Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Telanthropus capensis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Homo ergaster
Временной диапазон: ранний плейстоцен ,2.27 / 1.7–1.4 / 0.87  млн лет
Homo ergaster.jpg
KNM-ER 3733 , череп Homo ergaster возрастом 1,6 миллиона лет, обнаруженный в 1975 году на Кооби Фора , Кения
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Заказ:Приматы
Подотряд:Haplorhini
Инфразаказ:Симиобразные
Семья:Гоминиды
Подсемейство:Гоминины
Племя:Гоминини
Род:Гомо
Разновидность:
† Х. эргастер
Биномиальное имя
† Homo ergaster
Синонимы

† Telanthropus capensis [1]
Брум и Робинсон , 1949
† Гомоэректус ergaster
(Гровс и Mazak, 1975)
† Гомо louisleakeyi
Kretzoi, 1984
† Гомо kenyaensis
Зейтун, 2000
† Гомо okotensis
Zeitoun, 2000

Человек работающий является вымершим видом или подвидом из архаичных людей , которые жили в Африке в раннем плейстоцене . Является ли H. ergaster отдельным видом или его следует отнести к H. erectus - это продолжающийся и нерешенный спор в палеоантропологии . Сторонники синонимизации обычноназывают H. ergaster « африканским Homo erectus » [2] или « Homo erectus ergaster ». [3] Название Homo ergaster примерно переводится как « работающий.человек ", ссылка на более совершенные инструменты, используемые этим видом по сравнению с инструментами их предков. Ареал окаменелостей H. ergaster в основном охватывает период от 1,7 до 1,4 миллиона лет назад, хотя возможен и более широкий временной диапазон. [ 4] Хотя окаменелости известны по всей Восточной и Южной Африке, большинство окаменелостей H. ergaster было обнаружено вдоль берегов озера Туркана в Кении. Существуют более поздние африканские окаменелости, некоторые из которых моложе 1 миллиона лет назад, которые указывают на длительное анатомическое происхождение. преемственность, хотя неясно, можно ли их формально рассматривать как экземпляры H. ergaster . Как хроновид , H. ergasterвозможно, сохранялись до 600 000 лет назад, когда в Африке возникли новые линии Homo .

Те, кто считает, что H. ergaster следует отнести к H. erectus, считают, что между ними слишком мало различий, чтобы разделить их на отдельные виды. Сторонники сохранения двух видов в отдельности ссылаются на морфологические различия между африканскими окаменелостями и окаменелостями H. erectus из Азии, а также на то, что ранняя эволюция Homo более сложна, чем то, что подразумевается при отнесении таких видов, как H. ergaster, к H. erectus . Кроме того, морфологические различия между образцами, обычно рассматриваемыми как составляющие H. ergaster, могут указывать на то, что H. ergasterсам по себе не представляет собой сплоченный вид. Независимо от их наиболее правильной классификации, H. ergaster демонстрирует примитивные версии признаков, позже выраженных у H. erectus, и, таким образом, вероятно, являются прямыми предками более поздних популяций H. erectus в Азии. Кроме того, H. ergaster , вероятно, является предком более поздних гомининов в Европе и Африке, таких как современные люди и неандертальцы .

Некоторые особенности отличают H. ergaster от австралопитеков, а также от более ранних и более основных видов Homo , таких как H. habilis . Среди этих особенностей - большая масса тела, относительно длинные ноги, облигатное двуногие , относительно маленькие челюсти и зубы (что указывает на серьезное изменение диеты), а также пропорции тела и предполагаемый образ жизни, более похожие на современных людей, чем на более ранних и современных гомининов. Помня об этих особенностях, некоторые исследователи рассматривают H. ergaster как самого раннего истинного представителя рода Homo .

Х. Эргастер жил в саванне в Африке, уникальной среде с проблемами, которые привели к необходимости многих новых и отличных форм поведения. Раньше Homo, вероятно, использовал тактику контратаки, как современные приматы, чтобы отпугнуть хищников. Ко времени Х. Эргастера такое поведение, вероятно, привело к развитию настоящего поведения охотников-собирателей , впервые среди приматов. Дальнейшие формы поведения, которые могли впервые возникнуть у H. ergaster, включают разделение между самцами и самками в поисках пищи и настоящие моногамные парные связи. Х. Эргастер также знаменует появление более совершенных инструментов ашельской индустрии, включая самые ранние известныеручные топоры . Хотя неоспоримые доказательства отсутствуют, Х. Эргастер мог также быть первым гоминином, овладевшим контролем над огнем .

Таксономия [ править ]

История исследований [ править ]

Реплика из KNM ER 992 , в Голотипе образец человека работающего

Систематика и систематика Homo в раннем и среднем плейстоцене - одна из самых спорных областей палеоантропологии . [5] В ранней палеоантропологии и вплоть до двадцатого века обычно считалось, что H. sapiens был конечным результатом постепенных модификаций внутри одной линии эволюции гомининов. Как предполагаемая переходная форма между ранними гомининами и современными людьми, H. erectus , первоначально возведенный для хранения древних человеческих окаменелостей в Азии, стал охватывать широкий спектр окаменелостей, охватывающий большой промежуток времени (почти весь временной диапазон Homo ). С конца двадцатого века разнообразие внутриH. erectus заставил некоторых задуматься о том, что именно определяет этот вид и что он должен включать. Некоторые исследователи, такие как палеоантрополог Ян Таттерсолл в 2013 году, подвергли сомнению H. erectus, поскольку он содержит «огромное» количество окаменелостей с «существенно различающейся морфологией». [6]

