Стохастический резонанс - это явление, которое возникает в системе измерения пороговых значений (например, в созданном руками человека инструменте или устройстве; естественной клетке, органе или организме), когда соответствующая мера передачи информации (отношение сигнал / шум , взаимная информация , согласованность , d ' и т. д.) максимизируется в присутствии ненулевого уровня стохастического входного шума, тем самым снижая порог срабатывания; [1] система резонирует на определенном уровне шума.
Для возникновения стохастического резонанса необходимо выполнить три критерия :
- Нелинейное устройство или система: отношения ввода-вывода должны быть нелинейными
- Слабый периодический интересующий сигнал: входной сигнал должен быть ниже порога измерительного устройства и периодически повторяться.
- Добавлен входной шум: к интересующему сигналу должны быть добавлены случайные некоррелированные вариации.
Стохастический резонанс возникает, когда эти условия сочетаются таким образом, что определенная средняя интенсивность шума приводит к максимальной передаче информации. Усредненный по времени (или, что эквивалентно, отфильтрованный нижними частотами ) выходной сигнал из-за интересующего сигнала плюс шум даст еще лучшее измерение сигнала по сравнению с откликом системы без шума с точки зрения отношения сигнал / шум.
Идея добавления шума в систему для повышения качества измерений противоречит интуиции. Измерительные системы обычно создаются или развиваются для максимального уменьшения шума и, таким образом, обеспечения наиболее точного измерения интересующего сигнала. Многочисленные эксперименты продемонстрировали, что как в биологических, так и в небиологических системах добавление шума может фактически повысить вероятность обнаружения сигнала; это стохастический резонанс. Системы, в которых возникает стохастический резонанс, всегда являются нелинейными системами. Добавление шума к линейной системе всегда снижает скорость передачи информации. [1] [2]
История
Стохастический резонанс был впервые обнаружен при исследовании периодической повторяемости ледниковых периодов Земли. [2] [3] Теория была разработана в попытке понять, как климат Земли периодически колеблется между двумя относительно стабильными состояниями глобальной температуры, одним из которых является «нормальное», а другое - состояние «ледникового периода». Традиционное объяснение заключалось в том, что изменения эксцентриситета орбитальной траектории Земли происходили с периодом около 100 000 лет и вызывали резкое изменение средней температуры. Однако измеренное изменение эксцентриситета имело относительно небольшую амплитуду по сравнению с резким изменением температуры, и был разработан стохастический резонанс, чтобы показать, что изменение температуры из-за слабых колебаний эксцентриситета и дополнительных стохастических колебаний из-за непредсказуемого выхода энергии солнца. (известная как солнечная постоянная ) может вызвать нелинейное перемещение температуры между двумя стабильными динамическими состояниями.
Изображений
В качестве примера стохастического резонанса рассмотрим следующую демонстрацию после Simonotto et al. [4]
На изображении слева показано оригинальное изображение Триумфальной арки в Париже. Если это изображение проходит через нелинейный пороговый фильтр, в котором каждый пиксель определяет интенсивность света выше или ниже заданного порогового значения, получается представление изображения, как на изображениях справа. Может быть трудно различить объекты на отфильтрованном изображении в верхнем левом углу из-за меньшего количества имеющейся информации. Добавление шума перед срабатыванием порога может привести к более узнаваемому результату. На изображении ниже показаны четыре версии изображения после пороговой операции с разными уровнями дисперсии шума; изображение в правом верхнем углу, кажется, имеет оптимальный уровень шума, позволяющий распознать дугу, но другие отклонения шума показывают другие особенности.
Качество изображения, полученного в результате стохастического резонанса, может быть дополнительно улучшено за счет размытия или подвергания изображения пространственной фильтрации нижних частот. Это можно приблизительно представить в зрительной системе, прищурившись или отойдя от изображения. Это позволяет визуальной системе наблюдателя усреднять интенсивность пикселей по областям, что, по сути, является фильтром нижних частот. Резонанс разрушает гармонические искажения из-за пороговой операции, распространяя искажение по спектру, а фильтр нижних частот устраняет большую часть шума, который был вытеснен на более высокие пространственные частоты.
