Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Sphenodon )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья про животное. Для использования в других целях, см Туатара (значения) .

Туатара
Временной диапазон: ранний миоцен - настоящее время,19–0  млн лет [1]
Туатара (5205719005) .jpg
Туатара северная ( Sphenodon punctatus punctatus )

Уязвимые  ( МСОП 3.1 ) [3] (население Братских островов)
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Заказ:Ринхоцефалия
Семья:Sphenodontidae
Род:Сфенодон
Грей , 1831 г. ( сохранившееся название )
Типовой вид
Sphenodon punctatus
Серый, 1842 г.
Разновидность
  • S. punctatus
    (Gray, 1842) (сохранившееся название)
  • † S. diversum
    Colenso, 1885 г.
World.distribution.rhynchocephalia.colour Contrast.png
Родной ареал (Новая Зеландия)
Карта Северного острова tuatara.PNG
Текущее распространение туатары (черным): [4] [5] [6] Круги представляют туатара Северного острова, а квадраты - туатара острова Братьев. Символы могут обозначать до семи островов.
Синонимы
  • Сфаенодон
    Грей, 1831 г. ( имя отвергнуто )
  • Хаттериа
    Грей, 1842 (имя отвергнуто)
  • Rhynchocephalus
    Owen , 1845 (отвергнутое имя)
Кладограмма, показывающая разнообразие четвероногих. Включает пять ветвей в кладу Sauropsida, которая включает в себя Lepidosauria высшего порядка, который диверсифицировался 250 миллионов лет назад, дав начало отряду Squamata и Rhynchocephalia. К этому последнему отряду принадлежат туатары. Длина ветвей не пропорциональна времени диверсификации.

Туатара - рептилии, эндемичные для Новой Зеландии , принадлежащие к роду Sphenodon . Хотя они похожи на большинство ящериц , они являются частью отдельной линии, отряда Rhynchocephalia . [7] Их название происходит от языка маори и означает «вершины на спине». [8] Единственный вид туатары ( Sphenodon punctatus ) - единственный выживший член своего отряда [9], который возник в триасовый период около 250 миллионов лет назад [10] [11]и который процветал в мезозойскую эру . [12] Их самый последний общий предок с любым другим дошедшей до нас группы причем squamates (ящерицы и змей ). [13] По этой причине туатара представляют интерес для изучения эволюции ящериц и змей, а также для реконструкции внешнего вида и привычек самых ранних диапсид , группы четвероногих амниот, в которую также входят динозавры (включая птиц ) и крокодилы .

Туатара зеленовато-коричневого и серого цвета, размером до 80 см (31 дюйм) от головы до кончика хвоста и весом до 1,3 кг (2,9 фунта) [14] с шипастым гребнем вдоль спины, особенно выраженным у самцов. У них два ряда зубов на верхней челюсти, перекрывающие один ряд на нижней челюсти, что является уникальным для живых существ. Они также необычны тем, что обладают ярко выраженным светочувствительным глазом, третьим глазом , который, как считается, участвует в установлении циркадных и сезонных циклов. Они способны слышать, хотя у них нет внешнего уха, и имеют уникальные особенности скелета, некоторые из которых, по-видимому, эволюционно унаследованы от рыб. Туатары иногда называют « живыми окаменелостями » [7].что вызвало серьезные научные дебаты. Этот термин в настоящее время не используется палеонтологами и биологами-эволюционистами. Хотя туатары сохранили морфологические характеристики своих мезозойских предков (240–230 миллионов лет назад), нет свидетельств непрерывной летописи окаменелостей, подтверждающих это. [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] [23] [24] Исследователи сопоставления его генома обнаружили , что этот вид имеет от 5 до 6 миллиардов пар оснований из ДНК - последовательности , почти вдвое больше, чем у людей. [25] Туатара ( Sphenodon punctatus ) охраняется законом с 1895 года.[26] [27] Второй вид, туатара с острова Братьев ( S. guntheri , Buller , 1877), был признан в 1989 г. [14], но с 2009 г. он был переклассифицирован как подвид ( S. p. Guntheri ). [28] [29] Туатара, как и многие местные животные Новой Зеландии, находятся под угрозой исчезновения среды обитания и появления хищников, таких как полинезийская крыса (Rattus exulans) . Туатара вымерли на материке, а оставшиеся популяции были ограничены 32 прибрежными островами [12] до первого выпуска на Северном острове в сильно огороженный и контролируемый заповедник дикой природы Карори (теперь называемый «Зеландия») в 2005 году.[30]

Во время плановых работ по техническому обслуживанию в Зеландии в конце 2008 года было обнаружено гнездо туатары [31], а следующей осенью был обнаружен птенец. [32] Считается, что это первый случай успешного размножения туатары в дикой природе на Северном острове Новой Зеландии за более чем 200 лет.

Таксономия и эволюция [ править ]

Туатара, наряду с другими ныне вымершими членами отряда Sphenodontia , принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному выжившему таксону в составе Lepidosauromorpha . Squamates и tuatara демонстрируют каудальную аутотомию (потеря кончика хвоста при угрозе) и имеют поперечные щели клоаки. [33] Происхождение туатары, вероятно, связано с расколом между лепидозавроморфами и архозавроморфами . Хотя туатары похожи на ящериц, сходство внешнее, потому что это семейство имеет несколько характеристик, уникальных среди рептилий . Типичная форма ящерицы очень характерна для ранних амниот.; самая старая известная окаменелость рептилии, Hylonomus , напоминает современную ящерицу. [34]

Кладограмма, показывающая родства сохранившихся членов Саурии . [35] Пронумерованные позиции:
  1. Туатара
  2. Ящерицы
  3. Змеи
  4. Крокодилы
  5. Птицы
«Ящерицы» парафилетичны . Длина ответвлений не указывает время расхождения.

Туатара были первоначально классифицированы как ящерицы в 1831 году, когда Британский музей получил череп. [36] Род оставался неправильно классифицированным до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. [9]

В какой-то момент многие разрозненно связанные виды были неправильно отнесены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорных корзин ». [37] Уиллистон предложил Sphenodontia включить только туатару и их ближайших ископаемых родственников в 1925 году. [37] Однако Rhynchocephalia - более старое название [9] и широко используется сегодня. Сфенодон происходит от греческого слова «клин» (σφήν, σφηνός / sphenos ) и «зуб» (ὀδούς, ὀδόντος / odontos ). [38]

Tuatara были переданы в качестве живых ископаемых , [7] из - за восприятия , что они сохраняют многие базальные характеристики со всего времени чешуйчатый-rhynchocephalian раскола (240 MYA). [10] [39] Морфометрический анализ вариаций морфологии челюстей у туатары и вымерших родственников ринхоцефалов, как утверждается, демонстрирует морфологический консерватизм и поддержку классификации туатары как «живого ископаемого», [22] но надежность этих результатов имеет подвергались критике и обсуждению. [23] [24] Палеонтологическиеисследование rhynchocephalians указует на то, что группа претерпела различные изменения на протяжении всего мезозоя , [40] [17] [18] [20] и скорость молекулярной эволюции для гаттерии была оценена , чтобы быть одним из самых быстрых из любого животного еще исследовались . [41] [42] Тем не менее, анализ генома туатары в 2020 году пришел к противоположному выводу, что уровень замен ДНК на сайт фактически ниже, чем для любого проанализированного сквамата. [11] Многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, ранее принадлежали рихоцефалам. Была даже успешная группа водных рихоцефалов, известных как плеврозавры., который заметно отличался от живого туатара. Туатара демонстрируют приспособления к холодной погоде, которые позволяют им процветать на островах Новой Зеландии; эти приспособления могут быть уникальными для туатары, поскольку их предки-сфенодонты жили в гораздо более теплом климате мезозоя . Например, у палеоплеврозавров продолжительность жизни была намного короче по сравнению с современными туатарами. [43] В конечном итоге большинство ученых считают фразу «живое ископаемое» бесполезным и вводящим в заблуждение. [16] [21]

