Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Sphecomyrma freyi )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сфекомирма
Временной диапазон: турон - кампан ,92–79  млн лет
Голотип Sphecomyrma freyi worker no 1 (Wilson, Carpenter and Brown, 1967) .jpg
Рабочий S. freyi , голотип
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Formicidae
Подсемейство:† Сфекомирмины
Племя:† Sphecomyrmini
Род:† Сфекомирма
Уилсон и Браун, 1967 г.
Типовой вид
Sphecomyrma freyi
Разновидность
  • S. canadensis Wilson, 1985 г.
  • С. Фрейи Уилсон и Браун, 1967
  • С. Месаки Энгель и Гримальди, 2005 г.

Sphecomyrma - вымерший род муравьев, существовавший в меловом периоде примерно 79–92 миллионов лет назад. Первые образцы были собраны в 1966 году и найдены в янтаре , обнаруженном вскалах Клиффвуда, штат Нью-Джерси , Эдмундом Фреем и его женой. В 1967 году зоологи Э. О. Уилсон , Фрэнк Карпентер и Уильям Л. Браун-младший опубликовали статью, в которой были описаны и названы Sphecomyrma freyi . Они описали муравья с мозаикой черт - смесью характеристик современных муравьев и остроконечных ос . Обладал метаплевральной железой., особенность, уникальная для муравьев. Кроме того, он был бескрылым и имел черешок муравьиного вида. В мандибулах были короткими и осы, как только два зубов, Gaster был сужен, а средние и задние ноги были двойные большеберцовые шпоры. Усики были в форме, на полпути между осами и муравьями, имеет короткий первый сегмент , но длинные гибкий канатик . Два дополнительных вида, S. canadensis и S. mesaki , были описаны в 1985 и 2005 годах соответственно.

Этот род является одним из первых известных муравьев, бродивших по земле, и в то время считался эволюционным звеном между муравьями и осами. Было высказано предположение, что муравьи произошли от предков ос- тиидий , но более поздние исследования показывают, что они происходят из другой клады . Он показывает сходство с дошедшими до нас примитивными муравьями, такими как Nothomyrmecia и членами племени Aneuretini . Некоторые ученые, однако, сомневались в природе этих муравьев и полагали, что они были осами из-за возможного отсутствия метаплевральной железы у Sphecomyrma и коротких черешков, которые являются ключевыми диагностическими признаками для муравьев. Дополнительные собранные образцы доказали наличие Sphecomyrma.был муравьем, так как была идентифицирована метаплевральная железа. Дальнейшие свидетельства окаменелостей, наряду с его тонким телом и большими сложными глазами , предполагают, что они были эпигеями , питаясь обществом над землей и на открытых участках. Сфекомирмины, в том числе и эти муравьи, скорее всего, исчезли к концу мезозоя .

Таксономия [ править ]

Паратипичный рабочий S. freyi

До открытия первых окаменелостей Sphecomyrma не было никаких свидетельств окаменелостей каких-либо муравьев из мелового янтаря и самых старых социальных насекомых того времени, относящихся к эпохе эоцена ; Самый ранний известный муравей в то время был описан по переднему крылу, найденному в формации Клэйборн [A] в Теннесси. [2] [3] Большое разнообразие муравьев окаменелостей найдено в балтийском янтаре и Florissant сланцев в олигоцене и в сицилийском янтаре из миоценапобудили энтомологов искать муравьев мелового периода, которые могут связывать вместе муравьев и несоциальных ос. [2] Такая связь может пролить свет на раннее происхождение муравьев, но окаменелостей каких-либо социальных насекомых не существовало до открытия S. freyi , поэтому ранняя эволюция муравьев оставалась загадкой. [4] Только одна перепончатокрылая окаменелость из верхнего мела была предметом возможного значения для эволюции остроконечных ос и муравьев. Одно переднее крыло было обнаружено в Сибири и описано в 1957 году как Cretavus sibiricus , при этом автор отмечает, что выступ крыльев очень похож на выступы у бетилид или сколиид.осы, из которых эти семейства ос имеют тесную связь с происхождением муравьев. [5] Однако возникло несколько проблем: поскольку окаменелость представляла собой только одно крыло, ученые не могли объяснить или ответить, имеет ли насекомое ключевые диагностические черты тела, которые даже поместили бы его в субклад Aculeata. [2]