В 1970-х годах палеоантропологи Ричард Лики и Алан Уокер описали серию окаменелостей гомининов из кенийских ископаемых мест на восточном берегу озера Туркана . Наиболее заметными находками были два частичных черепа; KNM ER 3733 и KNM ER 3883 , найденные на Куби Фора . Лики и Уолкер отнесли эти черепа к H. erectus , отметив, что объем их мозга (848 и 803 куб. См соответственно) хорошо сравнивается с гораздо более молодым типом экземпляра H. erectus (950 куб. См). Еще одна значительная окаменелость - окаменелая нижняя челюсть, обнаруженная в Илерете и описанная Лики с обозначениемKNM ER 992 в 1972 году как « Человек неопределенного вида». [7]

В 1975 году палеоантропологи Колин Гровс и Вратислав Мазак определили KNM ER 992 как образец голотипа отдельного вида, который они назвали Homo ergaster . [8] Название ( ergaster происходит от древнегреческого ἐργαστήρ , ergastḗr , «рабочий») примерно переводится как «рабочий» [9] или «рабочий». [10] Гровс и Мазак также включили многие окаменелости Фора Куби, такие как KNM ER 803 (частичный скелет и некоторые изолированные зубы), в свое обозначение вида, но не предоставили никакого сравнения с азиатской летописью окаменелостей H. прямоходящийв их диагнозе, непреднамеренно вызывая некоторую более позднюю таксономическую путаницу в отношении этого вида. [11]

Почти полная окаменелость, интерпретируемая как молодой самец (хотя пол на самом деле не определен), была обнаружена на западном берегу озера Туркана в 1984 году кенийским археологом Камоя Кимеу . [10] Окаменелости были описаны Лики и Уокером вместе с палеантропологами Фрэнком Брауном и Джоном Харрисом в 1985 году как KNM-WT 15000 (по прозвищу «Мальчик-Туркана»). Они интерпретировали окаменелость, состоящую из почти полного скелета, как представителя H. erectus . [12] Мальчик Туркана был первым обнаруженным полностью сохранившимся экземпляром H. ergaster / erectus и представляет собой важную окаменелость в установлении различий и сходств между раннимиГомо и современные люди. [13] Мальчик Туркана был помещен в H. ergaster палеантропологом Бернардом Вудом в 1992 году, [10] и сегодня наряду с другими окаменелостями в Африке, ранее обозначенными как H. erectus , обычно рассматривается как представитель H. ergaster теми, кто поддерживает H. ergaster как отдельный вид. [14]

Классификация [ править ]

 
 

Au. африканец

 
 

Au. Гархи

 
 
 
 
 

H. habilis

 
 

Х. рудольфенсис

 
 
 
 

Х. эргастер

 
 
 

H. erectus

 
 
 

H. предшественник

 
 
 
 

Х. heidelbergensis

 
 

H. neanderthalensis

 
 
 

Х. сапиенс

 
 
 
 
 
 
Кладограмма на пролив, Грин и Флигл (2015) [15]

H. ergaster легко отличить от более ранних и более основных видов Homo , особенно H. habilis и H. rudolfensis , по ряду черт, которые их объединяют, и их предполагаемому образу жизни, более близко к современным людям, чем к более ранним и современным гомининам. По сравнению со своими сородичами H. ergaster имел пропорции тела, более похожие на более поздних представителей рода Homo , особенно относительно длинные ноги, что делало их обязательно двуногими. Зубы и челюсти H. ergaster также относительно меньше, чем у H. habilis и H. rudolfensis , что указывает на серьезные изменения в диете. [16]В 1999 году палеоантропологи Бернард Вуд и Марк Коллард утверждали, что общепринятые критерии отнесения видов к роду Homo ошибочны и что ранние и базальные виды, такие как H. habilis и H. rudolfensis , могут быть надлежащим образом реклассифицированы как предковые австралопитеки . По их мнению, самым ранним представителем Homo был Х. Эргастер . [17]

Реконструкции черепов Homo ergaster (слева, на основе KNM ER 3733 ), а затем Homo erectus (справа, на основе Пекинского человека )

С момента его описания как отдельного вида в 1975 году классификация окаменелостей, относящихся к H. ergaster, вызывает споры. Х. Эргастер был немедленно отклонен Лики и Уокером, и многие влиятельные исследователи, такие как палеоантрополог Г. Филип Райтмайр, написавший обширный трактат о H. erectus в 1990 г., продолжали отдавать предпочтение более инклюзивному и всеобъемлющему H. erectus . В целом нет сомнений в том, что группа окаменелостей, составляющих H. erectus и H. ergasterпредставляют собой окаменелости более или менее сплоченной группы близкородственных архаичных людей. Вместо этого возникает вопрос, представляют ли эти окаменелости излучение разных видов или излучение одного, сильно изменчивого и разнообразного вида на протяжении почти двух миллионов лет. [8] Эта давняя дискуссия остается нерешенной: исследователи обычно используют термины H. erectus ss ( sensu stricto ) для обозначения окаменелостей H. erectus в Азии и термин H. erectus sl ( sensu lato ) для обозначения окаменелостей другие виды, которые могут или не могут быть включены в H. erectus , такие как H. ergaster , H. antecessor.и H. heidelbergensis . [18]