Вид сфенодонтинов известен из миоценовой фауны святого Батана . Относится ли он к собственно Sphenodon, не совсем ясно, но, вероятно, он тесно связан с tuatara. [19]

Виды [ править ]

Хотя в настоящее время считается, что существует только один живой вид туатары, ранее были идентифицированы два вида: Sphenodon punctatus , или северная туатара, и гораздо более редкий Sphenodon guntheri , или туатара с острова Братьев, которая ограничена островом Северный Брат в проливе Кука . [44] название конкретного punctatus является латинским для «пятнистых», [45] и guntheri относится к Немецкому -born Британского Герпетолога Альберта Гюнтеру . [46]В документе 2009 года был проведен повторный анализ генетических основ, используемых для различения двух предполагаемых видов туатары, и сделан вывод, что они представляют только географические варианты, и только один вид должен быть признан. [29] Следовательно, северная туатара была переклассифицирована как Sphenodon punctatus punctatus, а туатара с острова Братьев - как Sphenodon punctatus guntheri . Особей с острова Братьев нельзя было отличить от других современных и ископаемых образцов по морфологии челюстей. [23]

Туатара с острова Братьев имеет оливково-коричневую кожу с желтоватыми пятнами, тогда как цвет северной туатары варьируется от оливково-зеленого через серый до темно-розового или кирпично-красного, часто с пятнами и всегда с белыми пятнами. [30] [33] [47] Вдобавок туатара острова Братьев значительно меньше. [48] Вымерший вид Sphenodon был идентифицирован в ноябре 1885 года Уильямом Коленсо, которому прислали неполный образец окаменелости из местной угольной шахты. Коленсо назвал новый вид S. diversum . [49]

Описание [ править ]

Сравнение размеров самца S. punctatus и человека

Туатара считается самой неспециализированной из ныне живущих амниот ; мозг и способ передвижения напоминают таковые у земноводных, а сердце более примитивно, чем у любой другой рептилии. [39] Легкие однокамерные и без бронхов . [50] Оба вида (или подвиды) половой диморфизм , самцы крупнее. [33] Взрослые самцы S. punctatus имеют длину 61 см (24 дюйма), а женщины - 45 см (18 дюймов). [33] В зоопарке Сан-Диего даже упоминается длина до 80 см (31 дюйм). [51] Самцы весят до 1 кг (2,2 фунта), а самки - до 0,5 кг (1,1 фунта). [33]Туатара Brother's Island немного меньше по размеру и весит до 660 г (1,3 фунта). [48]

Зеленовато-коричневый цвет туатары соответствует окружающей среде и может меняться с течением времени. Туатара сбрасывают кожу не реже одного раза в год во взрослом возрасте [47] и три или четыре раза в год в молодости. Полы туатар различаются не только размером. Колючий гребень на спине туатары, состоящий из треугольных мягких складок кожи, больше у самцов и может быть усилен для демонстрации. Брюшко у самцов уже, чем у самок. [52]

Череп туатары с изображением всех височных дуг и отдельных костей:
  1. предчелюстная кость
  2. носовой
  3. префронтальный
  4. лобной
  5. верхняя челюсть
  6. постфронтальный
  7. зубной
  8. заглазничный
  9. скуловой
  10. теменный
  11. чешуйчатый
  12. квадратный

Череп [ править ]

Считается, что у предка диапсид был череп с двумя отверстиями в височной области - верхним и нижним височными окнами с каждой стороны черепа, ограниченными целыми дугами. Верхняя челюсть плотно прилегает к задней части черепа. [33] Это делает конструкцию очень жесткой и негибкой. Череп туатары напоминает это состояние [9]. Однако нижняя височная перемычка (иногда называемая скуловой костью) у некоторых ископаемых Rhynchocephalia неполная, что указывает на то, что ее присутствие в туатарах вторично [53]

Кончик верхней челюсти похож на клюв и отделен от остальной части челюсти выемкой. [9] В нижней челюсти один ряд зубов, а в верхней - двойной, причем нижний ряд идеально помещается между двумя верхними рядами, когда рот закрыт. [9] Такое специфическое расположение зубов не встречается ни у одной другой рептилии; [9] хотя у большинства змей на верхней челюсти есть двойной ряд зубов, их расположение и функции отличаются от зубов туатара.

Структура челюстного сустава позволяет нижней челюсти двигаться вперед после того, как она закрылась между двумя верхними рядами зубов. [54] Этот механизм позволяет челюстям прорезать хитин и кости. [33] Окаменелости указывают на то, что механизм челюсти начал развиваться по крайней мере 200 миллионов лет назад. [55] Зубы не заменяются. По мере того, как их зубы изнашиваются, взрослые туатары вынуждены переключаться на более мягкую добычу, такую ​​как дождевые черви , личинки и слизни , и в конечном итоге вынуждены пережевывать пищу между гладкими костями челюсти. [56] Распространено заблуждение, что у туатара нет зубов, а вместо этого есть острые выступы на кости челюсти, [57]хотя гистология показывает, что у них есть эмаль и дентин с полостями пульпы. [58]

Мозг Sphenodon заполняет только половину объема его эндокраниума . [59] Эта пропорция фактически использовалась палеонтологами, пытающимися оценить объем мозга динозавров на основе окаменелостей. [59] Однако доля эндокраниума туатары, занятая его мозгом, может быть не очень хорошим ориентиром для такой же пропорции у мезозойских динозавров, поскольку современные птицы - выжившие динозавры, но их мозг занимает гораздо больший относительный объем в эндокраниуме. [59]

Органы чувств [ править ]

Глаза [ править ]

Глаза могут фокусироваться независимо и специализируются на трех типах фоторецептивных клеток, все с тонкими структурными характеристиками колбочек сетчатки [60], используемых как для дневного, так и для ночного зрения, и тапетума lucidum, который отражается на сетчатке для улучшения зрения. темный. На каждом глазу также есть третье веко - мигательная перепонка . Присутствуют пять генов зрительного опсина , что свидетельствует о хорошем цветовом зрении , возможно, даже при слабом освещении. [11]

Теменный глаз (третий глаз) [ править ]

У туатары есть третий глаз на макушке, называемый теменным глазом . Она имеет свою собственную линзу, теменную пробку , которая напоминает роговицу , [61] сетчатку с стержневым типом структур, и выродился нерв подключения к мозгу. Теменный глаз виден только у вылупившихся птенцов, у которых есть полупрозрачное пятно в центре верхней части черепа. Через четыре-шесть месяцев он покрывается непрозрачными чешуйками и пигментом. [33] Его цель неизвестна, но она может быть полезной в поглощении ультрафиолетовых лучей для получения витамина D , [8] , а также для определения светлых / темных циклов, а также помочь с терморегуляцией . [33]Из всех современных четвероногих у туатар наиболее выражен теменный глаз. Он является частью шишковидной железы , другой частью которой является шишковидная железа , которая в ночное время выделяет мелатонин у туатара. [33] Было показано, что некоторые саламандры используют свои шишковидные тела, чтобы воспринимать поляризованный свет и, таким образом, определять положение солнца даже под облачным покровом, облегчая навигацию . [62]

Слушание [ править ]

Наряду с черепахами туатара имеет самый примитивный орган слуха среди амниот. Нет барабанной перепонки и ушной раковины [57], у них нет барабанной перепонки, а полость среднего уха заполнена рыхлой тканью, в основном жировой . В Стремя вступает в контакт с квадратной (который неподвижен), а также подъязычной кости и чешуйчатой . В волосковые клетки являются неспециализированных, иннервируется как афферентных и эфферентных нервовволокна и реагируют только на низкие частоты. Хотя органы слуха плохо развиты и примитивны, без видимых внешних ушей, они все же могут показывать частотную характеристику от 100 до 800  Гц с максимальной чувствительностью 40  дБ при 200 Гц. [63]