В 1966 году первые окаменелости S. freyi были собраны Эдмундом Фреем и его женой во время поездки за минералогическими образцами в экспозиции Маготи возле пляжа Клиффвуд в заливе Раритан , штат Нью-Джерси. [2] Они нашли большой кусок янтаря темно-красного цвета в глине, содержащий множество насекомых, в том числе несколько двукрылых мух. Примерный возраст окаменелостей восходит к меловому периоду, 92 миллиона лет назад. [B] Дональд Бэрд из Принстонского университета первым уведомил Карпентера о недавнем открытии, а Дэвид Стэджер из Ньюаркского музеяорганизована передача образцов для изучения и изучения. В то время существование муравьев мелового возраста было значительным, но муравьи, скорее всего, не были обнаружены, поскольку большая часть янтаря вокруг этого места была ранее собрана. Открытие муравьев подтвердило существование муравьев мелового периода, и внешний вид рабочих очень соответствовал предположениям о том, как выглядели мезозойские муравьи. [C] [2] В результате этих находок EO Wilson и его коллеги создали новое подсемейство Sphecomyrminae и обозначили род Sphecomyrma (что означает «оса-муравей») [8] как типовой род в статье, опубликованной в 1967 г. журнал Science. [2] [9] В опубликованный документ включено первое описание S. freyi , названного в честь Эдмунда Фрея и его жены. Голотип и паратип вида были собраны и перемещены в Музей сравнительной зоологии , но голотип был случайно уничтожен. Однако неотипический экземпляр под номером AMNH-NJ-112 был собран в 1994 году на площадке высадки на восходе солнца возле Брансуика и впоследствии передан в дар музею. [10] [11]Голотип был уничтожен, потому что янтарь случайно раскололся пополам, отделяя двух рабочих друг от друга, а затем хранился в деревянном ящике в открытом ящике вместе с другими ископаемыми насекомыми в течение 30 лет; со временем деталь испортилась, стала более темной и потрескавшейся. [10]

Сравнение архетипического муравья, как предполагалось до открытия сфекомирмы . Детали тела предполагаемого предка (вверху) сделаны такими же, как у S. freyi (внизу) для удобства.

Хотя предполагаемое описание того, как выглядели мезозойские муравьи, было в некоторой степени точным по сравнению с реальными образцами, некоторые характеристики были неточными. Они полагали, что муравьиные челюсти впервые появились до развития муравьеподобного черешка , но этот случай оказался ложным, когда на экземплярах S. freyi все было наоборот (муравейоподобный черешок впервые появился до развития муравьеподобных мандибул). . На основании рисунков было высказано предположение, что мезозойские муравьи имели длинные челюсти с множеством зубов, зубчатые когтистые лапки и широко сочлененный черешок. Однако изучение собранных экземпляров показывает, что у этих муравьев были очень короткие челюсти, беззубые когтистые лапки и отделенный черешок. [2]

S. freyi оставался единственным представителем Sphecomyrma до тех пор, пока в 1985 году в отложениях канадского янтаря не было обнаружено окаменелость, очень похожая на этот вид. Уилсон представил первое описание окаменелости, назвав ее S. canadensis . [12] Он отмечает, что близкое сходство окаменелостей с S. freyi по ключевым характеристикам убедительно подтверждает его включение в Sphecomyrminae. Он также отмечает, что эти образцы являются первыми муравьями, обнаруженными в канадском янтаре, но это огромное разнообразие насекомых.были найдены в янтаре еще до открытия, еще в 19 веке. Обнаружение образцов из Канады указывает на то, что это подсемейство было широко распространено в большей части северного полушария в конце мелового периода. [12] В 2005 году новые окаменелости неописанных муравьев Sphecomyrma и S. freyi были собраны на обнажении в Уайт-Оукс в Сейревилле, штат Нью-Джерси. Позднее образцы были переданы в дар Американскому музею естественной истории и изучены палеоэнтомологами Майклом Энгелем и Дэвидом Гримальди , которые впервые представили описание неописанного муравья в Американском музее Novitates.статья в журнале, назвав ее Sphecomyrma mesaki . [13] Возраст этих окаменелостей оценивается от 79 до 92 миллионов лет. [14] [15]

