 | Эта статья требует дополнительных ссылок для проверки . ( декабрь 2014 г. ) ( Узнайте, как и когда удалить этот шаблон сообщения ) |
Сера является важным элементом для роста и физиологического функционирования растений . Однако его содержание сильно варьируется между видами растенийи колеблется от 0,1 до 6% от сухой массы растений.
Сульфаты, попадающие в корни, являются основным источником серы для роста, хотя перед дальнейшим метаболизмом она должна быть восстановлена до сульфида . Корневые пластиды содержат все ферменты восстановления сульфата , но восстановление сульфата до сульфида и его последующее включение в цистеин происходит преимущественно в побегах, в хлоропластах .
Цистеин является предшественником или донором восстановленной серы для большинства других органических соединений серы в растениях. Преобладающая часть органической серы присутствует во фракции белка (до 70% от общей серы) в виде остатков цистеина и метионина (две аминокислоты).
Цистеин и метионин очень важны в структуре, конформации и функции белков . Растения содержат большое количество других органических соединений серы, таких как тиолы ( глутатион ), сульфолипиды и вторичные соединения серы ( аллиины , глюкозинолаты , фитохелатины ), которые играют важную роль в физиологии и защите от стресса окружающей среды и вредителей .
Соединения серы также имеют большое значение для качества пищевых продуктов и для производства фитофармацевтических препаратов . Дефицит серы приведет к потере продуктивности растений, их приспособленности и устойчивости к стрессам окружающей среды и вредителям .
Поглощение сульфатов растениями [ править ]
Сульфат обрабатывают с помощью корней , которые имеют высокое сродство. Максимальная скорость поглощения сульфата обычно достигается уже при уровнях сульфата 0,1 мМ и ниже. Поглощение сульфата корнями и его транспортировка к побегам строго контролируется, и, по-видимому, это один из основных регуляторных участков ассимиляции серы.
Сульфат активно поглощают через плазматическую мембрану из корневых клеток, затем загружены в ксилемы судов и перевозимых на съемки по транспирации потока. Поглощение и транспорт сульфата зависит от энергии (за счет протонного градиента, генерируемого АТФазами ) за счет совместного транспорта протона / сульфата . В побеге сульфат выгружается и транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается. Оставшийся сульфат в растительной ткани преимущественно присутствует в вакуоли , так как концентрация сульфата в цитоплазме поддерживается постоянной.
Определенные белки-переносчики сульфатов опосредуют захват, транспорт и субклеточное распределение сульфата. В соответствии с их клеточной и субклеточной экспрессией генов и возможным функционированием семейство генов переносчиков сульфатов было классифицировано до 5 различных групп. Некоторые группы выражаются исключительно в корнях или побегах или выражаются как в корнях, так и в побегах.
- Группа 1 - это «переносчики сульфата с высоким сродством», которые участвуют в поглощении сульфата корнями.
- Группа 2 - это сосудистые переносчики и «переносчики сульфатов с низким сродством».
- Группа 3 - это так называемая «группа листьев», однако о характеристиках этой группы еще мало что известно.
- Транспортеры группы 4 участвуют в оттоке сульфата из вакуолей , тогда как функция транспортеров сульфата группы 5 еще не известна и, вероятно, функционирует только как переносчики молибдата.
Регуляция и экспрессия большинства переносчиков сульфатов контролируются статусом питания растений серой . После сульфатной депривации быстрое снижение содержания сульфата в корнях регулярно сопровождается сильно усиленной экспрессией большинства генов-переносчиков сульфата (до 100-кратной), сопровождаемой существенно повышенной способностью захвата сульфата. Природа этих переносчиков еще полностью не решена, действует ли сам сульфат или продукты метаболизма ассимиляции серы ( O-ацетилсерин , цистеин , глутатион ) как сигналы в регуляции поглощения сульфата корнем и его транспортировки к побегу, и в экспрессии вовлеченных переносчиков сульфата.
Сульфатредукция в растениях [ править ]
Несмотря на то, что корневые пластиды содержат все ферменты восстановления сульфата, восстановление сульфата преимущественно происходит в хлоропластах листьев . Восстановление сульфата до сульфида происходит в три этапа. Сульфат необходимо активировать до аденозин-5'-фосфосульфата (APS) до его восстановления до сульфита .