Аналогичного результата можно достичь, исследуя несколько пороговых уровней, поэтому в некотором смысле добавление шума создает новый эффективный порог для измерительного устройства.
Физиология животных
Кутикулярные механорецепторы раков
Доказательства стохастического резонанса в сенсорной системе были впервые обнаружены в нервных сигналах от механорецепторов, расположенных на хвостовом веере раков ( Procambarus clarkii ). [5] Придаток хвостового веера был механически стимулирован, чтобы активировать кутикулярные волоски, которые раки используют для обнаружения волн давления в воде. Стимул состоял из синусоидального движения с частотой 55,2 Гц со случайным гауссовым шумом на различных уровнях средней интенсивности. Спайки вдоль нервного корешка терминального ганглия брюшной полости регистрировали внеклеточно для 11 клеток и анализировали для определения отношения сигнал / шум.
Два отдельных измерения использовались для оценки отношения сигнал / шум нейронного отклика. Первый был основан на спектре мощности Фурье отклика временного ряда пиков. Все спектры мощности, полученные на основе усредненных данных пиковых значений для трех различных уровней шума, показали четкий пик на компоненте 55,2 Гц с различными средними уровнями широкополосного шума. В условиях относительно низкого и среднего уровня добавленного шума также присутствует составляющая второй гармоники на частоте около 110 Гц. Условие шума среднего уровня ясно показывает более сильную составляющую в интересующем сигнале, чем шум низкого или высокого уровня, а гармоническая составляющая значительно снижается при уровне шума среднего уровня и не присутствует в шуме высокого уровня. Стандартный показатель отношения сигнал / шум как функции дисперсии шума показывает четкий пик в условиях шума среднего уровня. Другой показатель, используемый для SNR, был основан на гистограмме интервала между всплесками, а не на спектре мощности. Аналогичный пик был обнаружен на графике отношения сигнал / шум как функции дисперсии шума для шума среднего уровня, хотя он немного отличался от того, который был обнаружен при измерении спектра мощности.
Эти данные подтверждают утверждение о том, что шум может улучшить обнаружение на уровне отдельных нейронов, но их недостаточно, чтобы установить, что шум помогает ракам обнаруживать слабые сигналы в естественных условиях. Эксперименты, проведенные после этого на несколько более высоком уровне анализа, устанавливают поведенческие эффекты стохастического резонанса у других организмов; они описаны ниже.
Церкальные механорецепторы сверчков
Аналогичный эксперимент был проведен на сверчке ( Acheta domestica ), членистоногом, похожем на раков. [6] Церкальная система сверчка чувствует смещение частиц из-за воздушных потоков, используя нитевидные волоски, покрывающие церки, два антенно-подобных отростка, отходящих от заднего отдела живота. Сенсорные интернейроны терминального ганглия брюшной полости несут информацию об интенсивности и направлении возмущений давления. Сверчкам предъявляли стимулы «сигнал плюс шум», и регистрировали спайки церкальных интернейронов, вызванные этим входом.
Были проведены два типа измерений стохастического резонанса. Первый, как и эксперимент с раками, состоял из чистого тонального сигнала давления с частотой 23 Гц на фоне широкополосного шума различной интенсивности. Анализ спектра мощности сигналов дал максимальное отношение сигнал / шум при интенсивности шума, равной 25-кратному значению сигнала-стимула, что привело к максимальному увеличению отношения сигнал / шум на 600%. Было протестировано 14 клеток у 12 животных, и все они показали повышенное соотношение сигнал / шум при определенном уровне шума, что соответствует требованиям для возникновения стохастического резонанса.