В 1987 году российский палеоэнтомолог Геннадий М. Длусский поднял подсемейство на семейный уровень, переименовав его в Sphecomyrmidae, чтобы вместить Sphecomyrma и других ископаемых насекомых, которых он изучал по всему Советскому Союзу. [16] Это размещение было недолгим, поскольку Уилсон с новыми морфологическими данными возвратил семейство обратно на уровень подсемейства, и все изученные меловые муравьи были помещены в Sphecomyrma или Cretomyrma . [17] Однако Длусский и российский палеоэнтомолог Елена Б. Федосеева сохранили свою классификацию, а Sphecomyrma осталась в группе Sphecomyrmidae. [18]Причины заключались в том, что первые сегменты антенны были слишком короткими, чтобы быть коленчатыми (изогнутыми), а также в строении нижних челюстей. Поскольку коленчатые антенны допускают манипуляции с выводком и пищей или даже общение, невозможно отнести Sphecomyrma и родственников к муравьям. Несмотря на примечания авторов, они не цитировали никаких исследований того, как муравьи манипулируют предметами и тому подобным с помощью своих антенн, но он, возможно, имел в виду, что вершины, обнаруженная на антенне, могли быть слишком далеко от челюстей. Близкое расстояние верхушек от нижних челюстей позволило бы манипулировать пищей или усиками с другими товарищами по гнезду. [10] Другой вопрос заключался в том, присутствовала ли метаплевральная железа , уникальная особенность, встречающаяся только у муравьев. [19]Несмотря на это и предыдущие утверждения Длусского о том, что сфекомирмины, включая Sphecomyrma, скорее всего, были одиночными или полуобщинными , [16] подтвержденное существование метаплевральной железы через недавно собранные окаменелости подтверждает, что Sphecomyrma и родственники были определенно социальными. [10] [20] Свидетельства против Длусского в конечном итоге восстановили Sphecomyrma и подсемейство как членов Formicidae в 1997 г. [10], хотя некоторые источники, опубликованные до 1997 г., официально не признавали Sphecomyrminae на семейном уровне. [6] [21] Дополнительные сомнения относительно природы сфекомирмыи родственники появились, когда статья 1999 года пришла к выводу, что ископаемые муравьи, найденные в меловом янтаре в Нью-Джерси, были ближе к осам, чем к муравьям. Это было быстро отклонено из-за неопровержимых доказательств, подтверждающих их размещение внутри Formicidae, и того факта, что авторы цитировали неопубликованные кладограммы и игнорировали ключевые диагностические признаки ( синапоморфии ), обнаруженные у муравьев. [22] [23]

Эволюция [ править ]

Оригинальная гипотетическая кладограмма, показывающая размещение Sphecomyrma с осами-типиидами в качестве потенциального предка

Муравьи этого рода считаются самыми примитивными в семействе Formicidae. [2] Тело представляет собой структуру, похожую на осу, но с несколькими муравьиными характеристиками. Эти муравьеподобные характеристики, однако, примитивны по сравнению с более современными муравьями и, таким образом, являются промежуточными по сравнению с другими примитивными муравьями и острыми осами. Присутствие метаплевральной железы, узловатой формы (структура, напоминающая узел, который представляет собой сегмент, находящийся между мезосомой и брюшком , луковичная задняя часть метасомы ), строение черешка и его общий внешний вид муравья заключают Сфекомирмаразновидности - муравьи, а не осы; отсутствие метаплевральной железы означало бы, что это, скорее всего, оса, а не муравей. [2] Точно неизвестно, какая группа ос являются предками Sphecomyrma , но члены семейства Thynnidae , особенно те, что принадлежат к роду Methocha , поразительно похожи на Sphecomyrma . Уилсон поместил этот род, наиболее близкий к Tiphiidae, среди существующих ос, но в более позднем исследовании, опубликованном в 1975 году, муравьи были выведены из более поздней клады, а не от Tiphiidae. [24] В последнее время считается , что муравьи (включая Sphecomyrma ) произошли от линии акулеатногоосы, и исследование 2013 года предполагает, что они являются сестринской группой Apoidea , а сестринской группой этой линии, вероятно, являются Scoliidae . [25]