Рецепторы одоранта [ править ]

Животные, которые зависят от обоняния, чтобы поймать добычу, убежать от хищников или просто взаимодействовать с окружающей средой, которую они населяют, обычно имеют много рецепторов запаха. Эти рецепторы экспрессируются в дендритных мембранах нейронов для обнаружения запахов. У туатары есть несколько сотен рецепторов, около 472, число больше похоже на то, что есть у птиц, чем на большое количество рецепторов, которые могут иметь черепахи и крокодилы. [11]

Позвоночник и ребра [ править ]

Гаттерия Позвоночник состоит из формы песочных часов amphicoelous позвонков, вогнутый и спереди и сзади. [57] Это обычное состояние позвонков рыб и некоторых земноводных, но уникально для туатары в составе амниот. В телах позвонков есть крошечное отверстие, через которое проходит суженный остаток хорды; это было типично для ранних ископаемых рептилий, но потеряно у большинства других амниот [64]

Tuatara имеет гастралию , ребристые кости, также называемые желудочными или брюшными ребрами [65], предполагаемую наследственную черту диапсид. Они встречаются у некоторых ящериц , где они в основном состоят из хрящей, а также у крокодилов и туатаров и не прикрепляются к позвоночнику или грудным ребрам. Настоящие ребра представляют собой небольшие выступы с маленькими крючковатыми костями, называемыми крючковатыми отростками, которые находятся на задней части каждого ребра. [57] Эта особенность присутствует и у птиц. Туатара - единственное живое четвероногое животное с хорошо развитыми гастралиями и крючковатыми отростками.

У ранних четвероногих гастралия и ребра с крючковатыми отростками вместе с костными элементами, такими как костные пластинки в коже (остеодермы) и ключицы ( ключица ), образовывали своего рода экзоскелет вокруг тела, защищая живот и помогая удерживать в кишечнике и внутренних органах. Эти анатомические детали, скорее всего, произошли от структур, участвующих в передвижении, еще до того, как позвоночные отважились на сушу. Гастралия могла быть вовлечена в процесс дыхания у ранних земноводных и рептилий. Таз и плечевые пояса устроены иначе, чем у ящериц, как и другие части внутренней анатомии и ее чешуи. [66]

Хвост и спина [ править ]

Колючие пластины на спине и хвосте туатары больше напоминают пластинки крокодила, чем ящерицу, но туатара разделяет с ящерицами способность отламывать свой хвост, когда его поймает хищник, а затем регенерировать его. Отрастание длится долго и отличается от ящериц. Хорошо иллюстрированные отчеты о регенерации хвоста у туатара были опубликованы Alibardi & Meyer-Rochow. [67] [68]

Определение возраста [ править ]

В настоящее время существует два способа определения возраста туатара. Используя микроскопическое исследование, можно определить и подсчитать гематоксилинофильные кольца как в фалангах, так и в бедренной кости. Фаланговые гематоксилинофильные кольца можно использовать для туатары до 12–14 лет, так как они перестают формироваться примерно в этом возрасте. Бедренные кольца следуют той же тенденции, однако они полезны для туатары до 25–35 лет. Примерно в этом возрасте бедренные кольца перестают формироваться. [69] Требуются дальнейшие исследования методов определения возраста туатары, поскольку продолжительность жизни туатары намного превышает 35 лет. Одна из возможностей может заключаться в исследовании износа зубов, поскольку у туатары слились наборы зубов.

Геномные характеристики [ править ]

Длинные вкрапленные ядерные элементы (ЛИНИИ) [ править ]

Самый распространенный элемент LINE в туатаре - L2 (10%). Большинство из них перемежаются и могут оставаться активными. Самый длинный обнаруженный элемент L2 имеет длину 4 т.п.н., и 83% последовательностей имели полностью интактную ORF2p. Элемент CR1 занимает второе место по повторяемости (4%). Филогенетический анализ показывает, что эти последовательности сильно отличаются от последовательностей других близлежащих видов, таких как ящерицы. Наконец, менее 1% составляют элементы, принадлежащие к L1, это низкий процент, поскольку эти элементы имеют тенденцию преобладать у плацентарных млекопитающих. [11]

Обычно преобладающими элементами LINE являются CR1, в отличие от того, что было замечено в Tuátaras. Это говорит о том, что, возможно, повторы генома зауропод сильно отличались от млекопитающих, птиц и ящериц. [11]

Основные элементы комплекса гистосовместимости (MHC) [ править ]

Известно, что гены главного комплекса гистосовместимости (MHC) играют роль в устойчивости к болезням, выборе партнера и распознавании родственников у различных видов позвоночных. Среди известных геномов позвоночных MHC считаются одними из самых полиморфных. [70] [71] У туатары было идентифицировано 56 генов MHC; некоторые из них похожи на MHC амфибий и млекопитающих. Большинство MHC, которые были аннотированы в геноме Tuatara, являются высококонсервативными, однако в отдаленных клонах лепидозавров наблюдается большая геномная перестройка . [11]

Короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE) [ править ]

Многие из проанализированных элементов присутствуют во всех амниотах , большинство из них представляют собой вкрапленные повторы млекопитающих или MIR, в частности, разнообразие подсемейств MIR является самым высоким из всех изученных до сих пор у амниот. Также были идентифицированы 16 семейств SINE, которые были недавно активными. [11]

Транспозон ДНК [ править ]

Туатара насчитывает 24 уникальных семейства транспозонов ДНК , и недавно были активными по крайней мере 30 подсемейств. Это разнообразие больше, чем то, что было обнаружено у других амниот, и, кроме того, были проанализированы тысячи идентичных копий этих транспозонов, что наводит на мысль исследователям о недавней активности. [11]

Ретротранспозоны LTR [ править ]

Было идентифицировано около 7500 LTR , включая 450 эндогенных ретровирусов (ERV). Исследования на других зауропсидах выявили такое же число, но, тем не менее, в геноме туатары была обнаружена очень старая клада ретровируса, известного как спумавирус . [11]

Некодирующая РНК [ править ]

В геноме туатары было идентифицировано более 8000 некодирующих элементов, связанных с РНК , из которых подавляющее большинство, около 6900, происходят из недавно активных мобильных элементов. Остальные связаны с рибосомной, spliceosomal и распознавания сигнала РНК частиц . [11]

Митохондриальный геном [ править ]

Митохондриальный геном из рода Sphenodon составляет примерно 18000 п.н. в размере и состоит из 13 белок-кодирующих генов, 2 рибосомальной РНК и 22 РНК переноса генов. [11]

Метилирование ДНК [ править ]

Метилирование ДНК является очень распространенной модификацией у животных, и распределение сайтов CpG в геномах влияет на это метилирование. В частности, было обнаружено, что 81% этих сайтов CpG метилированы в геноме туатары. Недавние публикации предполагают, что такой высокий уровень метилирования может быть связан с количеством повторяющихся элементов, которые существуют в геноме этого животного. Этот образец ближе к тому, что происходит у организмов, таких как рыбки данио, около 78%, тогда как у людей это только 70%. [11]

Поведение [ править ]

Туатара в Центре дикой природы Западного побережья, у Франца-Иосифа на Западном побережье .

Взрослые туатары - наземные и ночные рептилии, хотя они часто греются на солнце, чтобы согреть свое тело. Птенцы прячутся под бревнами и камнями и ведут дневной образ жизни , вероятно, потому, что взрослые особи каннибалисты. Туатара хорошо себя чувствуют при температурах, намного более низких, чем те, которые переносятся большинством рептилий, и впадают в спячку зимой. [72] Они остаются активными при температуре до 5 ° C (41 ° F), [73] в то время как температура выше 28 ° C (82 ° F), как правило, смертельна. Оптимальная температура тела для туатары составляет от 16 до 21 ° C (от 61 до 70 ° F), что является самой низкой среди всех рептилий. [74]Температура тела туатары ниже, чем у других рептилий, в пределах 5,2–11,2 ° C (41,4–52,2 ° F) в течение дня, тогда как у большинства рептилий температура тела составляет около 20 ° C (68 ° F). [75] Низкая температура тела приводит к замедлению метаболизма .

