; Мушка МЭ; Милстон-Клементс, Р.Х .; Момода, ТС; Менге, BA (2008). «Влияние экологического стресса на приливных мидий и их хищников». Oecologia . 156 (3): 671–680. Bibcode : 2008Oecol.156..671P . DOI : 10.1007 / s00442-008-1018-х . PMID  18347815 . S2CID  19557104 .
  78. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2008). «Температура тела во время отлива влияет на кормление главного литорального хищника». Лимнология и океанография . 53 (4): 1562–1573. Bibcode : 2008LimOc..53.1562P . DOI : 10,4319 / lo.2008.53.4.1562 .
  79. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2009). «Морская звезда в приливной зоне регулирует тепловую инерцию, чтобы избежать экстремальных температур тела» . Американский натуралист . 174 (6): 890–897. DOI : 10.1086 / 648065 . JSTOR  10.1086 / 648065 . PMID  19827942 . S2CID  13862880 .
  80. ^ Pincebourde, S .; Sanford, E .; Хельмут, Б. (2013). «Выживание и выпадение руки связаны с региональной гетеротермией у приливной морской звезды» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (12): 2183–2191. DOI : 10,1242 / jeb.083881 . PMID  23720798 . S2CID  4514808 .
  81. ^ Ньютон, LC; Маккензи, JD (1995). «Иглокожие и нефтяное загрязнение: анализ потенциального стресса с использованием бактериальных симбионтов». Бюллетень загрязнения морской среды . 31 (4–12): 453–456. DOI : 10.1016 / 0025-326X (95) 00168-M .
  82. ^ Temara, A .; Скей, JM; Gillan, D .; Warnau, M .; Jangoux, M .; Дюбуа, доктор наук (1998). «Валидация астероида Asterias rubens (Echinodermata) в качестве биоиндикатора пространственных и временных тенденций загрязнения Pb, Cd и Zn в полевых условиях». Исследования морской среды . 45 (4–5): 341–56. DOI : 10.1016 / S0141-1136 (98) 00026-9 .
  83. ^ Гудинг, Ребекка А .; Харли, Кристофер Д.Г.; Тан, Эмили (2009). «Повышенная температура воды и концентрация углекислого газа увеличивают рост ключевых иглокожих» . Труды Национальной академии наук . 106 (23): 9316–9321. Bibcode : 2009PNAS..106.9316G . DOI : 10.1073 / pnas.0811143106 . PMC  2695056 . PMID  19470464 .
  84. ^ а б Вагоннер, Бен (1994). «Иглокожие: летопись окаменелостей» . Иглокожие . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Проверено 31 мая 2013 года .
  85. ^ Бентон, Майкл Дж .; Харпер, Дэвид AT (2013). «15. Иглокожие» . Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей . Вайли. ISBN 978-1-118-68540-2.
  86. ^ а б Кнотт, Эмили (2004). «Asteroidea: Морские звезды и морские звезды» . Интернет-проект "Древо жизни" . Проверено 19 октября 2012 года .
  87. ^ а б Mah, Christopher L .; Блейк, Дэниел Б. (2012). Барсук, Джонатан Х (ред.). «Глобальное разнообразие и филогения Asteroidea (Echinodermata)» . PLOS ONE . 7 (4): e35644. Bibcode : 2012PLoSO ... 735644M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0035644 . PMC  3338738 . PMID  22563389 .
  88. ^ Purit, JB; Keever, CC; Addison, JA; Бирн, М .; Харт, МВт; Гросберг, РК; Тоонен, Р.Дж. (2012). «Чрезвычайно быстрое расхождение в истории жизни между видами морских звезд Cryptasterina » . Труды Королевского общества B: биологические науки . 279 (1744): 3914–3922. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1343 . PMC  3427584 . PMID  22810427 .
  89. ^ Ханссон, Ханс (2013). «Астероидея» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 19 июля 2013 года .
  90. ^ «Этимология латинского слова Asteroidea» . MyEtymology . 2008 . Проверено 19 июля 2013 года .
  91. ^ Рэй, Грегори А. (1999). «Иглокожие: колючие животные: морские ежи, морские звезды и их союзники» . Интернет-проект "Древо жизни" . Проверено 19 октября 2012 года .
  92. ^ Stöhr, S .; О'Хара, Т. "Всемирная база данных офиуроидей" . Проверено 19 октября 2012 года .
  93. ^ Мах, Кристофер (2012). «Брисингида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  94. ^ Дауни, Морин Э. (1986). «Ревизия атлантических Brisingida (Echinodermata: Asteroidea) с описанием нового рода и семейства» (PDF) . Вклад Смитсоновского института в зоологию . Пресса Смитсоновского института (435): 1–57. DOI : 10.5479 / si.00810282.435 . Проверено 18 октября 2012 года .
  95. ^ Ага, Кристофер. «Брисингида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  96. ^ а б в Vickery, Minako S .; Макклинток, Джеймс Б. (2000). «Сравнительная морфология трубочных ножек среди Asteroidea: филогенетические последствия» . Интегративная и сравнительная биология . 40 (3): 355–364. DOI : 10.1093 / ICB / 40.3.355 .