Sphecomyrma может иметь тесные отношения с дошедшими до нас примитивными муравьями. Австралийский муравей-динозавр ( Nothomyrmecia macrops ) признан сегодня самым примитивным из ныне живущих муравьев, и оба муравья очень похожи друг на друга. [2] [26] Эоценовые роды Aneuretini также напоминают муравьев Sphecomyrma , которые считаются предками Dolichoderinae . Считалось, что подсемейство Myrmeciinae является предком Aneuretini, потому что удлиненные челюсти (хорошо известная особенность муравьев Myrmeciinae) считались примитивными, а короткие челюсти - производными. Эта теория оказалась ложной после появления сфекомирмы.особи имели маленькие челюсти. [2] В настоящее время, филогенетические анализы признают Sphecomyrma как сестра группы в современных живых муравьев, а это означает , что это стволовой группа formicid. [27] Это означает, что он более тесно связан с муравьями, чем с любым другим организмом, но муравьи из коронной группы (как и у самого недавнего общего предка современных муравьев и их потомков) более тесно связаны друг с другом и отдаленно связан с Sphecomyrma . [28] К концу мезозоя сфекомирмины, включая этих муравьев, исчезли. [29]

Описание [ править ]

Рисунок из freyi С. работника

Муравьев Sphecomyrma можно отличить от других муравьев по чрезвычайно примитивному строению тела, маленьким узким осиноподобным челюстям, коротким черешкам (базальный сегмент антенны) и исключительно длинным жгутикам , которые в четыре раза длиннее черешка. [13] шовный (узор из неглубоких канавок на голове) хорошо развит и trochantellus ( Проксимальный конец бедренной кости ) отсутствует. Узел (сегмент между мезосомой, средней частью тела и брюшком) черешка заметно куполообразный и отделен от проподеума , первого сегмента брюшной полости., а части брюшка - задней части тела - несколькими перетяжками. Кутикула (внешний экзосколют тела) не лепила и покрыта либо рассеянные или запасные щетинки , которые являются различными типами щетины или волос , как структуры. [13] Строение тела показывает, что муравьи Sphecomyrma были муравьедами среднего размера. Известно, что у рабочих есть жала. [2]

S. canadensis [ править ]

S. canadensis был описан по экземплярам голотипа и паратипа, один из которых взят из канадского янтаря, а другой, паратип, плохо сохранился и был собран из янтаря Медисин-Хат. Образцы голотипа и паратипа, пронумерованные соответственно CAS 330 и CAS 205, в настоящее время хранятся в Исследовательском институте биосистематики в Оттаве, Канада. [12] Его тело похоже на S. freyi , но у него более узкая голова, чем у S. canadensis (голова S. freyi имеет ширину 1,00 мм (0,039 дюйма)). Мезосома более прочная, и третий сегмент фуникулера чрезвычайно короткий и такой же длинный, как второй сегмент, в то время как у S. freyi он вдвое длиннее .. Ширина и длина головы одинаковы и составляют 0,66 миллиметра (0,026 дюйма), а гребни составляют 0,50 миллиметра (0,020 дюйма). Длина мезосомы варьируется в зависимости от голотипа и паратипа и составляет от 1,32 до 1,57 мм (от 0,052 до 0,062 дюйма). ). [12]

С. Фрейи [ править ]