Роющие морские птицы, такие как буревестники , прионы и буревестники, разделяют среду обитания острова туатара в период их гнездования. Туатара используют птичьи норы в качестве укрытия, когда они есть, или роют собственные. Гуано морских птиц помогает поддерживать популяции беспозвоночных, на которых преимущественно охотятся туатара; включая жуков , сверчков и пауков . Их рацион также состоит из лягушек , ящериц , птичьих яиц и птенцов. [23] В полной темноте попытки кормления не наблюдались [76]и самая низкая интенсивность света, при которой наблюдалась попытка схватить жука, приходилась на 0,0125 люкс. [77] Яйца и молодь морских птиц, которые сезонно доступны в качестве корма для туатары, могут содержать полезные жирные кислоты . [33] Туатара, представители обоих полов, защищают территории, угрожают злоумышленникам и, в конечном итоге, кусают их. Укус может стать причиной серьезной травмы. [78] Туатара кусается при приближении и не отпускает легко. [79]

Воспроизведение [ править ]

Самец туатара по имени Генри, живущий в Саутлендском музее и художественной галерее , все еще репродуктивно активен в 111 лет. [80]

Туатары размножаются очень медленно, для достижения половой зрелости требуется от 10 до 20 лет. [81] Спаривание происходит в середине лета; самки спариваются и откладывают яйца раз в четыре года. [82] Во время ухаживания самец делает свою кожу темнее, поднимает гребень и идет к самке. Он медленно ходит кругами вокруг женщины с окоченевшими ногами. Самка либо подчинится и позволит самцу сесть на нее, либо отступит в свою нору. [83] У мужчин нет пениса; у них есть рудиментарные гемипены ; Это означает, что интромитентные органы используются для доставки спермы самке во время совокупления. Они воспроизводятся, когда самец поднимает хвост самки и помещает свое отверстие.над ее. Этот процесс иногда называют «клоакальным поцелуем». Затем сперма передается самке, как и в процессе спаривания у птиц. [84] Наряду с птицами туатара - один из немногих представителей амниоты , утративших пенис предков. [85]

Молодь Туатара ( Sphenodon punctatus )

Яйца Туатара имеют мягкую, похожую на пергамент оболочку толщиной 0,2 мм, состоящую из кристаллов кальцита, встроенных в матрицу из волокнистых слоев. [86] Самкам требуется от одного до трех лет, чтобы обеспечить яйца желтком, и до семи месяцев, чтобы сформировать скорлупу. Затем от копуляции до вылупления проходит от 12 до 15 месяцев. Это означает, что размножение происходит с интервалом от двух до пяти лет, что является самым медленным у рептилий. [33] Дикие туатара, как известно, продолжают размножаться примерно в 60 лет; «Генри», самец туатара из музея Саутленд в Инверкаргилле , Новая Зеландия, стал отцом (возможно, впервые) 23 января 2009 года в возрасте 111 лет. [87] [88]

Пол вылупившегося птенца зависит от температуры яйца, при этом более теплые яйца имеют тенденцию производить самцов туатар, а более холодные яйца дают самок. Яйца, инкубированные при 21 ° C (70 ° F), имеют равные шансы быть мужскими или женскими. Однако при 22 ° C (72 ° F) 80%, вероятно, будут мужчины, а при 20 ° C (68 ° F) 80%, вероятно, будут женщинами; при 18 ° C (64 ° F) все вылупившиеся птенцы будут самками. [8] Некоторые данные указывают на то, что определение пола у туатары определяется как генетическими факторами, так и факторами окружающей среды. [89]

Туатара, вероятно, имеют самые низкие темпы роста из всех рептилий [33], продолжая расти в течение первых 35 лет своей жизни. [8] Средняя продолжительность жизни составляет около 60 лет, но они могут дожить до 100 лет, [8] за исключением черепах, туатара - рептилия с самой длинной продолжительностью жизни. [ необходима цитата ] Один такой самец даже успешно размножился в 111 лет с 80-летней женщиной. [80] Некоторые эксперты считают, что туатара в неволе могла жить до 200 лет. [90] Это может быть связано с генами, которые обеспечивают защиту от активных форм кислорода. В геноме туатары 26 генов, кодирующих селенопротеины.и 4 гена тРНК, специфичных для селеноцистеина . У людей селенопротеины выполняют функцию антиоксидантной, окислительно-восстановительной регуляции и синтеза гормонов щитовидной железы. Это не полностью продемонстрировано, но эти гены могут быть связаны с продолжительностью жизни этого животного или, возможно, возникли в результате низкого уровня селена и других микроэлементов в наземных системах Новой Зеландии. [11]

Сохранение [ править ]

Распространение и угрозы [ править ]

Когда-то туатара были широко распространены на основных Северных и Южных островах Новой Зеландии, где ископаемые остатки были обнаружены в песчаных дюнах, пещерах и отложениях маори . [91] Вытесненные с основных островов до заселения европейцев, они долгое время ограничивались 32 островами в прибрежной зоне, свободными от млекопитающих. [12] Острова труднодоступны, [92] и они колонизированы несколькими видами животных, что указывает на то, что некоторые животные, отсутствующие на этих островах, могли стать причиной исчезновения туатары с материка. Однако киоре ( полинезийские крысы ) недавно поселились на нескольких островах, и туатара сохранились, но не размножались на этих островах. [93][94] Кроме того, туатары были гораздо реже на обитаемых крысами островах. [94] До начала работ по сохранению 25% отдельных популяций туатар вымерли в прошлом веке. [4]

Недавнее открытие птенцов туатары на материке указывает на то, что попытки восстановить размножающуюся популяцию на материковой части Новой Зеландии увенчались успехом. [95] Общее население туатара оценивается более чем 60 000, [33] но менее 100 000. [96]

Искоренение крыс [ править ]

Туатара были вывезены с островов Стэнли , Красный Меркурий и Кювье в 1990 и 1991 годах и содержались в неволе, чтобы позволить полинезийским крысам уничтожить на этих островах. Все три популяции размножались в неволе, и после успешного искоренения крыс все особи, включая молодых особей, были возвращены на острова их происхождения. В сезоне 1991-92, Литтл Барьер остров был обнаружен держать только восемь гаттерия, которые были взяты на месте в неволе, где самки производится 42 яиц, которые были инкубировать в Университете Виктории. Получившееся потомство впоследствии содержалось в вольере на острове, а затем выпущено в дикую природу в 2006 году после уничтожения там крыс. [97]

На островах Курица и Курица полинезийские крысы были истреблены на Ватупуке в 1993 году, на острове Леди Элис в 1994 году и на острове Коппермайн в 1997 году. После этой программы на последних трех островах снова были замечены молодые особи. Напротив, крысы сохраняются на острове Хен из той же группы, и по состоянию на 2001 год там не было молодых особей туатары. На островах Олдермановых островов на острове Средней цепи туатара нет, но считается, что крысы могут плавать между Средней цепью и другие острова, на которых обитают туатара, и крысы были уничтожены в 1992 году, чтобы предотвратить это. [5] Еще одно искоренение грызунов было проведено на островах Рангитото к востоку от острова Д'Юрвиль., чтобы подготовиться к выпуску 432 молодых особей туатары пролива Кука в 2004 году, которые с 2001 года выращивались в Университете Виктории [5].

Туатара в Святилище Карори имеют цветные отметки на голове для идентификации.