По очевидным причинам H. ergaster имеет много общих черт с H. erectus , таких как большие выступающие вперед челюсти, большие надбровные дуги и покатый лоб. [19] Многие из особенностей H. ergaster явно являются более примитивными версиями признаков, позже выраженных у H. erectus , что несколько скрывает различия между ними. [20] Между окаменелостями Восточной Африки и Восточной Азии есть тонкие, потенциально значимые различия. Среди них черепа H. ergaster с несколько более высоким куполом и более тонкими стенками и еще более массивные надбровные дуги и лица азиатского H. erectus . [19]

Вопрос усложняется, поскольку он касается того, сколько внутривидовых вариаций может проявиться у одного вида, прежде чем его нужно будет разделить на большее количество, - вопрос, который сам по себе не имеет однозначного ответа. Анализ 2008 года, проведенный антропологом Карен Л. Бааб, изучая окаменелости различных подвидов H. erectus , включая окаменелости, приписываемые H. ergaster , показал, что внутривидовые вариации внутри H. erectus были больше, чем ожидалось для одного вида по сравнению с современными людьми. и шимпанзе , но вполне соответствовали ожидаемым для вида вариациям по сравнению с гориллами., и даже в пределах диапазона, ожидаемого для одного подвида по сравнению с орангутангами (хотя это отчасти связано с большим половым диморфизмом, проявляемым у горилл и орангутангов). [21] Бааб пришел к выводу, что H. erectus sl был либо единственным, но изменчивым видом, несколькими подвидами, разделенными по времени и географическому положению, либо несколькими географически рассредоточенными, но близкородственными видами. [22] В 2015 году палеантропологи Дэвид Стрейт, Фредерик Грин и Джон Флигл включили H. ergaster в число семи «широко известных» видов Homo , наряду с H. habilis , H. rudolfensis , H. erectus., H. heidelbergensis , H. neanderthalensis и H. sapiens , отметив, что другие виды, такие как H. floresiensis и H. antecessor , были менее широко признаны или менее известны. [15]

Изменения в ископаемом материале [ править ]

KNM ER 3733
KNM ER 3883
KNM-WT 15000 («Туркана Бой»)

Сравнивая различные африканские окаменелости, приписываемые H. erectus или H. ergaster, с азиатскими окаменелостями, в частности типовым образцом H. erectus , в 2013 году Ян Таттерсолл пришел к выводу, что относящийся к африканскому материалу как H. ergaster, а не «африканский H. erectus ». было "значительным улучшением", поскольку было много аутапоморфий, отличающих материал двух континентов друг от друга. [23] Таттерсолл считает, что уместно использовать обозначение H. erectus только для восточноазиатских окаменелостей, игнорируя его предыдущее использование в качестве названия для адаптивного сорта окаменелостей человека со всей Африки и Евразии. Хотя Таттерсолл пришел к выводу, чтоМатериал H. ergaster представляет собой окаменелости одной клады Homo , он также обнаружил, что внутри этой клады имеется значительное разнообразие; нижняя челюсть KNM ER 992 хорошо согласовывалась с другими ископаемыми нижними челюстями из этого региона, такими как OH 22 из Олдувая и KNM ER 3724 из Кооби Фора, но не обязательно соответствовала черепному материалу, таким как KNM ER 3733 и KNM ER 3883 (поскольку ни один сохраняет челюсть), ни с сохраненной нижней челюстью у Turkana Boy, у которого заметно отличается зубной ряд. [23]

Самым «культовым» окаменелостью H. ergaster является череп KNM ER 3733, который резко отличается от азиатского H. erectus по ряду характеристик, включая то, что надбровные дуги выступают вперед, а также вверх и дуги отдельно по каждой орбите и черепная коробка была довольно высокой по сравнению с ее шириной, с изогнутыми боковыми стенками. KNM ER 3733 можно отличить от KNM ER 3883 по ряду особенностей, особенно в том, что края надбровных дуг KNM ER 3883 очень утолщены и выступают наружу, но немного вниз, а не вверх. [24]Оба черепа можно отличить от черепа Turkana Boy, который обладает лишь незначительно значительными утолщениями верхних краев орбиты, без более вертикального утолщения KNM ER 3883 и агрессивного выступа KNM ER 3733. В дополнение к этому, структура лица Мальчика Туркана уже и длиннее, чем у других черепов, с более высоким носовым отверстием и, вероятно, более плоским профилем верхней части лица. Возможно, эти различия можно объяснить тем, что мальчик Туркана был несовершеннолетним в возрасте от 7 до 12 лет. [25] Кроме того, предполагается, что KNM ER 3733 был черепом женщины (тогда как мальчик Туркана традиционно интерпретируется как мужчина), что означает, что половой диморфизм может быть причиной некоторых различий. [13]

Различия между черепом Turkana Boy и KNM ER 3733 и KNM ER 3883, а также различия в зубных рядах между Turkana Boy и KNM ER 992 были интерпретированы некоторыми, такими как палеантрополог Джеффри Х. Шварц, как предполагающие, что Turkana Boy и остальной материал H. ergaster не относится к одному и тому же таксону. Шварц также отметил, что ни одна из окаменелостей, похоже, также не представляет H. erectus , который, по его мнению, нуждался в значительной переработке. [26] В 2000 году французский палеоантрополог Валери Зейтун предложила отнести KNM ER 3733 и KNM ER 3883 к двум отдельным видам, которые она назвала H. kenyanensis (типовой образец KNM ER 3733) и H. okotensis.(типовой образец KNM ER 3883), но эти обозначения не нашли широкого распространения. [27]

История эволюции [ править ]

Эволюция и временной диапазон [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция человека § H. ergaster и H. erectus.