Другое измерение заключалось в скорости взаимной передачи информации между нервным сигналом и широкополосным стимулом в сочетании с различными уровнями широкополосного шума, не коррелированного с сигналом. SNR спектра мощности нельзя было рассчитать таким же образом, как раньше, потому что компоненты сигнала и шума присутствовали на одних и тех же частотах. Взаимная информация измеряет степень, в которой один сигнал предсказывает другой; независимые сигналы не несут взаимной информации, а идеально идентичные сигналы несут максимальную взаимную информацию. Для изменения низких амплитуд сигнала на графиках скорости взаимной передачи информации были обнаружены пики стохастического резонанса в зависимости от входного шума с максимальным увеличением скорости передачи информации на 150%. Однако для более сильных амплитуд сигналов, которые стимулировали интернейроны в отсутствие шума, добавление шума всегда уменьшало взаимную передачу информации, демонстрируя, что стохастический резонанс работает только в присутствии сигналов низкой интенсивности. Также была рассчитана информация, переносимая в каждом пике при разных уровнях входного шума. При оптимальном уровне шума клетки были более склонны к всплеску, что приводило к всплескам с большим количеством информации и более точной временной согласованностью со стимулом.
Стохастический резонанс - возможная причина поведения сверчков к бегству от атак хищников, которые вызывают волны давления в тестируемом частотном диапазоне с очень низкими амплитудами, как у осы Liris niger . Подобные эффекты были отмечены и у тараканов. [6]
Кожные механорецепторы у крыс
Другое исследование стохастического резонанса в широкополосных (или, что то же самое, апериодических) сигналах было проведено путем зондирования кожных механорецепторов у крыс. [7] Участок кожи с бедра и соответствующий ему участок подкожного нерва были удалены и установлены на испытательном стенде, погруженном в интерстициальную жидкость. Выходные сигналы медленно адаптирующихся механорецепторов типа 1 (SA1) в ответ на механические колебания ниже 500 Гц.
Кожу механически стимулировали широкополосным сигналом давления с переменным количеством широкополосного шума, используя движение цилиндрического зонда вверх и вниз. Интенсивность сигнала давления проверялась без шума, а затем устанавливалась на уровне, близком к подпороговому, который вызывал бы 10 потенциалов действия в течение 60-секундного времени стимуляции. Затем было проведено несколько испытаний с шумом увеличивающейся дисперсии амплитуды. Были сделаны внеклеточные записи механорецепторного ответа от извлеченного нерва.
Кодирование стимула давления в нервном сигнале измерялось согласованностью стимула и ответа. Было обнаружено, что когерентность максимизируется за счет определенного уровня входного гауссовского шума, соответствующего возникновению стохастического резонанса.
Электрорецепторы у веслоноса
В веслоносе ( Polyodon spathula ) охотится планктон , используя тысячи крошечных пассивных электрорецепторов , расположенных на его расширенную морду, или трибун . Веслонос способен обнаруживать электрические поля, колеблющиеся с частотой 0,5–20 Гц, и большие группы планктона генерируют этот тип сигнала.
Из-за небольшой величины создаваемых полей планктон обычно ловится веслоносами, когда они находятся в пределах 40 мм от рострума рыбы. Был проведен эксперимент, чтобы проверить способность веслоноса к охоте в условиях с различным уровнем фонового шума. [8] Было обнаружено, что веслонос имеет более широкий диапазон успешных ударов на электрическом фоне с низким уровнем шума, чем в отсутствие шума. Другими словами, был пиковый уровень шума, подразумевающий эффекты стохастического резонанса.
При отсутствии шума распределение успешных ударов в горизонтальном направлении больше, чем в вертикальном. При оптимальном уровне шума дисперсия в вертикальном направлении увеличивалась относительно горизонтального направления, а также сдвигалась до пика, немного ниже центра, хотя дисперсия по горизонтали не увеличивалась.
Еще одним показателем повышения точности благодаря оптимальному шумовому фону является количество планктона, уловленного в единицу времени. Из четырех протестированных веслоносов у двух не наблюдалось увеличения скорости поимки, а у двух других - на 50%.