Рисунки различных частей тела S. freyi

Муравьи S. freyi маленькие, размером 4 миллиметра (0,16 дюйма). [10] Челюсти осиноподобные, их 12- члениковые антенны далеко друг от друга, а второй сегмент фуникулера длиннее всех остальных сегментов. [2] Это необычно для муравьев, но такое случается у Nothomyrmecia macrops . Черешки очень короткие - 0,57 мм (0,022 дюйма). [10] В сложных глазах очень длинные и выпуклый, расположенные на средней стороне головы. Наличник (один из склеритов , которые составляют «лицо» с членистоногим или насекомого) является широким и выпуклым и глазки ( фоторецепторы) хорошо развиты. Мезосома тонкая и очень похожа на таковую у Methocha malayana , размером 1,48 миллиметра (0,058 дюйма). [10] среднеспинки также длинные и тонкие с ярко выраженной convexed скутума и щитком , но эти две функции отделены друг от друга посредством области подмышечной. Дыхальца есть на заднегруди, но они расположены чуть ниже щитка. [2] Черешок имеет приподнятый узел и отделен от проподеума и брюшка. Толщина желудка составляет 1,51 миллиметра (0,059 дюйма), и присутствует острое выступающее жало размером 0,33 миллиметра (0,013 дюйма). [2] [10] [13]Ноги длинные и тонкие, с двумя большеберцовыми шпорами на каждой большеберцовой кости, а на предплюсневых когтях есть средний зуб. Два рабочих экземпляра имеют небольшие морфологические различия, но различаются по размеру. Голова и сегменты антенны имеют тенденцию быть меньше у голотипа, в то время как у паратипа они немного больше. Опушение короткое, но разбросанное по всему телу, размером 0,001 миллиметра (3,9 × 10 -5 дюйма  ). Цвет экземпляров светло-коричневый. [2] Метаплевральная железа имеет очень широкое отверстие овальной формы., (отверстия в корпусе). Расстояние между отверстием и задней частью проподеума в два раза больше диаметра, чем само отверстие. Кутикула, расположенная в передней части (относительно того, что находится впереди) отверстия, тоньше по сравнению с кутикулой, окружающей мезосому, где она особенно прозрачна. [10] Под кутикулой можно увидеть камеру странной формы, но, скорее всего, это предсердие (камера с твердой утолщенной стенкой). Сама железа покрыта беловатой массой и расположена в антеродорсальной области (то есть спереди и сзади) подкожной камеры. Считается, что железа уменьшилась от своего первоначального размера. [10]

С. Месаки [ править ]

Крупным планом вид С. месаки

S. mesaki был найден в небольшом кусочке янтаря размером чуть больше самого муравья. Неполный экземпляр под номером AMNH NJ-1023 в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке. Придатки выходят на поверхность янтаря, а черешок и брюшко полностью отсутствуют. [13] Энгель и Гримальди придумали конкретный эпитет в честь Боба Месака, первоначального коллекционера, который подарил образец музею. Этот вид отличается от других видов по части наличника, имеющей удлиненную вентральную лопасть. Широкие, но неглубокие гребешки усиков, размер головы и овальные глаза могут еще больше отличить S. mesaki от других Sphecomyrma.муравьи. Единственные сохранившиеся части тела муравья - это ноги, мезосома и голова. [13] Голова заметно большая, но короче мезосомы. Голова составляет 2,2 мм (0,087 дюйма) в длину и 1,95 мм (0,077 дюйма) в ширину, с одними глазами размером 0,66 мм (0,026 дюйма). Вершина покрыта редкой волосистые с 0,2 мм (0,0079 дюйма) щетинками. Глазки находятся на макушке головы муравья, как раз над спинной касательной. [13]Основание усиков выходит из гребешков, длина которых равна длине скапуса. Глаза хорошо развиты и расположены над нижней частью усиков. Наличник щетинистый, что означает наличие щетинок или щетинок, за исключением средней части. Нижние челюсти маленькие и содержат всего два зуба. Усики умеренно длинные, черешки очень короткие, а цветоножка еще короче. Мезосома имеет размер 2,66 мм (0,105 дюйма) и имеет щетинистую форму. Видно несколько щетинок вокруг заднеспинки (дорсальный склерит) и проподеума. тазикипроксимальный сегмент и функциональное основание ножки имеют щетинистые (несущие щетинки или щетинки), вздутые и большие. Отверстие метаплевральной железы небольшое и заметное, расположено вдали от проподеума и выше метакоксы (задней части тазика). [13] Ноги умеренно длинные. Первый членик передних конечностей (часть предплюсны ) длиннее, чем совокупная длина других члеников, более отдаленных, чем первый сегмент. Число жестких щетинок варьируется на каждом членике: например, у первого членика семь пар, а у четвертого членика только две пары. Коготь претарзальной кости имеет единственный субапикальный зубец, метасома отсутствует. [13]