Хотя часто предполагается, что он произошел из Восточной Африки , происхождение H. ergaster неясно из-за того, что этот вид радикально отличается от более ранних видов Homo и Australopithecus своими длинными конечностями, ростом и современными пропорциями тела. Хотя в Восточной Африке было найдено большое количество орудий плейстоцена, без дальнейших открытий окаменелостей невозможно полностью установить, что H. ergaster возник именно там. [28] Предполагается, что H. ergaster произошла от более ранних видов Homo , вероятно, H. habilis . Хотя популяции H. ergasterза пределами Африки были выведены на основе географического распределения их потомков и орудий, соответствующих таковым в Восточной Африке, окаменелости этого вида в основном происходят из Восточной Африки и относятся к временному диапазону от 1,8 до 1,7 миллиона лет назад. Большинство окаменелостей было обнаружено у берегов озера Туркана в Кении. [9]

Самый старый из известных экземпляров H. erectus sl в Африке (т.е. H. ergaster ) - это DNH 134 , череп, обнаруженный в системе палеокейв Дримолен в Южной Африке и датированный более ранним, чем 1,95 миллиона лет назад. Череп также является самым старым из известных экземпляров H. erectus sl в целом, демонстрируя явное сходство с KNM ER 3733 и демонстрируя, что ранний H. ergaster сосуществовал с другими гомининами, такими как Paranthropus robustus и Australopithecus sediba . [29]

Встречаются и более молодые экземпляры H. ergaster ; примечательно, что возраст Turkana Boy составляет около 1,56 миллиона лет назад. [9] Несколько африканских черепов еще более молодого возраста служат доказательством долгосрочной анатомической преемственности, хотя неясно, можно ли их формально рассматривать как образцы H. ergaster ; череп « Олдувайского гоминида 9 » из Олдувайского ущелья датируется примерно 1,2–1,1 миллиона лет назад, а также есть черепа из Буйи (около побережья Эритреи, датируемые примерно 1 миллион лет назад), формации Бури в Эфиопии (датированная возрастом от 1 миллиона до 780 000 лет) и фрагмент черепа из Олоргесайли в Кении (датированный 970 000–900 000 лет назад). Олдувайский череп похож на азиатский H. erectus.в массивной надбровной дуге, но остальные лишь незначительно отличаются от более ранних черепов H. ergaster . [30]

H. прямоходящий в Азии, а также более поздние гоминиды в Европе (т.е. H. heidelbergensis и H. неандертальцы ) и Африка ( H. Sapiens ), все , вероятно , родословные произошли от H. ergaster. [9] Поскольку считается, что H. ergaster был предком этих более поздних Homo , он мог существовать в Африке примерно до 600 000 лет назад, когда размер мозга быстро увеличился и появился H. heidelbergensis . [31]

Расширение за пределы Африки [ править ]

Смотрите также: Ранние экспансии гомининов из Африки
Последовательное рассредоточение   Homo ergaster / Homo erectus (желтый),  Homo neanderthalensis (охра) и  Homo sapiens (красный).

Традиционно H. erectus считался гоминином, который первым покинул Африку, чтобы колонизировать Европу и Азию. Если H. ergaster отличается от H. erectus , эта роль будет применяться к H. ergaster . [23] [9] Известно очень мало конкретной информации о том, когда и какие Homo впервые появились в Европе и Азии, поскольку ископаемые гоминины раннего плейстоцена редки на обоих континентах и ​​что это был H. ergaster (или «ранний H. erectus "), которые расширились, а также то, каким образом они расширились, остается предположением. [19] Наличие H. erectus.окаменелости в Восточной Азии означают, что человеческий вид, скорее всего, H.ergaster , покинул Африку до 1 миллиона лет назад [32], исторически считалось, что они сначала мигрировали из Африки примерно от 1,9 до 1,7 миллиона лет назад. [19] Открытия в Грузии и Китае отодвигают последнюю возможную дату еще дальше, до 2 миллионов лет назад, также ставя под сомнение идею о том, что Х. Эргастер был первым гоминином, покинувшим Африку. [33]

Основная причина ухода из Африки, вероятно, заключалась в том, что увеличивающееся население, периодически превышающее их ресурсную базу, с отколовшимися группами со временем перемещалось, чтобы обосноваться на соседних, пустых территориях. Физиология и усовершенствованные технологии H. ergaster могли позволить им путешествовать и колонизировать территории, которые никто никогда раньше не занимал. [32] Неясно, действительно ли H. ergaster обладал уникальной способностью к расширению за пределами Африки; австралопитеки, вероятно, колонизировали саванны по всей Африке 3 миллиона лет назад, и нет четких причин, почему они не смогли бы распространиться на пастбища Азии до H. ergaster . [18]