Остров братьев туатара [ править ]

Sphenodon punctatus guntheri естественным образом обитает на одном небольшом острове с населением около 400 человек. В 1995 году 50 молодых особей и 18 взрослых туатар с острова Братьев были перемещены на остров Тити в проливе Кука , и за их расселением велось наблюдение. Два года спустя более половины животных были замечены снова, и из них все, кроме одного, прибавили в весе. В 1998 году 34 молоди от разведения в неволе и 20 взрослых особей, пойманных в дикой природе, были также переведены на остров Матиу / Сомес , более доступное для общественности место в гавани Веллингтона. Плененные в неволе молодые особи были получены от искусственных кладок диких самок. [5]

В конце октября 2007 года 50 туатар, собранных в виде яиц с острова Норт-Брат и вылупившихся в Университете Виктории, были выпущены на Лонг-Айленд во внешних проливах Мальборо . За животными в зоопарке Веллингтона ухаживали в течение последних пяти лет и держали в секрете в специально построенном вольере в зоопарке, вне поля зрения. [98]

Есть еще одна местная популяция туатара с острова Братьев, которая была передана Зоологическому обществу Сан-Диего и размещена вне экспозиции в зоопарке Сан-Диего в Бальбоа. [99] Об успешных репродуктивных усилиях пока не сообщалось.

Северная туатара [ править ]

S. punctatus punctatus в природе встречается на 29 островах, а его популяция составляет более 60 000 особей. [33] В 1996 году 32 взрослых северных туатара были перемещены с острова Моутоки в Мутохору . Пропускная способность мутохора оценивается в 8 500 особей, и остров может позволить общественности увидеть дикую туатару. [5] В 2003 году 60 северных туатар были завезены на остров Тиритири Матанги с острова Мидл в группе Меркурия . Иногда посетители острова видят их загорающими. [100] [101] Материковая версия S. p. punctatus произошел в 2005 г. на сильно огороженной и охраняемой территории.Святилище Карори . [30] Второй выпуск на материке состоялся в октябре 2007 года, когда еще 130 человек были переведены с острова Стивенс в Святилище Карори. [102] В начале 2009 года было замечено первое зарегистрированное потомство, рожденное в дикой природе. [103]

Разведение в неволе [ править ]

Считается, что первое успешное разведение туатары в неволе было достигнуто сэром Алджерноном Томасом либо в его университетском офисе, либо в резиденции на Саймондс-стрит в конце 1880-х годов, либо в его новом доме, Тревитиэле, на горе Иден в начале 1890-х годов.

В Новой Зеландии действует несколько программ разведения туатары. Саутлендский музей и художественная галерея в Инверкаргилле были первым учреждением, внедрившим программу разведения туатар; они разводят S. punctatus .

Гамильтон зоопарк , Зоопарк Окленда и Веллингтон зоопарк также разводить гаттерию для выпуска в дикую природу. В зоопарке Окленда в 1990-х годах было обнаружено, что определение пола у туатар зависит от температуры . Университет Виктории в Веллингтоне ведет исследовательскую программу в разведение в неволе гаттерии и Pukaha / Mount Bruce Национальный Центр дикой природы держит пару и несовершеннолетний.

У WildNZ Trust есть вольер для разведения туатары на Руавай . Одна заметная история успеха разведения в неволе произошла в январе 2009 года, когда вылупились все 11 яиц, принадлежащих 110-летней туатаре Генри и 80-летней туатаре Милдред. Эта история особенно примечательна, поскольку Генри потребовалась операция по удалению раковой опухоли, чтобы успешно размножаться. [90]

В январе 2016 года зоопарк Честера , Англия, объявил, что им впервые удалось развести туатару в неволе за пределами ее родины. [104]

Культурное значение [ править ]

Туатара фигурируют во многих легендах коренных народов и считаются арики (формами Бога). Туатара считаются посланниками Виро , бога смерти и бедствий, и женщинам маори запрещено есть их. [105] Туатара также указывает тапу (границы священного и ограниченного), [106] за пределами которого есть мана , что означает, что пересечение этой границы может иметь серьезные последствия. [106] Женщины маори иногда татуировали изображения ящериц, некоторые из которых могли представлять туатару, возле своих гениталий. [106] Сегодня туатара считаются таонга (особое сокровище).[107]

Туатара была изображена на одной стороне новозеландской пятицентовой монеты , выпуск которой был прекращен в октябре 2006 года. Туатара также было названием журнала Биологического общества Университетского колледжа Виктории и впоследствии Университета Виктории в Веллингтоне , опубликованного с 1947 года. до 1993 года. Сейчас он оцифрован Новозеландским центром электронных текстов , также в Виктории. [108]

В популярной культуре [ править ]

  • Гаттерия назвали «Туы» является видным местом в 2017 романе Черепаха всего пути вниз по Джону Грину . [109]
  • Туатара была источником вдохновения для супергероя DC Comics, также обладающего третьим глазом, по имени Туатара , члена Global Guardians .
  • Существует бренд новозеландского крафтового пива, названный в честь Tuatara, который в своей рекламе особо упоминает «третий глаз». [110]
  • Tuatara гиперкар, разработанный и произведенный SSC Северной Америки в Tri-Cities, Вашингтон , назван в честь рептилии, отмечая его быстро развивающуюся ДНК и «пики на спине» , как вдохновение в создании автомобиля.
  • Окленд Tuatara , одна из двух команд расширения для 2018/19 австралийской лиги бейсбола сезона, выбрал имя Tuatara , чтобы отметить устойчивость древних рептилий, а также повышение осведомленности о приверженности Новой Зеландии к охране видов.
  • День Туатара - 2 мая [111], чтобы отметить день, когда Туатара впервые была признана не ящерицей. [9]

См. Также [ править ]