Отдельные наблюдения за охотой на веслоноса в дикой природе предоставили доказательства того, что фоновый шум, создаваемый планктоном, увеличивает охотничьи возможности веслоноса. Каждый индивидуальный организм генерирует определенный электрический сигнал; эти отдельные сигналы заставляют скопленные группы планктона излучать шумный фоновый сигнал. Было обнаружено, что веслонос не реагирует только на шум без сигналов от ближайших отдельных организмов, поэтому он использует сильные индивидуальные сигналы ближайшего планктона для обнаружения конкретных целей, а фоновый электрический шум является признаком их присутствия. По этим причинам веслонос, вероятно, использует стохастический резонанс для улучшения своей чувствительности к добыче.
Индивидуальные модельные нейроны
Стохастический резонанс был продемонстрирован на высокоуровневой математической модели отдельного нейрона с использованием подхода динамических систем. [9] Модельный нейрон был составлен из бистабильной функции потенциальной энергии, рассматриваемой как динамическая система, которая была настроена для запуска всплесков в ответ на чистый тональный вход с широкополосным шумом, а отношение сигнал / шум рассчитывается из спектра мощности потенциала энергетическая функция, которая примерно соответствует выходному сигналу фактического нейрона. Характерный пик на графике отношения сигнал / шум как функции дисперсии шума был очевиден, демонстрируя возникновение стохастического резонанса.
Обратный стохастический резонанс
Другое явление, тесно связанное со стохастическим резонансом, - это обратный стохастический резонанс. Это происходит в бистабильных динамических системах, имеющих предельный цикл и устойчивые решения с фиксированной точкой . В этом случае шум особой дисперсии мог бы эффективно подавлять пиковую активность, перемещая траекторию к устойчивой фиксированной точке . Первоначально он был обнаружен в моделях отдельных нейронов, включая классическую систему Ходжкина-Хаксли . [10] [11] В дальнейшем обратная стохастический резонанс был подтвержден в клетках Пуркинье в мозжечке , [12] , где она могла бы играть роль для генерации пауз пики активности в естественных условиях .
Многокомпонентные системы модельных нейронов
Не совсем понятный аспект стохастического резонанса связан с относительной величиной стимулов и порогом срабатывания сенсорных нейронов, которые их измеряют. Если стимулы обычно имеют определенную величину, кажется, что для эволюции более выгодно, чтобы порог нейрона соответствовал порогу стимулов. Однако в системах с шумом оптимальной стратегией может быть настройка пороговых значений для использования преимущества стохастического резонанса.
Было разработано теоретическое объяснение того, как большая модельная сеть (до 1000) суммированных нейронов ФитцХью – Нагумо могла регулировать пороговое значение системы на основе уровня шума, присутствующего в окружающей среде. [13] [14] Это может быть эквивалентно понятию системы, понижающей свой порог, и это достигается таким образом, что способность обнаруживать сверхпороговые сигналы не ухудшается.
Стохастический резонанс в крупномасштабных физиологических системах нейронов (выше уровня одиночного нейрона, но ниже уровня поведения) экспериментально еще не исследован.
Человеческое восприятие
Психофизические эксперименты, проверяющие пороговые значения сенсорных систем, также проводились на людях в различных сенсорных модальностях и дали доказательства того, что наши системы также используют стохастический резонанс.
Зрение
Вышеупомянутая демонстрация с использованием фотографии Триумфальной арки является упрощенной версией более раннего эксперимента. Фотография башни с часами была превращена в видео путем добавления шума с определенной дисперсией несколько раз для создания последовательных кадров. Это было сделано для разных уровней дисперсии шума, и был найден особенно оптимальный уровень для различения внешнего вида часовой башни. [4] Подобные эксперименты также продемонстрировали повышенный уровень контрастной чувствительности к синусоидальным решеткам. [4]
Тактильность
Люди, подвергшиеся механической стимуляции кончика пальца, способны обнаруживать подпороговый импульсный сигнал в присутствии шумной механической вибрации. Процент правильных обнаружений присутствия сигнала был максимальным для определенного значения шума. [15]
Прослушивание
Пороги обнаружения интенсивности слуха у ряда людей были проверены в присутствии шума. [16] В число испытуемых входят четыре человека с нормальным слухом, двое с кохлеарными имплантатами и один со слуховым имплантатом ствола мозга .