Активация сульфата катализируется АТФ- сульфурилазой, сродство которой к сульфату довольно низкое (Km приблизительно 1 мМ), а концентрация сульфата in situ в хлоропласте, скорее всего, является одной из ограничивающих / регулирующих стадий восстановления серы. Впоследствии APS восстанавливается до сульфита, катализируемого APS-редуктазой с вероятным глутатионом в качестве восстановителя .
Предполагается, что последняя реакция является одной из основных регулирующих точек в восстановлении сульфата, поскольку активность APS-редуктазы является самой низкой из ферментов пути восстановления сульфата и имеет быструю скорость обмена. Сульфит с высоким сродством восстанавливается сульфитредуктазой до сульфида с ферредоксином в качестве восстановителя. Оставшийся сульфат в растительной ткани переносится в вакуоль . Ремобилизация и перераспределение запасов вакуолярного сульфата, по-видимому, происходит довольно медленно, и растения с дефицитом серы могут все еще содержать определяемые уровни сульфата.
Синтез и функции соединений серы в растениях [ править ]
Цистеин [ править ]
Сульфид включается в цистеин , катализируемый O-ацетилсерин (тиол) лиазой, с O-ацетилсерином в качестве субстрата. Синтез O-ацетилсерин катализируется серин ацетилтрансферазой и вместе с О-ацетилсерин (тиол) лиаза , она связана , как ферментный комплекс под названием цистеина - синтазы .
Образование цистеина - это этап прямого связывания серы ( метаболизм серы ) и ассимиляции азота в растениях. Это отличается от процесса в дрожжах, где сульфид должен быть сначала включен в гомоцистеин, а затем превращен в два этапа в цистеин.
Цистеин является донором серы для синтеза метионина , другой основной серосодержащей аминокислоты, присутствующей в растениях. Это происходит через путь транссульфурации и метилирование гомоцистеина .
И цистеин, и метионин являются серосодержащими аминокислотами и имеют большое значение в структуре, конформации и функции белков и ферментов , но высокие уровни этих аминокислот могут также присутствовать в запасных белках семян. Тиоловые группы остатков цистеина в белках могут окисляться, что приводит к образованию дисульфидных мостиков с другими боковыми цепями цистеина (и с образованием цистина ) и / или к связыванию полипептидов .
Дисульфидные мостики ( дисульфидные связи ) вносят важный вклад в структуру белков. В тиоловые группы также имеют большое значение в св зывающего субстрат ферментов, в кластерах металл-сера в белках (например , ферредоксинов ) и регуляторных белков (например , тиоредоксины ).
Глутатион [ править ]
Глутатион или его гомологи, например гомоглутатион в Fabaceae ; гидроксиметилглутатион в Poaceae - это основные водорастворимые небелковые тиоловые соединения, присутствующие в тканях растений и составляющие 1-2% от общего количества серы. Содержание глутатиона в растительной ткани колеблется в пределах 0,1 - 3 мМ. Цистеин является прямым предшественником синтеза глутатиона (и его гомологов). Во-первых, γ-глутамилцистеин синтезируется из цистеина и глутамата, катализируемый гамма-глутамилцистеинсинтетазой . Во-вторых, глутатион синтезируется из γ-глутамилцистеина и глицина (в гомологах глутатиона β-аланин или серин) катализируется глутатионсинтетазой. Обе стадии синтеза глутатиона являются АТФ-зависимыми реакциями. Глутатион поддерживается в восстановленной форме с помощью НАДФН- зависимой глутатионредуктазы, а отношение восстановленного глутатиона (GSH) к окисленному глутатиону (GSSG) обычно превышает значение 7. Глутатион выполняет различные роли в функционировании растений. В метаболизме серы он действует как восстановитель при восстановлении APS до сульфита. Это также основная форма переноса восстановленной серы в растениях. Корни, вероятно, в значительной степени зависят от их пониженного поступления серы от переноса глутатиона от побегов / корней через флоэму , поскольку восстановление серы происходит преимущественно в хлоропласте. Глутатион принимает непосредственное участие в восстановлении и усвоенииселенит в селеноцистеин . Кроме того, глутатион имеет большое значение для защиты растений от окислительного стресса и стресса окружающей среды и подавляет / нейтрализует образование токсичных активных форм кислорода , например супероксида , перекиси водорода и гидропероксидов липидов . Глутатион действует как восстановитель при ферментативной детоксикации активных форм кислорода в глутатион- аскорбате.