Общее предположение состоит в том, что гоминины мигрировали с континента либо через южную оконечность Красного моря, либо вдоль долины Нила , но ископаемых гомининов, известных ни в одном из регионов в раннем плейстоцене, нет. Самые ранние окаменелости Homo за пределами Африки - это черепа Дманиси из Джорджии (датируемые 1,77–1,85 миллиона лет [33], представляющие либо ранний H. ergaster, либо новый таксон, H. georgicus ), три резца из Убейдии в Израиле (около 1,4 до 1 миллиона лет) и окаменелости яванского человека ( H. erectus erectus , более пяти тысяч миль).[28] Датировка основных азиатскихэкземпляров H. erectus (включая яванского человека) не совсем определена, но все они, вероятно, имеют возраст 1,5 миллиона лет или моложе. [19] Убейдия также является старейшим твердо подтвержденным местонахождением ашельских инструментов (одна из инструментальных отраслей, связанных с H. ergaster ) за пределами Африки, инструменты, обнаруженные там, очень напоминают старые инструменты, обнаруженные в Восточной Африке. [32]

Самыми ранними ископаемыми свидетельствами существования Homo в Азии являются вышеупомянутые черепа Дманиси, которые имеют много общих черт с H. ergaster в Африке, что позволяет предположить, что H. ergaster, возможно, распространился за пределы Африки уже 1,7–1,9 миллиона лет назад. [34] В дополнение к чертам, похожим на H. ergaster , черепа Дманиси обладают широким набором других черт, некоторые из которых похожи на черты более ранних гомининов, таких как H. habilis , и на этом участке явно отсутствуют сохранившиеся ручные топоры (в противном случае характеристика H. ergaster ), что означает, что гоминины могли распространиться за пределы Африки даже раньше, чем H. ergaster . [18] ЧерепD2700 (череп Dmanisi 3), в частности, напоминает H. habilis небольшим объемом своей мозговой коробки (600 куб. См), формой средней и верхней части лица и отсутствием внешнего носа. Смесь черепов в Дманиси предполагает, что определение H. ergaster (или H. erectus ) наиболее целесообразно было бы расширить, включив в него ископаемые, которые в противном случае были бы отнесены к H. habilis, или что два отдельных вида архаичных людей покинули Африку рано. [30] В дополнение к окаменелостям Дманиси, на Лёссовом плато в Китае были обнаружены каменные орудия труда, изготовленные гомининами, возраст которых составляет 2,12 миллиона лет, что означает, что гоминины должны были покинуть Африку до этого времени.[33]

Альтернативная гипотеза исторически заключалась в том, что Homo эволюционировал в Азии от более ранних предков, которые мигрировали туда из Африки, а затем расширились обратно в Европу, где породили H. sapiens . Этой точки зрения особенно придерживался Эжен Дюбуа , который впервые описал окаменелости H. erectus в 19 ​​веке и считал окаменелости яванского человека, несомненно, самыми ранними из известных окаменелостей гомининов, в качестве доказательства своей гипотезы. Хотя открытие австралопитеков и более ранних Homo в Африке означало, что сам Homo не возник в Азии, идея о том, что H. erectus (или H. ergaster)), в частности, сделал, а затем расширился обратно в Африку, время от времени всплывало на поверхность. [35] Различные находки окаменелостей использовались для подтверждения этого на протяжении многих лет, возможно, наиболее известным является массивный набор челюстей из Индонезии, которые были сочтены похожими на челюсти австралопитеков и названы Meganthropus (теперь считается, что это неродственная обезьяна-гоминид). Открытие H. floresiensis в 2003 году, которое сохранило примитивную анатомию стопы и запястья, напоминающую анатомию H. habilis и Australopithecus, снова привело к предположениям о pre- erectus hominins в Азии, хотя не существует известных сопоставимых костей стопы или запястья от H. прямоходящийчто делает невозможным сравнение. [36] Идея о том, что H. ergaster / H. erectus сначала эволюционировала в Азии, а затем снова распространилась в Африку, была существенно ослаблена датировкой черепа DNH 134 примерно 2 миллионами лет назад, до всех других известных H. ergaster / H. окаменелости erectus . [29]

Анатомия [ править ]

Телосложение и внешний вид [ править ]

KNM-WT 15000 ( "Туркана Boy"), 7 до 12 лет человек работающего

Единственные хорошо сохранившиеся посткраниальные останки H. ergaster происходят из окаменелости Turkana Boy. В отличие от австралопитеков, руки мальчика Туркана не были длиннее по сравнению с его ногами, чем руки живых людей, а конусообразное туловище его / ее предков превратилось в более бочкообразную грудь над узкими бедрами, что является еще одним сходством с современными. люди. [37] большеберцовой кости (голень) из Turkana Boy является относительно длиннее той же кости в современных людей, потенциально это означает , что существует более согнуть в колене при ходьбе. [38] Тонкое и длинное телосложение мальчика Туркана может быть объяснено Х. Эргастером.живущие в жарких и засушливых сезонных условиях. Из-за истончения тела объем тела уменьшается быстрее, чем площадь кожи, а большая площадь кожи означает более эффективное рассеивание тепла. [39]

Особи H. ergaster были значительно выше своих предков. В то время как Люси , известная окаменелость австралопитека , на момент смерти была бы только около 1 м (3 фута 3 дюйма) в высоту, Туркана Бой был около 1,62 м (5 футов 4 дюйма) в высоту и, вероятно, достигал бы 1,82 м (6 футов). или более, если он / она дожили до совершеннолетия. [37] Взрослые особи H. ergaster, как полагают, имели размер от 1,45 до 1,85 м (от 4 футов 9 дюймов до 6 футов 1 дюйм) в высоту. [38]