Нормальным испытуемым были представлены два образца звука, один с чистым тоном плюс белый шум, а другой - только с белым шумом, и их спросили, какой из них содержит чистый тон. Уровень шума, который оптимизировал порог обнаружения у всех четырех субъектов, оказался между -15 и -20 дБ относительно чистого тона, что свидетельствует о стохастическом резонансе в нормальном человеческом слухе.
Подобный тест у субъектов с кохлеарными имплантатами выявил только улучшенные пороги обнаружения для чистых тонов ниже 300 Гц, тогда как улучшения были обнаружены на частотах выше 60 Гц в субъекте имплантации ствола мозга. Причина ограниченного диапазона резонансных эффектов неизвестна. Кроме того, добавление шума к сигналам кохлеарного имплантата улучшило порог частотной дискриминации. Авторы рекомендуют, чтобы некоторый тип белого шума, добавленный к сигналам кохлеарного имплантата, мог бы улучшить полезность таких устройств.
Рекомендации
- ^ a b Мосс Ф., Уорд Л. М., Саннита В. Г. (февраль 2004 г.). «Стохастический резонанс и обработка сенсорной информации: учебное пособие и обзор приложения». Клиническая нейрофизиология . 115 (2): 267–81. DOI : 10.1016 / j.clinph.2003.09.014 . PMID 14744566 . S2CID 4141064 .
- ^ а б Benzi, R; Сутера, А; Вульпиани, А (1981). «Механизм стохастического резонанса». Журнал физики A: математический и общий . 14 (11): L453. Bibcode : 1981JPhA ... 14L.453B . DOI : 10.1088 / 0305-4470 / 14/11/006 .
- ^ Бензи, Роберто; Паризи, Джорджио; Сутера, Альфонсо; Вульпиани, Анджело (1983). "Теория стохастического резонанса при изменении климата" (PDF) . Журнал СИАМ по прикладной математике . 43 (3): 565. DOI : 10,1137 / 0143037 .
- ^ а б в Симонотто, Энрико; Риани, Массимо; Сейф, Чарльз; Робертс, Марк; Твитти, Дженнифер; Мосс, Фрэнк (1997). «Визуальное восприятие стохастического резонанса» (PDF) . Письма с физическим обзором . 78 (6): 1186. Bibcode : 1997PhRvL..78.1186S . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.78.1186 .
- ^ Дуглас Дж. К., Уилкенс Л., Пантазелу Е., Мосс Ф. (сентябрь 1993 г.). «Повышение шума при передаче информации в механорецепторах раков за счет стохастического резонанса» (PDF) . Природа . 365 (6444): 337–40. Bibcode : 1993Natur.365..337D . DOI : 10.1038 / 365337a0 . PMID 8377824 . S2CID 4281728 .
- ^ а б Левин Дж. Э., Миллер Дж. П. (март 1996 г.). «Широкополосное нейронное кодирование в церкальной сенсорной системе сверчка, усиленное стохастическим резонансом». Природа . 380 (6570): 165–8. Bibcode : 1996Natur.380..165L . DOI : 10.1038 / 380165a0 . PMID 8600392 . S2CID 4314729 .
- ^ Коллинз Дж. Дж., Имхофф Т. Т., Григг П. (июль 1996 г.). «Шумовая передача информации в кожных механорецепторах крысы SA1 посредством апериодического стохастического резонанса» . Журнал нейрофизиологии . 76 (1): 642–5. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.1.642 . PMID 8836253 .
- ^ Рассел Д.Ф., Уилкенс Л.А., Мосс Ф. (ноябрь 1999 г.). «Использование поведенческого стохастического резонанса веслом для кормления». Природа . 402 (6759): 291–4. Bibcode : 1999Natur.402..291R . DOI : 10.1038 / 46279 . PMID 10580499 . S2CID 4422490 .