цикла и как тиоловый буфер для защиты белков посредством прямой реакции с активными формами кислорода или путем образования смешанных дисульфидов. Потенциал глутатиона как защитного средства связан с размером пула глутатиона, его окислительно-восстановительным состоянием (отношением GSH / GSSG) и активностью глутатионредуктазы . Глутатион является предшественником синтеза фитохелатинов, которые синтезируются ферментативно конститутивной фитохелатинсинтазой. Количество остатков γ-глутамил-цистеина в фитохелатинах может составлять от 2 до 5, иногда до 11. Несмотря на то, что фитохелатины образуют комплексы , состоящие из нескольких тяжелых металлов, а именно. кадмий , предполагается, что эти соединения играют роль в гомеостазе тяжелых металлови детоксикация путем буферизации цитоплазматической концентрации основных тяжелых металлов. Глутатион также участвует в детоксикации ксенобиотиков , соединений, не имеющих прямой питательной ценности или значения для метаболизма, которые в слишком высоких концентрациях могут отрицательно повлиять на функционирование растений. Ксенобиотики можно детоксифицировать в реакциях конъюгации с глутатионом, катализируемых глутатион-S-трансферазой , активность которой является конститутивной; разные ксенобиотики могут индуцировать разные изоформы фермента. S-трансферазы глутатиона имеют большое значение для детоксикации гербицидов и их толерантности в сельском хозяйстве, а также их индукции с помощью антидотов гербицидов (« антидоты » ).') является решающим шагом для индукции толерантности к гербицидам у многих сельскохозяйственных культур. Предполагается, что в естественных условиях глутатион S-трансферазы играют важную роль в детоксикации гидропероксидов липидов , в конъюгации эндогенных метаболитов, гормонов и продуктов деградации ДНК , а также в транспорте флавоноидов .
Сульфолипиды [ править ]
Сульфолипиды - это серосодержащие липиды. Сульфохиновозилдиацилглицерины являются преобладающими сульфолипидами, присутствующими в растениях. В листьях его содержание составляет от 3 до 6% от общей серы. Этот сульфолипид присутствует в мембранах пластид и, вероятно, участвует в функционировании хлоропластов . Маршрут биосинтеза и физиологической функции sulfoquinovosyl диацилглицерина еще находится в стадии расследования. Из недавних исследований очевидно, что сульфит является вероятным предшественником серы для образования сульфохиновозной группы этого липида.
Вторичные соединения серы [ править ]
Виды Brassica содержат глюкозинолаты , которые являются вторичными серосодержащими соединениями . Глюкозинолаты состоят из фрагмента β-тиоглюкозы, сульфированного оксима и боковой цепи. Синтез глюкозинолатов начинается с окисления исходной аминокислоты до альдоксима с последующим добавлением тиоловой группы (посредством конъюгации с глутатионом) с образованием тиогидроксимата . Перенос глюкозы и сульфатной части завершает образование глюкозинолатов.
Физиологическое значение глюкозинолатов все еще неоднозначно, хотя считается, что они действуют как поглощающие соединения в ситуациях избытка серы. При разрушении тканей глюкозинолаты ферментативно разлагаются мирозиназой и могут давать различные биологически активные продукты, такие как изотиоцианаты , тиоцианаты , нитрилы и оксазолидин-2-тионы. Предполагается, что система глюкозинолат-мирозиназа играет роль во взаимодействиях растение- травоядное и растение- патоген .
Кроме того, глюкозинолаты отвечают за вкусовые качества Brassicaceae и недавно привлекли внимание в связи с их потенциальными антиканцерогенными свойствами. Виды Allium содержат γ- глутамилпептиды и аллиины ( сульфоксиды S-алк (ен) илцистеина). Содержание этих вторичных серосодержащих соединений сильно зависит от стадии развития растения, температуры, водности и уровня азотного и серного питания. В луковых луковицах их содержание может составлять до 80% от органической фракции серы. Меньше известно о содержании вторичных соединений серы на стадии всходов растения.