Из-за приспособления к жаркому и засушливому климату H. ergaster, возможно, был самым ранним человеческим видом, имевшим почти голую кожу и почти безволосую кожу. У H. ergaster был обезьяноподобный покров из волос на теле, потоотделение (основное средство, с помощью которого современные люди предотвращают перегрев своего мозга и тела) не было бы столь эффективным. [39] Хотя потоотделение является общепринятым объяснением отсутствия волос, другие предлагаемые объяснения включают снижение паразитарной нагрузки [40] и половой отбор . [41] Сомнительно, чтобы австралопитеки и более ранние Homoбыли достаточно мобильны, чтобы сделать выпадение волос полезным признаком, тогда как H. ergaster был явно приспособлен к дальним путешествиям и отличался тем, что населял более низкие высоты (и открытые, жаркие среды саванны), чем их предки. Австралопитеки обычно населяли более холодные и более высокие высоты 1 000–1600 м (3 300–5 200 футов), где ночные температуры могли бы стать значительно ниже и, возможно, потребовались бы изолирующие волосы на теле. [42]

С другой стороны, несмотря на это, выпадение волос на теле могло произойти значительно раньше, чем у H. ergaster . Хотя отпечатки кожи неизвестны ни у одного вымершего гоминина, вполне возможно, что предки человека уже теряли волосы на теле около 3 миллионов лет назад. Предки человека приобрели лобковых вшей от горилл около 3 миллионов лет назад, и видообразование человека от лобковых вшей гориллы было потенциально возможно только потому, что предки человека к этому раннему периоду утратили большую часть волос на теле. [43] Также возможно, что выпадение волос на теле произошло значительно позже. Генетический анализ показывает, что высокая активность рецептора меланокортина 1, дающий темную кожу, появился примерно 1,2 миллиона лет назад. Это может указывать на эволюцию безволосости примерно в это время, так как отсутствие волос на теле подвергало бы кожу вредному воздействию ультрафиолетового излучения . [44]

Череп и лицо [ править ]

KNM ER 3733 , культовый череп Homo ergaster

Отличия от современных людей были бы очевидны на лице и черепе Х. Эргастера . Мозг мальчика Туркана к моменту его / ее смерти был почти полностью сформирован, но его объем (880 куб. См) был всего на 130 куб. См больше, чем максимум, обнаруженный у H. habilis , что примерно на 500 куб. См ниже среднего уровня современного человека. Увеличение на 130 куб. См у H. habilis становится гораздо менее значительным, чем то, что можно было бы предположить, если принять во внимание больший размер тела Turkana Boy и H. ergaster . [45] Со всеми H. ergasterЕсли рассматривать черепа, то объем мозга этих видов в основном варьировался от 600 до 910 куб. см, а некоторые небольшие образцы имели объем только 508–580 куб. Поскольку их мозг был меньше, чем у современных людей, череп H. ergaster сразу же сузился за глазницами ( посторбитальное сужение ). [38]

Головной мозг был длинным и низким, а лоб мальчика Туркана был плоским и скошенным, сливаясь под углом с надбровной дугой над его / ее глазами. Заметное различие между мальчиком Туркана и австралопитеками и H. habilis заключалось бы в его / ее носе, который был бы похож на нос современных людей в том, что он выглядывал вперед и имел ноздри, ориентированные вниз. Этот внешний нос, возможно, также был адаптацией к более теплому климату, поскольку носы современных людей обычно холоднее, чем их центральные тела, конденсируя влагу, которая в противном случае выдыхалась бы и терялась в периоды повышенной активности. [45] Лицо мальчика Туркана было бы длиннее сверху вниз, чем у современного человека, а челюсти выступали бы наружу (прогнатизм ). Хотя челюсти и зубы были меньше, чем у среднего австралопитека и H. habilis , они все же были значительно больше, чем у современных людей. Поскольку челюсть резко отклонена назад, вероятно, у него не было подбородка. [39]

Общая структура черепа и лица мальчика Туркана также отражена в других черепах H. ergaster , в которых большие и выступающие наружу лица сочетаются с надбровными дугами, скошенными лбами, большими зубами и выступающими носовыми костями. [39] Хотя мальчику Туркана на момент смерти было не более 12 лет, его / ее рост больше похож на рост современного 15-летнего подростка, а мозг сопоставим с мозгом современного 1- лет от роду. По современным стандартам, Х. Эргастер , таким образом, был бы когнитивно ограничен, хотя изобретение новых инструментов доказывает, что они были умнее своих предшественников. [46]

Масса тела и половой диморфизм [ править ]

Реконструкция мальчика Туркана Адри и Альфонсом Кеннисом в Музее неандертальцев

H. ergaster обладал значительно большей массой тела по сравнению с более ранними гомининами, такими как ранний Homo , Australopithecus и Paranthropus . [16] В то время как австралопитеки обычно имели вес от 29–48 кг (64–106 фунтов), H. ergaster обычно варьировался от 52–63 кг (115–139 фунтов). [47] Возможно, что увеличение размера тела было результатом жизни в открытой среде саванны, где увеличенный размер дает возможность использовать более широкий рацион в более крупных районах кормления, увеличивает подвижность, а также дает возможность охотиться на более крупную добычу. [16]Увеличенная масса тела также означает, что родители смогли бы отнести своих детей к более старшему возрасту и большей массе. [47]