- ^ Булсара А., Джейкобс Е. В., Чжоу Т., Мосс Ф., Поцелуй Л. (октябрь 1991 г.). «Стохастический резонанс в модели одиночного нейрона: теория и аналоговое моделирование». Журнал теоретической биологии . 152 (4): 531–55. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (05) 80396-0 . PMID 1758197 .
- ^ Таквелл, ХК; Йост, Дж; Гуткин Б.С. (сентябрь 2009 г.). «Подавление и модуляция ритмических импульсов нейронов шумом». Physical Review E . 80 (3 Pt 1): 031907. Bibcode : 2009PhRvE..80c1907T . DOI : 10.1103 / PhysRevE.80.031907 . PMID 19905146 .
- ^ Гуткин Б.С.; Йост, Дж; Таквелл, ХК (сентябрь 2009 г.). «Подавление ритмических нервных импульсов шумом: возникновение минимума активности при нарастании шума» . Die Naturwissenschaften . 96 (9): 1091–7. Bibcode : 2009NW ..... 96.1091G . DOI : 10.1007 / s00114-009-0570-5 . PMC 2727367 . PMID 19513592 .
- ^ Бучин Анатолий; Рибланд, Сара; Häusser, Михаэль; Гуткин, Борис С .; Рот, Арнд (19 августа 2016 г.). «Обратный стохастический резонанс в клетках Пуркинье мозжечка» . PLOS вычислительная биология . 12 (8): e1005000. Bibcode : 2016PLSCB..12E5000B . DOI : 10.1371 / journal.pcbi.1005000 . PMC 4991839 . PMID 27541958 .
- ^ Коллинз Дж. Дж., Чоу СС, Имхофф Т. Т. (июль 1995 г.). «Стохастический резонанс без настройки» (PDF) . Природа . 376 (6537): 236–8. Bibcode : 1995Natur.376..236C . DOI : 10.1038 / 376236a0 . PMID 7617033 . S2CID 4314968 .
- ^ Sejdić, E .; Липсиц, Л.А. (2013). «Необходимость шума в физиологии и медицине» . Компьютерные методы и программы в биомедицине . 111 (2): 459–470. DOI : 10.1016 / j.cmpb.2013.03.014 . PMC 3987774 . PMID 23639753 .
- ^ Коллинз Дж. Дж., Имхофф Т. Т., Григг П. (октябрь 1996 г.). «Тактильные ощущения с усилением шума». Природа . 383 (6603): 770. Bibcode : 1996Natur.383..770C . DOI : 10.1038 / 383770a0 . PMID 8893000 . S2CID 3660648 .
- ^ Цзэн Ф.Г., Фу QJ, Морс Р. (июнь 2000 г.). «Человеческий слух усилен шумом». Исследование мозга . 869 (1-2): 251-5. DOI : 10.1016 / S0006-8993 (00) 02475-6 . PMID 10865084 . S2CID 11934512 .
Внешние ссылки
- Хатчинс Б. (август 2004 г.). «Эффекты конечной длины слова - Часть 1» (PDF) . Электронные письма 204 . 21 : 5–38. См. Особенно стр. 14-17.
- Hänggi P (март 2002 г.). «Стохастический резонанс в биологии. Как шум может улучшить обнаружение слабых сигналов и помочь улучшить обработку биологической информации». ХимФисХим . 3 (3): 285–90. DOI : 10.1002 / 1439-7641 (20020315) 3: 3 <285 :: АИД-CPHC285> 3.0.CO; 2-А . PMID 12503175 .
- Визенфельд К., Мосс Ф (январь 1995 г.). «Стохастический резонанс и преимущества шума: от ледниковых периодов до раков и кальмаров» (PDF) . Природа . 373 (6509): 33–6. Bibcode : 1995Natur.373 ... 33W . DOI : 10.1038 / 373033a0 . PMID 7800036 . S2CID 4287929 .
- Wilkens, Lon A .; Мосс, Фрэнк (2008). «Механорецепторы и стохастический резонанс» . Scholarpedia . 3 (2): 1635. Bibcode : 2008SchpJ ... 3.1635W . DOI : 10,4249 / scholarpedia.1635 .