  97. ^ Мах, Кристофер (2012). «Форчипулатида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  98. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Holt-Saunders International. п. 948. ISBN 978-0-03-056747-6.
  99. ^ Ага, Кристофер. «Форчипулатида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  100. ^ Мах, Кристофер (2012). «Нотомиотида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  101. ^ Мах, Кристофер (2012). «Паксиллозида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  102. ^ Matsubara, M .; Komatsu, M .; Araki, T .; Asakawa, S .; Yokobori, S.-I .; Watanabe, K .; Вада, Х. (2005). «Филогенетический статус Paxillosida (Asteroidea) на основе полных последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная генетика и эволюция . 36 (3): 598–605. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.03.018 . PMID  15878829 .
  103. ^ Мах, Кристофер (2012). " Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  104. ^ Мах, Кристофер (2012). «Спинулозиды» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  105. ^ «Спинулозиды» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  106. ^ а б Блейк, Дэниел Б. (1981). «Переоценка порядков морских звезд Вальватида и Спинулозида». Журнал естественной истории . 15 (3): 375–394. DOI : 10.1080 / 00222938100770291 .
  107. ^ Мах, Кристофер (2012). « Эхинастер (Echinaster) sepositus (Ретциус, 1783)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  108. ^ Мах, Кристофер (2012). «Валватида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  109. ^ Мах, Кристофер (2012). « Кульсита (Агассис, 1836)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  110. ^ Мах, Кристофер (2012). « Dermasterias imbricata (Grube, 1857)» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  111. ^ Мах, Кристофер (2012). " Xyloplax Baker , Rowe & Clark, 1986" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  112. ^ Мах, Кристофер (2012). «Велатида» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 сентября 2012 года .
  113. ^ Ага, Кристофер. «Велатида» . Доступ к науке: энциклопедия . Макгроу-Хилл. Архивировано из оригинального 30 октября 2012 года . Проверено 15 сентября 2012 года .
  114. ^ Мах, Кристофер (2012). " Pteraster tesselatus Ives, 1888" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 6 июля 2013 года .
  115. ^ «Семейство Calliasterellidae» . База данных палеобиологии . Проверено 10 мая 2013 .
  116. ^ Уокер, Сирил , Уорд, Ископаемые останки Дэвида  : Смитсоновский справочник , ISBN  0-7894-8984-8 (2002, мягкая обложка, повторно), ISBN  1-56458-074-1 (1992, 1-е издание). Стр. Решебника 186
  117. ^ Телфорд, MJ; Лоу, CJ; Кэмерон, CB; Ортега-Мартинес, О .; Aronowicz, J .; Оливери, П .; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих поддерживает Asterozoa» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 281 (1786): 20140479. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0479 . PMC  4046411 . PMID  24850925 .
  118. ^ Гейл, А.С. (1987). «Филогения и классификация астероидей (иглокожих)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 107–132. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1987.tb00652.x .
  119. ^ Блейк, Д. Б. (1987). «Классификация и филогения постпалеозойских морских звезд (Asteroidea: Echinodermata)». Журнал естественной истории . 21 (2): 481–528. DOI : 10.1080 / 00222938700771141 .
  120. ^ Janies, Daniel A .; Войт, Джанет Р .; Дэли, Мэримеган (2011). «Филогения иглокожих, включая Xyloplax , астероид- предшественник » . Syst. Биол . 60 (4): 420–438. DOI : 10.1093 / sysbio / syr044 . PMID  21525529 .
  121. ^ Wessel, GM; Райх, AM; Клацкий, PC (2010). «Использование морских звезд для изучения основных репродуктивных процессов» . Системная биология в репродуктивной медицине . 56 (3): 236–245. DOI : 10.3109 / 19396361003674879 . PMC  3983664 . PMID  20536323 .
  122. ^ Группа Ленарт. «Цитоскелетная динамика и функция в ооцитах» . Европейская лаборатория молекулярной биологии. Архивировано из оригинала на 1 августа 2014 года . Проверено 22 июля 2013 года .
  123. ^ Давыдов, П.В.; Шубравый О.И.; Вассецкий, С.Г. (1990). Виды животных для исследований в области развития: морская звезда Asterina pectinifera. Springer США. С. 287–311. DOI : 10.1007 / 978-1-4613-0503-3 . ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815 .
  124. ^ Фридман, Рэйчел СК; Краузе, Дайан С. (2009). «Регенерация и восстановление: новые открытия в исследованиях стволовых клеток и старения». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1172 (1): 88–94. DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04411.x . PMID  19735242 . S2CID  755324 .
  125. ^ Тед Раноса (19 июня 2015 г.). «Морская звезда демонстрирует странную способность выталкивать посторонние предметы через кожу» . Tech Times, Science . Архивировано 1 января 2016 года.
  126. ^ «Уильям Дженкин Томас, Массачусетс» . Средняя школа для мальчиков Абердэр . Проверено 12 мая 2013 года .