  • Туатаровая кислота
  • Клещ Туатара

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Сфенодон Грей 1831 (ринхоцефал)" . PBDB .[ постоянная мертвая ссылка ]
  2. ^ Hitchmough, R. (2019). « Sphenodon punctatus » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2019 : e.T131735762A120191347 . Проверено 14 апреля 2020 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  3. ^ Австралазийская группа специалистов по рептилиям и амфибиям. (1996). " Sphenodon guntheri " . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 1996 : e.T20612A9214663 . Дата обращения 5 мая 2020 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  4. ^ a b Догерти СН, Кри А, Хэй Дж. М. (1 сентября 1990 г.). «Забытая систематика и продолжающееся вымирание Tuatara ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D . DOI : 10.1038 / 347177a0 . S2CID 4342765 . 
  5. ^ a b c d e Gaze P (2001). План восстановления Туатары на 2001–2011 гг. (PDF) . План восстановления исчезающих видов 47 . Отдел восстановления биоразнообразия, Департамент охраны природы, правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-22131-2. Архивировано 5 ноября 2011 года из оригинального (PDF) . Проверено 2 июня 2007 года .
  6. ^ Beston A (25 октября 2003). "New Zealand Herald: Tuatara Release" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 4 октября 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 года .
  7. ^ a b c "Туатара" . Экология Новой Зеландии: живые ископаемые . TerraNature Trust. 2004. Архивировано из оригинала 3 мая 2017 года . Источник +10 Ноября 2006 .
  8. ^ a b c d e "Туатара" . Клуб сохранения киви: информационные бюллетени . Королевский Лес и охраны птиц общество Новой Зеландии Inc. 2009. Архивировано из первоисточника 16 октября 2015 . Проверено 13 сентября 2017 года .CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  9. ^ a b c d e f g h Гюнтер А (1867 г.). «Вклад в анатомию Hatteria ( Rhynchocephalus , Owen)» . Философские труды Королевского общества . 157 : 595–629. Bibcode : 1867RSPT..157..595G . DOI : 10,1098 / rstl.1867.0019 . JSTOR 108983 . 
  10. ^ a b Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)» . BMC Evolutionary Biology . 13 (208): 208. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID 24063680 .  
  11. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Джеммелл штат Нью - Джерси, Резерфорда К, S Проста, Tollis М, зима D, Мейси JR, и др. (Август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. DOI : 10.1038 / s41586-020-2561-9 . PMC 7116210 . PMID 32760000 .  
  12. ^ a b c "Туатара" . Сохранение: аборигенные виды . Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. Архивировано из оригинала на 31 января 2011 года . Проверено 3 февраля 2013 года .
  13. ↑ Rest JS, Ast JC, Austin CC, Waddell PJ, Tibbetts EA, Hay JM, Mindell DP (ноябрь 2003 г.). «Молекулярная систематика первичных рептильных линий и митохондриальный геном туатары». Молекулярная филогенетика и эволюция . 29 (2): 289–97. DOI : 10.1016 / s1055-7903 (03) 00108-8 . PMID 13678684 . 
  14. ^ a b "Рептилии: Туатара" . Байты животных . Зоологическое общество Сан-Диего. 2007. Архивировано из оригинального 30 ноября 2012 года . Проверено 1 июня 2007 года .
  15. ^ Джонсон RN (август 2020 г.). «Геном Туатары раскрывает различные взгляды на замечательную рептилию» . Природа . 584 (7821): 351–352. DOI : 10.1038 / d41586-020-02063-4 . PMID 32760036 . 
  16. ^ a b Schopf TJ (1984). «Темпы эволюции и понятие« живые ископаемые » ». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 12 : 245–292. Bibcode : 1984AREPS..12..245S . DOI : 10.1146 / annurev.ea.12.050184.001333 .
  17. ^ a b Jones ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. DOI : 10.1002 / jmor.10634 . PMID 18512698 . S2CID 16357353 .  
  18. ^ а б Джонс МЭ (2009). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia) . Границы оральной биологии. 13 . С. 9–15. DOI : 10.1159 / 000242382 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828962 .
  19. ^ a b Jones ME, Tennyson AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1785 . PMC 2660973 . PMID 19203920 .  
  20. ^ a b Мелоро С., Джонс МЭ (ноябрь 2012 г.). «Несоответствие между зубами и черепом у ископаемых родственников Sphenodon (Rhynchocephalia) оспаривает стойкий ярлык« живое ископаемое »» . Журнал эволюционной биологии . 25 (11): 2194–209. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2012.02595.x . PMID 22905810 . S2CID 32291169 .  
  21. ^ a b Jones ME, Cree A (декабрь 2012 г.). «Туатара» . Текущая биология . 22 (23): R986-7. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.10.049 . PMID 23218010 . 
  22. ^ a b Эррера-Флорес Дж. А., Стаббс Т. Л., Бентон М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли Tuatara (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. DOI : 10.1111 / pala.12284 .
  23. ^ a b c d Во Ф, Морган-Ричардс М, Дейли Э., Трюик С.А. (2019). «Tuatara и новый набор морфометрических данных для Rhynchocephalia: комментарии к Herrera-Flores et al». Палеонтология . 62 (2): 321–334. DOI : 10.1111 / pala.12402 .
  24. ^ a b Эррера-Флорес JA, Стаббс Т.Л., Бентон MJ (2019). "Ответ на комментарии к теме: Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли туатара (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?" (PDF) . Палеонтология . 62 (2): 335–338. DOI : 10.1111 / pala.12404 .
  25. ↑ Старейшина V (26 ноября 2012 г.). «Картирование генома Туатары» . Otago Daily Times . Проверено 10 июня 2018 .
  26. ^ Ньюман 1987
  27. Перейти ↑ Cree A, Butler D (1993). План восстановления Туатары (PDF) . Серия планов восстановления исчезающих видов №9 . Подразделение по угрожаемым видам, Департамент охраны природы, Правительство Новой Зеландии. ISBN  978-0-478-01462-4. Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2012 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  28. Перейти ↑ Cree A (2014). Туатара: биология и сохранение почтенного выжившего . Издательство Кентерберийского университета. ISBN 9781927145449.
  29. ^ a b Hay JM, Sarre SD, Lambert DM, Allendorf FW, Daugherty CH (2010). «Генетическое разнообразие и таксономия: переоценка обозначения видов у Tuatara ( Sphenodon : Reptilia)». Сохранение генетики . 11 (3): 1063–1081. DOI : 10.1007 / s10592-009-9952-7 . ЛВП : 10072/30480 . S2CID 24965201 . 
  30. ^ a b c "Информационный бюллетень Tuatara ( Sphenodon punctatus )" . Заповедник дикой природы . Фонд дикой природы заповедника Карори. Архивировано из оригинального 21 октября 2007 года . Проверено 28 июня 2009 года .
  31. ↑ «Живое ископаемое» Новой Зеландии впервые за 200 лет подтвердило, что оно гнездится на материке! » . Доверие святилища Карори . 31 октября 2008 года Архивировано из оригинала 27 февраля 2013 года .
  32. ^ "Наш первый малыш туатара!" . Доверие святилища Карори . 18 марта 2009 г.
  33. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о кри A (2002). «Туатара». В Хэллидей Т., Олдер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и земноводных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 210–211. ISBN 0-19-852507-9.
  34. ^ "Hylonomus lyelli" . Символы . Провинция Новая Шотландия. Май 2003 . Проверено 24 мая 2007 года .
  35. ^ Фрай Б.Г., Видаль Н., Норман Дж. А., Вонк Ф. Дж., Шейб Х., Рамьян С. Ф. и др. (Февраль 2006 г.). «Ранняя эволюция ядовитой системы ящериц и змей». Природа . 439 (7076): 584–8. Bibcode : 2006Natur.439..584F . DOI : 10,1038 / природа04328 . PMID 16292255 . S2CID 4386245 .  