Неразмещенные образцы [ править ]

С. фрейи рабочий

Еще один экземпляр был описан как возможный самец Sphecomyrma , но он никогда не был отнесен к конкретному виду. [10] Образец под номером AMNH NJ-242 был собран на обнажении в Уайт-Оукс в 1995 году и в настоящее время хранится в Американском музее естественной истории. Полностью сохранилось тело самца. Поскольку большинство родов муравьев основаны на морфологии рабочих, отнесение самцов к виду или роду редко выполняется, если они не взяты из колонии. Однако по своим размерам, строению черешка, отсутствию вертела и базальному строению усиков сходны с таковыми у Sphecomyrma worker. [10]Это небольшой муравей размером 3,13 миллиметра (0,123 дюйма) с тремя глазками на макушке. На лбу и макушке можно найти жесткие волоски . У него большие глаза, а на лице две пары длинных щетинок и более мелкие. Черешок короткий и примерно такой же длины, что и жгутик (один из трех основных сегментов антенны); цветоножка лишь немного длиннее жгутика в 0,3 раза, а общая длина антенны составляет 2,6 миллиметра (0,10 дюйма). [10]Большая часть его ротового аппарата покрыта пузырями из янтаря, но видны выступающие два щупальца (пара придатков возле рта). Мезосома имеет длину 1,25 мм (0,049 дюйма) и черешок 0,35 мм (0,014 дюйма), который имеет пары длинных щетинок на вершине узла. Обе голени имеют пару щетинок, а апикальные шпоры на задней большеберцовой кости имеют гребешковидную форму. [10] Длина передних крыльев составляет 2,25 миллиметра (0,089 дюйма), а длина задних крыльев составляет 0,7 длины передних крыльев. Форма крыльев соответствует другим муравьедам. На задних крыльях семь хамулино вокруг передних частей ничего не найдено. Брюшко имеет длину 1,22 миллиметра (0,048 дюйма), а первый и второй сегменты равны по длине друг другу (только эти два сегмента покрывают две трети брюшного отдела). Терминальные части (последние сегменты брюшка) трудно исследовать из-за слоя пены, покрывающего область, но есть две пары щетинковидных лопастей. [10]

Экология [ править ]

Поскольку некоторые ученые, такие как Длусский, полагали, что Сфекомирма не был муравьем, они думали, что она уединенная и полуобщинная. [10] Дальнейшие утверждения включают в себя, что морфология сфекомирминов не позволяет рабочим транспортировать личинок или участвовать в трофаллаксисе (передаче пищи между двумя товарищами по гнезду) вместе с ними. Однако осы с размерами усиков, подобными сфекомирминам, способны питаться собственными личинками. Наличие метаплевральной железы также показывает, что Sphecomyrma была эусоциальной (высший уровень организации социальной жизни животных).) насекомое и жили колониями, так как эта железа, возможно, действует как дезинфицирующее средство, чтобы гнездиться в почве и листовой подстилке, не заражая соседей по гнезду и выводок колонии. [10] Большие глаза, длинные придатки и тонкий экзоскелет позволяют предположить, что рабочие были эпигеями, когда они кормились над землей и на открытом воздухе. [6] Ископаемые останки также предполагают, что они кормились вместе с другими рабочими муравьями. [30]

Заметки [ править ]