Предполагается, что аллиины синтезируются преимущественно в листьях, откуда они впоследствии переносятся на прикрепленную чешуйку луковицы. Биосинтетические пути синтеза γ-глутамилпептидов и аллиинов остаются неоднозначными. γ-Glutamylpeptides может быть образован из цистеина ( с помощью γ-glutamylcysteine или глутатион) и может быть метаболизируется в соответствующих alliins пути окисления и последующего гидролиза с помощью γ-глутамил transpeptidases .
Однако нельзя исключать другие возможные пути синтеза γ-глутамилпептидов и аллиинов. Известно, что аллиины и γ-глутамилпептиды имеют терапевтическую ценность и могут иметь потенциальную ценность в качестве фитофармацевтических препаратов. Аллиины и продукты их распада (например, аллицин ) являются предшественниками запаха и вкуса видов. Аромат высвобождается только тогда, когда растительные клетки разрушены и фермент аллииназа из вакуоли способен разрушать аллиины, давая широкий спектр летучих и нелетучих серосодержащих соединений. Физиологическая функция γ-глутамилпептидов и аллиинов довольно неясна.
Обмен серы в растениях и загрязнение воздуха [ править ]
Быстрый экономический рост, индустриализация и урбанизация связаны с резким увеличением спроса на энергию и выбросами загрязнителей воздуха, включая диоксид серы (см. Также кислотные дожди ) и сероводород , которые могут повлиять на метаболизм растений . Серные газы потенциально фитотоксичны , однако они также могут метаболизироваться и использоваться в качестве источника серы и даже быть полезными, если удобрение серой корней недостаточно.
Побеги растений образуют сток для атмосферных сернистых газов, которые могут непосредственно поглощаться листвой (сухое осаждение). Поглощение диоксида серы листьями , как правило, напрямую зависит от степени открытия устьиц , так как внутреннее сопротивление этому газу низкое. Сера хорошо растворяется в апопластной воде мезофилла , где она диссоциирует с образованием бисульфита и сульфита .
Сульфит может непосредственно вступать в путь восстановления серы и восстанавливаться до сульфида , включаться в цистеин, а затем и в другие соединения серы. Сульфит также может быть окислен до сульфата вне- и внутриклеточно пероксидазами или неферментативно катализируемым ионами металлов или супероксидными радикалами.а впоследствии уменьшились и снова ассимилировались. Избыток сульфата переходит в вакуоль; повышенный уровень сульфата в листве характерен для незащищенных растений. Поглощение сероводорода листвой, по-видимому, напрямую зависит от скорости его метаболизма в цистеин, а затем в другие соединения серы. Существуют убедительные доказательства того, что O-ацетилсерин (тиол) лиаза непосредственно отвечает за активную фиксацию атмосферного сероводорода растениями.
Растения способны переходить от сульфата к поглощенной листвой атмосферной сере в качестве источника серы, и уровень 60 частей на миллиард или выше, по-видимому, достаточен для покрытия потребности растений в сере. Существует взаимодействие между атмосферным и педосферным использованием серы. Например, воздействие сероводорода может привести к снижению активности APS-редуктазы и снижению поглощения сульфата.
См. Также [ править ]
- Питание растений
- Сульфонуклеотид редуктаза
- Обмен серы
Ссылки [ править ]
- Шнуг, Э. (1998) Сера в агроэкосистемах. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 221 pp, ISBN 0-7923-5123-1 .
- Гриль Д., Таус М. и Де Кок Л. Дж. (2001) Значение глутатиона для адаптации растений к окружающей среде. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, ISBN 1-4020-0178-9 .
- Аброл Ю.П. и Ахмад А. (2003) Сера в растениях. Kluwer Academic Publishers, Дордрехт, ISBN 1-4020-1247-0 .
- Сайто К., Де Кок Л.Дж., Стулен И., Хоуксфорд М.Дж., Шнуг Э., Сирко А. и Ренненберг Х. (2005) Транспорт и ассимиляция серы в растениях в постгеномную эру. Издатели Backhuys , Лейден, ISBN 90-5782-166-4 .
- Хоуксфорд, MJ и Де Кок, LJ (2006) Управление метаболизмом серы в растениях. Растительная клетка и окружающая среда 29: 382-395.