  36. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 42.
  37. ^ a b Фрейзер Н., Сьюз HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.
  38. ^ "Сфенодон" . Dictionary.com Unabridged (версия 1.1) . Рэндом Хаус, Инк . Проверено 8 января 2007 года .
  39. ^ a b Рассел М. (август 1998 г.). «Туатара, Реликвии потерянного века» . Хладнокровные новости . Колорадское герпетологическое общество. Архивировано из оригинального 19 апреля 2012 года .
  40. ^ Wu XC (1994). "Сфенодонты позднего триаса-ранней юры из Китая и филогения Sphenodontia" в Николасе Фрейзере и Ганс-Дитере Сьюза (редакторы) В тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-45242-7.
  41. ^ «Туатара развивается быстрее, чем любой другой вид» . Университет Мэсси . 4 января 2008 . Проверено 28 июня 2009 года .
  42. ^ «Самое быстро развивающееся существо -« Живой динозавр » » . LiveScience. 26 марта 2008 г.
  43. ^ Клейн N, Scheyer TM (февраль 2017). «Микроанатомия и история жизни в Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1-2): 4. Bibcode : 2017SciNa.104 .... 4K . DOI : 10.1007 / s00114-016-1427-3 . PMID 28005148 . S2CID 27133670 .  
  44. ^ "Туатара - Sphenodon punctatus " . Наука и природа: Животные . bbc.co.uk . Проверен 28 Февраль 2006 .
  45. ^ Stearn WT (1 апреля 2004 г.). Ботаническая латынь . Портленд, Орегон: Timber Press Inc., стр. 476. ISBN. 978-0-88192-627-9.
  46. ^ Beolens B, Watkins M, Грейсон M (2011). " Sphenodon guntheri ". Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 110–111. ISBN 978-1-4214-0135-5.
  47. ^ а б Лутц 2005 , стр. 16.
  48. ^ a b Гилл Б., Уитакер Т. (1996). Новозеландские лягушки и рептилии . Издательство Дэвида Бейтмана. С. 22–24. ISBN 1-86953-264-3.
  49. ^ Colenso W (1885). «Заметки о костях одного вида Sphenodon ( S. diversum , Col.), очевидно отличного от уже известных видов» (PDF) . Сделки и материалы Королевского общества Новой Зеландии . 18 : 118–128.
  50. ^ Якобсон ER (11 апреля 2007 г.). Инфекционные болезни и патология рептилий . ISBN 9781420004038.
  51. ^ "Байты животных зоопарка Сан-Диего: Туатара" . Зоопарк Сан-Диего . Архивировано из оригинального 30 ноября 2012 года . Проверено 19 апреля 2008 года .
  52. ^ "Туатарас" . Уголок животных . Архивировано из оригинала 17 марта 2015 года . Источник +31 декабря 2 007 .
  53. ^ Whiteside DI (1986). «Скелет головы ретийского сфенодонтида Diphydontosaurus avonis gen. Et sp. Nov. И модернизация живого ископаемого» . Философские труды Королевского общества Лондона B . 312 (1156): 379–430. Bibcode : 1986RSPTB.312..379W . DOI : 10.1098 / rstb.1986.0014 .
  54. ^ Джонс ME, O'higgins P, Фейган MJ, Эванс SE, Curtis N (июль 2012). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время пероральной обработки пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Анатомическая запись . 295 (7): 1075–91. DOI : 10.1002 / ar.22487 . PMID 22644955 . S2CID 45065504 .  
  55. ^ Bhanoo SN (5 июня 2012). «Уникальная стратегия жевания по принципу« кусочек и кубик »» . Нью-Йорк Таймс .
  56. ^ Młot С (8 ноября 1997 года). «Возвращение Туатары: реликвия из эпохи динозавров получает помощь человека» (PDF) . Новости науки . Новости науки . Проверено 24 мая 2007 года .
  57. ^ а б в г Лутц 2005 , стр. 27.
  58. ^ Kieser JA, Т Ткаченко, декан МС, Джонс М.Е., Дункан Вт, Нельсон Нью - Джерси (2009). «Микроструктура твердых тканей и костей зуба в зубах Tuatara, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Микроструктура твердых тканей и костей зуба Tuatara dentary, Sphenodon punctatus (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia) . Границы оральной биологии. 13 . С. 80–85. DOI : 10.1159 / 000242396 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID  19828975 .
  59. ^ а б в Ларссон ХК (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroida) и ее значение для эволюции мозга теропод». В Tanke DH, Carpenter K, Skrepnick MW (ред.). Мезозойская жизнь позвоночных . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 19–33. ISBN 0-253-33907-3.
  60. ^ Майер-Рохов В.Б., Wohlfahrt S, Ahnelt П. К. (2005). «Типы фоторецепторных клеток в сетчатке туатары (Sphenodon punctatus) имеют характеристики колбочек». Микрон . 36 (5): 423–8. DOI : 10.1016 / j.micron.2005.03.009 . PMID 15896966 . 
  61. ↑ Шваб И. Р., О'Коннор Г. Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. DOI : 10.1136 / bjo.2004.059105 . PMC 1772576 . PMID 15751188 .  
  62. ^ Холлидей TR (2002). «Саламандры и тритоны: поиск прудов». В Хэллидей Т., Адлер К. (ред.). Новая энциклопедия рептилий и земноводных . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. п. 52. ISBN 0-19-852507-9.
  63. Перейти ↑ Kaplan M (6 сентября 2003 г.). «Слух рептилий» . Коллекция Herp Care Мелиссы Каплан . Проверено 24 июля 2006 года .
  64. Перейти ↑ Romer AS, Parsons TS (1977). Тело позвоночных (Пятое изд.). Филадельфия: В. Б. Сондерс. п. 624. ISBN 978-0-7216-7668-5.
  65. ^ "Туатара" . Зоопарк-аквариум Берлина . Архивировано из оригинального 14 августа 2007 года . Проверено 11 сентября 2007 года .
  66. ^ Уотти Т. "Рептилия Туатара, Новая Зеландия" . www.kiwizone.org . Архивировано из оригинального 14 ноября 2007 года . Источник +31 декабря 2 007 .
  67. ^ Alibardi л, Майер-Рохи В. Б. (1990). «Ультраструктурное исследование спинного мозга молодой туатары (Sphenodon punctatus) с акцентом на глии». Новозеландский зоологический журнал . 17 : 73–85. DOI : 10.1080 / 03014223.1990.10422586 .
  68. ^ Alibardi л, Майер-Рохи В. Б. (1990). «Тонкая структура регенерирующего хвостового отдела спинного мозга взрослой туатары (Sphenodon punctatus)». Журнал Fur Hirnforschung . 31 (5): 613–21. PMID 1707076 . 
  69. Перейти ↑ Castanet J, Newman DG, Girons HS (1988). «Скелетохронологические данные о росте, возрасте и структуре населения Tuatara, Sphenodon punctatus , на островах Стивенс и Леди Алиса, Новая Зеландия». Herpetologica . 44 (1): 25–37. JSTOR 3892195 . 
  70. ↑ Sommer S (октябрь 2005 г.). «Важность иммунной изменчивости генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении» . Границы зоологии . 2 (1): 16. DOI : 10,1186 / 1742-9994-2-16 . PMC 1282567 . PMID 16242022 .  
  71. ^ Rymešová D, Kralová T, Promerová M, Bryja J, Tomášek O, Svobodová J, et al. (16 февраля 2017 г.). «Выбор партнера для комплементарности главного комплекса гистосовместимости у строго моногамной птицы, серой куропатки ( Perdix perdix )» . Границы зоологии . 14 : 9. DOI : 10.1186 / s12983-017-0194-0 . PMC 5312559 . PMID 28239400 .  
  72. ^ «Туатара: Факты» . Южный музей. 18 января 2006 Архивировано из оригинала 9 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  73. ↑ Schofield E (24 марта 2009 г.). «Новоприбывшие в заповеднике вызывают восторг у сотрудников» . Otago Daily Times . Проверено 23 марта 2009 года .
  74. ^ Musico В (1999). «Sphenodon punctatus» . Сеть разнообразия животных . Музей зоологии Мичиганского университета . Проверено 22 апреля 2006 года .
  75. Перейти ↑ Thompson MB, Daugherty CH (1998). «Метаболизм туатары, Sphenodon punctatus ». Сравнительная биохимия и физиология . 119 (2): 519–522. DOI : 10.1016 / S1095-6433 (97) 00459-5 .
  76. ^ Meyer-Рохов В. Б. (1988). «Поведение молодой туатары (Sphenodon punctatus) в полной темноте». Туатара . 30 : 36–38.
  77. ^ Meyer-Рохи VB, Teh KL (1991). «Визуальное нападение туатары (Sphenodon punctatus) на пляжного жука (Chaerodes trachyscelides) как отборная сила в производстве различных цветовых морфов» . Туатара . 31 : 1–8.