Хотя снижение полового диморфизма исторически часто упоминалось как одно из радикальных различий между H. ergaster и более ранними Homo и австралопитеками, [16] [28] неясно, были ли австралопитеки значительно более сексуально диаморфными, чем H. ergaster или современные люди. [48] Скелетные данные свидетельствуют о том, что полы у H. ergaster различались по размеру не больше, чем полы у современных людей, [46] но исследование 2003 года, проведенное палеоантропологами Филипом Л. Рино, Ричардом С. Майндлом, Мелани А. Макколлум и К. Оуэн Лавджой предположил, что то же самое верно и для значительно более раннего Australopithecus afarensis .[48] Половой диморфизм у вымерших видов трудно измерить, поскольку пол ископаемых обычно не поддается определению. Исторически сложилось так, что ученые обычно измеряли различия между крайними концами (с точки зрения размера и морфологии) ископаемого материала, приписываемого виду, и предполагали, что полученное соотношение относится к средней разнице между мужчинами и женщинами. [49]

Рост и развитие [ править ]

Размеры таза взрослой самки H. ergaster в возрасте 1,8 миллиона лет из Гоны , Эфиопия, позволяют предположить, что H. ergaster могла родить детей с максимальным пренатальным (предродовым) размером мозга 315 куб. См, примерно 30–50%. размера мозга взрослого человека. Это значение находится где-то между шимпанзе (~ 40%) и современным человеком (28%). [50] Дальнейшие выводы о росте и развитии ранних Homo можно сделать на примере ребенка Моджокерто , азиатского H. erectus в возрасте 1,4–1,5 миллиона лет и возраста 1 года , мозг которого составлял примерно 72–84% от мозга. размер взрослого H. erectusмозг, что предполагает траекторию роста мозга, более похожую на траекторию роста других человекообразных обезьян, чем у современных людей. [51] И таз гона и ребенок Mojokerto предположить , что внутриутробный рост в H. ergaster был похож на современных людей , но что послеродовые (после рождения) рост и развитие занимает промежуточное положение между шимпанзе и современного человека. [50] Более высокая скорость развития предполагает, что альтрициальность (продолжительное детство и длительный период зависимости от родителей) возникла на более позднем этапе эволюции человека, возможно, у последнего общего предка неандертальцев и современных людей. [51]Более высокая скорость развития может также указывать на то, что ожидаемая продолжительность жизни H. ergaster и H. erectus была ниже, чем у более поздних и современных людей. [52]

Культура [ править ]

Диета и энергетика [ править ]

Челюсти из людей работающих ( KNM ER 992 в верхнем правом угле , помечен как Homo прямоходящие в изображении) по сравнению с челюстями других представителей рода Homo

Часто предполагается, что больший размер тела и мозга H. ergaster по сравнению с его предками повлек за собой повышенные потребности в питании и энергии. [47] В 2002 году палеоантропологи Лесли С. Айелло и Джонатан К. К. Уэллс заявили, что средние метаболические потребности в покое H. ergaster были бы на 39% выше, чем у Australopithecus afarensis , на 30% у мужчин и на 54% у женщин. [53] Однако пропорции туловища H. ergaster подразумевают относительно небольшой кишечник, [53] что означает, что потребности в энергии не обязательно были выше у H. ergaster.чем у более ранних гомининов. Это связано с тем, что кишечник более ранних обезьян (и австралопитеков) был большим и требовал больших затрат энергии, поскольку ему нужно было синтезировать жир путем ферментации растительного вещества, тогда как H. ergaster, вероятно, ел значительно больше животного жира, чем их предшественники. Это позволило бы направить больше энергии на рост мозга, увеличив размер мозга, сохранив при этом потребности в энергии более ранних видов. [54] [55]

Если бы у них была повышенная потребность в энергии, H. ergaster пришлось бы есть либо гораздо больше, чем австралопитеки, либо есть пищу высшего качества. Если бы они ели ту же пищу, что и австралопитеки, время кормления пришлось бы резко увеличить пропорционально требуемым дополнительным калориям, уменьшив время, которое H. ergaster мог использовать для отдыха, общения и путешествий. Хотя это было бы возможно, это считается маловероятным, тем более что челюсти и зубы H. ergaster уменьшены в размерах по сравнению с таковыми у австралопитеков, что предполагает отказ от волокнистой и трудно пережевываемой пищи. Независимо от потребности в энергии, тонкая кишка H. ergasterтакже предлагает более легко усваиваемую диету, состоящую из продуктов более высокого качества. [53]

Вероятно, что H. ergaster потреблял больше мяса, чем более ранние австралопитеки. [53] Мясо, вероятно, было добыто в результате сочетания засад, активной охоты и конфронтации. H. ergaster должен был не только обладать способностью к бегу на выносливость, но также должен был уметь защищать себя и трупы своей добычи от множества современных африканских хищников. Вполне возможно, что сокращение разнообразия африканских видов плотоядных около 1,5 миллиона лет назад можно объяснить конкуренцией с оппортунистическими и хищными гомининами. [56]

Само по себе мясо не могло полностью поддержать H. ergaster . Современные люди не могут в достаточной степени усваивать белок, чтобы удовлетворить более 50% своих энергетических потребностей, а современные люди, которые в значительной степени полагаются на продукты животного происхождения в своем рационе, в основном полагаются на жиры для удовлетворения остальных своих энергетических потребностей. [53] Множество причин делают маловероятным использование полностью мясной диеты для H. ergaster , наиболее заметной из которых является то, что африканские копытные (основная доступная добыча) имеют относительно низкое содержание жира и что диета с высоким содержанием мяса требует повышенного потребления воды, что могло бы было сложно в открытой и жаркой среде. Современные африканские охотники-собиратели, которые в значительной степени полагаются на мясо, такие как хадзаи народы сан также используют культурные средства для извлечения максимального количества жира из туш своей добычи, метод, который был бы недоступен для H. ergaster . [57]