  127. ^ Томас, Уильям Дженкин (1943). Некоторые мифы и легенды австралийских аборигенов . Whitcombe & Tombs. С. 21–28.
  128. ^ Tregear, Эдвард (1900). " " Песня о сотворении мира "Гавайев" . Журнал полинезийского общества . 9 (1): 38–46.
  129. ^ а б Румфиус, Георгиус Эверхардус (= Георг Эберхард Румпф); Beekman, EM (пер.) (1999) [1705]. Кабинет амбонского любопытства (первоначальное название: Amboinsche Rariteitkamer) . Издательство Йельского университета. п. 68. ISBN 978-0-300-07534-2.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  130. ^ Уоттс, Питер (2008). Морская звезда (Трилогия Рифтеров) . Tor.
  131. ^ Орбелл, Дженни (2012). Морская звезда . Тедж Пресс.
  132. ^ Аддисон, Алиса (2012). Морская звезда - год из жизни, полный тяжелой утраты и депрессии . Chipmunkapublishing.
  133. ^ Брафман, Ори; Бекстром, Род (2006). Морская звезда и паук: неудержимая сила организаций без лидера . Пингвин. ISBN 978-1-59184-183-8.
  134. ^ "Губка Боб Квадратные Штаны" . Патрик . Никелодеон. 2013 . Проверено 16 мая 2013 года .
  135. ^ Лин SJ, Hwang DF; Хван (апрель 2001 г.). «Возможный источник тетродотоксина в морской звезде Astropecten scoparius». Токсикон . 39 (4): 573–9. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (00) 00171-9 . PMID  11024497 .
  136. ^ Asakawa, M .; Nishimura, F .; Миядзава, К .; Ногучи, Т. (1997). «Появление паралитического яда моллюсков у морской звезды Asterias amurensis в заливе Куре, префектура Хиросима, Япония». Токсикон . 35 (7): 1081–1087. DOI : 10.1016 / S0041-0101 (96) 00216-4 . PMID  9248006 .
  137. ^ «Наслаждение экзотической кухней в Пекине» . Путеводитель по Китаю. 2011. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 года . Проверено 28 февраля 2014 .
  138. ^ Amakusa TV Co. Ltd. (7 августа 2011 г.). «Готовим морскую звезду в Японии» . ebook10005 . Amakusa TV . Проверено 18 мая 2013 года .
  139. ^ «Мешочек А» (на японском). Kenko.com. Архивировано из оригинала 3 августа 2014 года . Проверено 18 мая 2013 года .
  140. ^ Йоханнес, Роберт Эрл (1981). Слова лагуны: рыболовство и морские истории в округе Палау в Микронезии . Калифорнийский университет Press. С.  87 .
  141. ^ Bos, AR; Gumanao, GS; Alipoyo, JCE; Кардона, LT (2008). «Динамика популяции, воспроизводство и рост индо-тихоокеанской рогатой морской звезды, Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)» . Морская биология . 156 (1): 55–63. DOI : 10.1007 / s00227-008-1064-2 . S2CID  84521816 .
  142. ^ «Морская звезда» . Larva Labs. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Проверено 10 мая 2013 .
  143. ^ Starfish Associates LLC (2005–2013). «Морская звезда» . Starfish Associates . Проверено 10 мая 2013 .
  144. ^ «Motorola приобретает Starfish» . Motorola. 14 июля 1998 года Архивировано из оригинала 7 февраля 2012 года . Проверено 11 мая 2013 года .(См. Также Starfish Software .)
  145. ^ «Морская звезда» . Duke Startup Challenge . Университет Дьюка. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Проверено 10 мая 2013 .
  146. ^ «Морская звезда» . Системы визуализации морского дна морских звезд. 2013. Архивировано из оригинального 20 -го января 2012 года . Проверено 10 мая 2013 .
  147. ^ Мэннинг, Т. Д. (капитан) (1961). Британский эсминец . Годфри Кейв Ассошиэйтс. ISBN 978-0-906223-13-0.
  148. ^ «Эсминцы класса« Адмиралтейство »(1915–1917)» . История Королевского флота. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Проверено 12 июля 2013 года .
  149. ^ "HM Submarine Starfish" . Подводные лодки: построены Chatham . 1 июля 2013 . Проверено 13 июля 2013 года .
  150. ^ Толпа, Терри (2008). Обман Гитлера: двойной крест и обман во Второй мировой войне . Osprey Publishing. п. 61. ISBN 978-1-84603-135-9.
  151. ^ Дьял, П. (10 декабря 1965 г.). «Операция Доминик. Серия Fish Bowl. Эксперимент по расширению обломков» (PDF) . Сообщите ADA995428 . Лаборатория вооружения ВВС . Проверено 11 мая 2013 года .

  • Лоуренс, JM, изд. (2013). Морская звезда: биология и экология Asteroidea . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-1-4214-0787-6.
  • Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. ISBN 978-81-315-0104-7.

  • Мах, Кристофер Л. (24 января 2012 г.). «Эхиноблог» ., блог о морских звездах от увлеченного и профессионального специалиста.