  78. ^ Догерти C, Килл С. "Tuatara: История жизни" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  79. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 24.
  80. ^ a b «111-летний рептилия становится отцом после операции на опухоли» . Откройте для себя журнал . 26 января 2009 Архивировано из оригинала 15 октября 2012 года . Проверено 31 января 2013 года .
  81. ^ Angier N (22 ноября 2010). "Зоомагазин рептилий выглядит, опровергая его триасовую привлекательность" . Нью-Йорк Таймс . Проверено 21 декабря 2010 года .
  82. ^ Cree A, Cockrem JF, Guillette LJ (1992). «Репродуктивные циклы самцов и самок туатары ( Sphenodon punctatus ) на острове Стивенс, Новая Зеландия». Журнал зоологии . 226 (2): 199–217. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1992.tb03834.x .
  83. ^ Gans C, Гиллингхэй JC, Кларк DL (1984). «Ухаживание, спаривание и борьба самцов у Туатара, Sphenodon punctatus ». Журнал герпетологии . 18 (2): 194–197. DOI : 10.2307 / 1563749 . JSTOR 1563749 . 
  84. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 19.
  85. ↑ Brennan PL (январь 2016 г.). «Эволюция: один пенис в конце концов» . Текущая биология . 26 (1): R29-31. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.024 . PMID 26766229 . 
  86. ^ Packard MJ, Hirsch KF, Meyer-Рохов VB (ноябрь 1982). «Строение скорлупы яиц туатары, Sphenodon punctatus». Журнал морфологии . 174 (2): 197–205. DOI : 10.1002 / jmor.1051740208 . PMID 30096972 . S2CID 51957289 .  
  87. ^ «Туатара впервые становится отцом в возрасте 111 лет» . The New Zealand Herald . APN Holdings. 26 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  88. ^ "Рептилия становится отцом в 111" . BBC News . 26 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  89. Перейти ↑ Cree A, Thompson MB, Daugherty CH (1995). «Определение пола Туатара» . Природа . 375 (6532): 543. Bibcode : 1995Natur.375..543C . DOI : 10.1038 / 375543a0 . S2CID 4339729 . 
  90. ^ a b «110-летнее« живое ископаемое »становится отцом» . CNN. 30 января 2009 . Проверено 28 июня 2009 года .
  91. ^ Городов ДР, Догэрти СН, Кри А (2001). «Повышение перспектив забытой фауны: обзор 10-летних усилий по сохранению новозеландских рептилий» . Биологическая консервация . 99 : 3–16. DOI : 10.1016 / s0006-3207 (00) 00184-1 . Архивировано из оригинального 24 апреля 2014 года . Проверено 11 марта 2012 года .
  92. Перейти ↑ Lutz 2005 , pp. 59–60.
  93. Перейти ↑ Crook IG (1973). «Туатара, Sphenodon punctatus Gray, на островах с популяциями полинезийской крысы Rattus exulans (Peale) и без них». Труды Новозеландского экологического общества . 20 : 115–120. JSTOR 24061518 . 
  94. ^ а б Кри А, Догерти СН, Хэй Дж. М. (1995). «Размножение редкой новозеландской рептилии, tuatara Sphenodon punctatus , на островах, свободных от крыс и населенных крысами». Биология сохранения . 9 (2): 373–383. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.1995.9020373.x .
  95. ^ "Редкий детеныш рептилий, найденный в Новой Зеландии" . Хранитель . 20 марта 2009 г.
  96. ^ Догерти C, Килл С. "Острова Туатара " . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии .
  97. ^ «Фауна на острове Литл-Барьер» . Департамент сохранения. Архивировано из оригинального 29 марта 2014 года . Проверено 3 февраля 2013 года .
  98. ^ «Редкие туатары, выращенные в зоопарке Веллингтона» (пресс-релиз). Веллингтонский зоопарк . 29 октября 2007 . Проверено 19 апреля 2008 года .
  99. ^ "Рептилии: Туатара" . В зоопарке . Союз дикой природы зоопарка Сан-Диего . Дата обращения 11 мая 2014 .
  100. ^ "Перемещенные рептилии" (PDF) . Тиритири Матанги: образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии.
  101. ^ "Экскурсия по острову Тиритири Матанги" . Тиритири Матанги - образовательный ресурс для школ . Департамент охраны природы правительства Новой Зеландии. Ноябрь 2007 Архивировано из оригинала 29 марта 2014 года.
  102. ^ "130 Туатара Найдите Святилище" . Почта Доминиона . 20 октября 2007 года Архивировано из оригинала 10 декабря 2008 года . Проверено 19 апреля 2008 года .
  103. ↑ Истон П. (20 марта 2009 г.). «Жизнь нового мальчика будет бурной» . Почта Доминиона . Архивировано из оригинального 14 июня 2009 года . Проверено 20 марта 2009 года .
  104. ↑ Connor S (31 января 2016 г.). «Туатара: Ящерицеобразной рептилии требуется 38 лет, чтобы отложить яйцо в зоопарке Честера» . Независимый . Проверено 31 января 2016 года .
  105. Перейти ↑ Williams D (2001). «Глава 6: Традиционные права и обязанности Kaitiakitanga» (PDF) . Отчет Wai 262: Матауранга Маори и Таонга . Вайтанги Трибунал. Архивировано из оригинального (PDF) 28 июня 2007 года . Проверено 2 июня 2007 года .
  106. ^ a b c Рамстад К.М., Нельсон Н.Дж., Пейн Дж., Бич Д., Пол А., Пол П. и др. (Апрель 2007 г.). «Сохранение видов и культуры в Новой Зеландии: традиционные экологические знания маори туатара». Биология сохранения . 21 (2): 455–64. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2006.00620.x . PMID 17391195 . 
  107. Перейти ↑ Lutz 2005 , p. 64.
  108. ^ "Туатара: журнал биологического общества" . Центр электронных текстов Новой Зеландии . Проверено 19 апреля 2008 года .
  109. ↑ Ganz J (23 июня 2017 г.). «Все, что мы знаем о новой книге Джона Грина» . EW.com . Проверено 15 октября 2017 года .
  110. ^ «О - Третий Глаз» Пивоварни Туатара » . Tuatarabrewing.co.nz . Проверено 10 июня 2018 .
  111. ^ "День Туатара" . worldweirdholidays.com . Дата обращения 5 мая 2020 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Blanchard B и др. (Tuatara Recovery Group) (июнь 2002 г.). Джасперс Дж., Рольф Дж. (Ред.). План содержания в неволе Туатара и руководство по содержанию (PDF) . Редкие публикации, находящиеся под угрозой исчезновения. 21 . Веллингтон, Новая Зеландия: Департамент охраны природы . Проверено 26 ноября 2007 года .
  • Догерти СН, Кри А (апрель 1990 г.). «Туатара: выживший из эпохи динозавров». New Zealand Geographic . 6 : 66–86.
  • Лутц Д. (2005). Туатара: живое ископаемое . Салем, Орегон: Дими Пресс. ISBN 978-0-931625-43-5.
  • МакКинтайр М (1997). Сохранение Туатары . Издательство Университета Виктории. ISBN 978-0-86473-303-0.
  • Ньюман Д.Г. (1987). Туатара. Вымирающие виды дикой природы Новой Зеландии . Данидин, Новая Зеландия: Джон МакИндоу. ISBN 978-0-86868-098-9.
  • Паркинсон Б (2000). Туатара . Книги для детей Reed. ISBN 978-1-86948-831-4.
  • Шваб И.Р., О'Коннор Г.Р. (март 2005 г.). «Одинокий глаз» . Британский журнал офтальмологии . 89 (3): 256. DOI : 10.1136 / bjo.2004.059105 . PMC  1772576 . PMID  15751188 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Брай Л. "Развитие третьего глаза у некоторых животных?" . Сеть MadSci . Проверено 9 августа 2007 года .
  • Догерти С., Килл С. "Туатара" . Те Ара - Энциклопедия Новой Зеландии . Архивировано из оригинального 15 октября 2008 года.
  • Гилл V (30 мая 2012 г.). «Рептилия Туатара режет пищу зубами стейк-ножа» . BBC Nature . Архивировано из оригинального 26 августа 2017 года . Проверено 8 января 2014 года .
  • Майсано Дж. « Sphenodon punctatus (tuatara) - 3D-визуализация по данным рентгеновской компьютерной томографии» . Дигиморф . Техасский университет в Остине . Проверено 8 мая 2006 года .
  • Маррис Дж. «Образы и фильмы Туатары с острова Братьев (Sphenodon guntheri) » . ARKive: Образы жизни на Земле . Архивировано из оригинального 26 июня 2007 года . Проверено 3 июня 2007 года .
  • Маллиган Дж. (18 августа 2017 г.). «Туатара» . Зверь недели . РНЗ .
  • «Образцы Туатары » . Те Папа Тонгарева: Собрание Музея Новой Зеландии.