  1. ^ В 1928 статьенаписанной американский palaeoentomologist Франк М. Карпентер , передние крыла ископаемых он описал якобы нашли в формации Wilcox , но онраспознал сайт. Ископаемое на самом деле было найдено в формации Клэйборн. [1]
  2. ^ Последние источники оценивают возраст окаменелостей в 80 миллионов лет. [6]
  3. ↑ Окаменелости были первыми описанными муравьями мелового периода, но не первыми. Два кусочка янтаря, среди которых были окаменелые ручейник и муравей, были помечены как « resine succinique de 'ile d'Aix Charente inférieure» и сохранены в Музее естественной истории в Париже. Муравей был заключен в харантийский янтарь и собран не позднее 1870 года, оставаясь неописанным в течение как минимум 150 лет, пока его не обнаружили заново. Окаменелость была названа " Dolichoformica helferi " Гримальди и Энгелем в 2005 году, которые перечислили ее как муравей коронной группы, которые могут быть промежуточными с Dolichoderinae или Formicinae . [7]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Арчибальд, SB; Джонсон, КР; Мэтьюз, RW; Гринвуд, Д.Р. (2011). «Межконтинентальное распространение гигантских термофильных муравьев через Арктику во время гипертермальных явлений раннего эоцена» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 278 (1725): 3679–3686. DOI : 10.1098 / rspb.2011.0729 . PMC  3203508 . PMID  21543354 .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Уилсон, EO; Карпентер, FM; Браун, WL младший (1967). «Первые мезозойские муравьи». Наука . 157 (3792): 1038–1040. Bibcode : 1967Sci ... 157.1038W . DOI : 10.1126 / science.157.3792.1038 . PMID 17770424 . 
  3. ^ Карпентер, FM (1929). «Ископаемый муравей из нижнего эоцена (Уилкокс) Теннесси» (PDF) . Журнал Вашингтонской академии наук . 19 : 300–301. DOI : 10.5281 / zenodo.26611 .
  4. ^ Bequaert, JC; Карпентер, FM (1941). «Древность социальных насекомых» . Психея: журнал энтомологии . 48 (1): 50–55. DOI : 10.1155 / 1941/64162 .
  5. ^ Шаров, АГ (1957). «Первая находка Мелового жалоносного перепончатокрылого (Hymenoptera, Aculeata)». Доклады Академии Наук СССР . 112 : 943–944.
  6. ^ a b c Hölldobler, B .; Уилсон, Э. О. (1990). Муравьи . Кембридж: Belknap Press издательства Гарвардского университета. С.  23–27, 108 . ISBN 978-0-674-04075-5.
  7. Перейти ↑ Penney, D. (2010). Биоразнообразие окаменелостей янтаря из основных мировых месторождений . Манчестер: Siri Scientific Press. п. 193. ISBN. 978-0-9558636-4-6.
  8. ^ Сани, Шарлотта (2003). Ant . Лондон: Reaktion Books. п. 26. ISBN 978-1-86189-481-6.
  9. ^ Брандао, CRF; Мартинс-Нето, Р.Г .; Вулкано, Массачусетс (1989). «Самый ранний известный ископаемый муравей (первая мезозойская летопись южного полушария) (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae)» . Психея: журнал энтомологии . 96 (3–4): 195–208. DOI : 10.1155 / 1989/86043 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Grimaldi, D .; Agosti, D .; Карпентер, Дж. М. (1997). «Новые и повторно открытые примитивные муравьи (Hymenoptera, Formicidae) в меловом янтаре из Нью-Джерси и их филогенетические отношения» . Американский музей "Новитатес" . 3208 : 1–43.
  11. ^ «Виды: † Sphecomyrma freyi (Wilson & Brown, 1967)» . AntWeb . Калифорнийская академия наук . Проверено 14 марта +2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  12. ^ a b c d Уилсон, Е. О. (1985). «Муравьи из мелового и эоценового янтаря Северной Америки» (PDF) . Психея: журнал энтомологии . 92 (2–3): 205–216. DOI : 10.1155 / 1985/57604 .
  13. ^ Б с д е е г ч я Engel, МС; Гримальди, Д.А. (2005). «Новые примитивные муравьи в меловом янтаре из Мьянмы, Нью-Джерси и Канады (Hymenoptera: Formicidae)» . Американский музей "Новитатес" . 3485 : 1–24. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2005) 485 [0001: PNAICA] 2.0.CO; 2 .
  14. ^ «Виды: † Sphecomyrma canadensis (Уилсон, 1985)» . AntWeb . Калифорнийская академия наук . Проверено 20 марта 2016 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  15. ^ «Виды: † Sphecomyrma mesaki (Энгель и Гримальди, 2005)» . AntWeb . Калифорнийская академия наук . Проверено 20 марта 2016 года . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
  16. ^ а б Длусский, GM (1987). «New Formicoidea (Hymenoptera) верхнего мела». Палеонтологический журнал . 20 (1): 146–150.
  17. Перейти ↑ Wilson, EO (1987). «Самые ранние известные муравьи; анализ видов мелового периода и заключение об их социальной организации». Палеобиология . 13 (1): 44–53. DOI : 10.5281 / zenodo.25318 . JSTOR 2400836 . 
  18. ^ Длусский, GM; Федосеева Е.Б. (1988).Происхождение и ранние этапы эволюции муравьев (Hymenoptera: Formicidae) у Пономаренко. [Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых] . Москва: Наука. п. 77.
  19. Перейти ↑ Schultz, TR (2000). «В поисках предков муравьев» . Труды Национальной академии наук . 97 (26): 14028–14029. Bibcode : 2000PNAS ... 9714028S . DOI : 10.1073 / pnas.011513798 . PMC 34089 . PMID 11106367 .  
  20. ^ Agosti, D .; Grimaldi, D .; Карпентер, JM (1998). «Обнаружены самые старые из известных окаменелостей муравьев» (PDF) . Природа . 391 (6666): 447. Bibcode : 1998Natur.391..447A . DOI : 10,1038 / 35051 .
  21. ^ Болтон, Б. (1994). Идентификационный справочник по родам муравьев мира (2-е изд.). Кембридж: Издательство Гарвардского университета. п. 187. ISBN. 978-0-674-44280-1.
  22. ^ Пойнар, G .; Арчибальд, Б .; Браун, А. (1999). «Новое месторождение янтаря свидетельствует о вымирании, палеоклимате и распространении в прошлом палеогена». Канадский энтомолог . 131 (2): 171–177. DOI : 10.4039 / Ent131171-2 .
  23. ^ Grimaldi, D .; Агости, Д. (2000). «Самые старые муравьи относятся к меловому, а не эоценовому периоду: комментарий». Канадский энтомолог . 132 (5): 691–693. DOI : 10.4039 / Ent132691-5 .
  24. ^ Братья, ди-джей (1975). «Филогения и классификация Aculeate Hymenoptera с особым упором на Mutillidae». Бюллетень науки Канзасского университета . 50 (11): 483–648.
  25. ↑ Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J, Ward PS (октябрь 2013 г.). «Филогеномика разрешает эволюционные отношения между муравьями, пчелами и осами» . Текущая биология . 23 (20): 2058–62. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.050 . PMID 24094856 . 
  26. Перейти ↑ Taylor, RW (1977). " Nothomyrmecia macrops : переоткрытый живой ископаемый муравей" . Наука . 201 (4360): 979–985. Bibcode : 1978Sci ... 201..979T . DOI : 10.1126 / science.201.4360.979 . JSTOR 1746819 . PMID 17743619 .  
  27. ^ Уорд, PS (2007). «Филогения, классификация и таксономия на уровне видов муравьев (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF) . Zootaxa . 1668 : 549–563.
  28. Перейти ↑ Ward, PS (2006). «Муравьи» . Текущая биология . 16 (5): R152 – R155. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.02.054 .
  29. ^ Уилсон, EO; Хельдоблер, Б. (2005). «Возникновение муравьев: филогенетическое и экологическое объяснение» . Труды Национальной академии наук . 102 (21): 7411–7414. Bibcode : 2005PNAS..102.7411W . DOI : 10.1073 / pnas.0502264102 . PMC 1140440 . PMID 15899976 .  
  30. ^ Grimaldi, D .; Энгель, MS (2005). Эволюция насекомых (1-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 447. ISBN. 978-0-521-82149-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные со сфекомирмой, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к сфекомирме, в Wikispecies