Таким образом, H. ergaster , вероятно, потреблял большое количество мяса, намного больше, чем их предки, но ему также пришлось бы использовать различные другие источники пищи, такие как семена, мед, орехи, беспозвоночные, [57] питательные клубни. , луковицы и другие органы хранения подземных растений. [39] Относительно небольшая жевательная способность H. ergaster по сравнению с его предками с большей челюстью, означает, что потребляемые мясо и высококачественная растительная пища, вероятно, потребовали бы использования инструментов для обработки перед едой. [58]

Социальная структура и динамика [ править ]

Схема следов окаменелостей с 2 ​​участков возле Илерета , Кения, приписываемых Homo ergaster / Homo erectus

H. ergaster жил в африканской саванне, которая в плейстоцене была домом для гораздо более грозного сообщества хищников, чем нынешняя саванна. Гоминины, вероятно, могли бы адаптироваться к жизни в саванне только в том случае, если бы эффективная защита от хищников уже сформировалась. Защита от хищников могла быть обеспечена благодаря существованию H. ergaster, живущему большими группами, обладавшему каменными (и, предположительно, деревянным) инструментами, и установленным эффективным способом контратаки. У современных приматов, которые проводят значительное количество времени в саванне, таких как шимпанзе и павианы саванны., особи образуют большие группы, состоящие из нескольких самцов, в которых несколько самцов могут эффективно работать вместе, чтобы отражать и контратаковать хищников, иногда с использованием камней или палок, и защищать остальную часть группы. Возможно, подобное поведение проявлялось и у ранних Homo . Основываясь на системе привязанности к самцам у бонобо и шимпанзе, а также на тенденции к установлению связи с самцами у современных собирателей, группы ранних Homo также могли быть связаны с самцами. Из-за нехватки ископаемого материала размер группы ранних Homo не может быть определен с какой-либо уверенностью. Группы, вероятно, были большими, возможно, группы были выше верхнего диапазона известных размеров групп среди шимпанзе и бабуинов ( около 100 особей и более).[59] В 1993 году палеоантропологи Лесли С. Айелло и Р.И.М. Данбар подсчитали, что размер группы H. habilis и H. rudolfensis , основанный наразмере неокортекса (поскольку существует известная взаимосвязь между размером неокортекса и размером группы у современных нечеловеческих организмов). приматы) [60] варьировались от 70 до 85 особей. [61] С дополнительным фактором двуногости, который энергетически дешевле, чем четвероногий, максимальный экологически приемлемый размер группы мог быть даже больше. [59] По оценке Айелло и Данбара, размер группы H. ergaster составлял 91–116 особей. [61]

Социальное и контратакующее поведение более ранних Homo, вероятно, перешло и в H. ergaster , где они, вероятно, получили дальнейшее развитие. Х. Эргастер, вероятно, был первым приматом, занявшим нишу социального плотоядного животного (то есть охотника-собирателя ). [59]Такое поведение, вероятно, было бы результатом контратак в контексте конкуренции за питательную пищу с другими плотоядными животными и, вероятно, эволюционировало бы из чего-то похожего на случайную охоту, которую иногда проявляют шимпанзе. Переход к групповому хищничеству мог вызвать каскад эволюционных изменений, которые изменили ход человеческой эволюции. Совместное поведение, такое как оппортунистическая охота в группах, защита хищников и конфронтационная уборка мусора, были бы критически важны для выживания, а это означает, что постепенно произошел фундаментальный переход в психологии. Поскольку типичное поведение «конкурентного сотрудничества», проявляемое большинством приматов, больше не поддерживается естественным отбором и социальными тенденциями, занимающими его место, охотой и другими видами деятельности,стали бы настоящими совместными усилиями. Поскольку у самцов современных приматов обычно проявляется контратакующее поведение, социальная охота у архаичных людей, как полагают, была в первую очередь мужской деятельностью. Самки, вероятно, занимались другими видами кормодобывания, собирая пищу, не требующую охоты (например, фрукты, орехи, яйца и т. Д.).[62]

Поскольку охота была социальной деятельностью, люди, вероятно, делились мясом друг с другом, что укрепило бы связи как между самими охотниками, так и между охотниками и остальной частью группы H. ergaster . Самки, вероятно, делились тем, что добывали, с остальной группой. Такое развитие событий могло привести к развитию дружеских отношений между мужчинами и женщинами в оппортунистические моногамные парные узы. Поскольку половой отбор от самок, вероятно, отдавал предпочтение самцам, которые могли охотиться, возникающее социальное поведение, возникающее в результате этих новых форм поведения, передавалось и усиливалось из поколения в поколение. [62]

Единственное прямое свидетельство группового состава H. ergaster происходит из серии стоянок за пределами Илерета в Кении, где сохранилось 97 следов, оставленных около 1,5 миллиона лет назад группой из не менее 20 человек. Судя по размеру следов, одна из тропинок представляла собой группу, полностью состоящую из мужчин, возможно, специализированную рабочую группу, такую ​​как пограничный патруль или группа охоты или собирателей. Если эта оценка верна, это также предполагает разделение обязанностей между мужчинами и женщинами. В современных обществах охотников-собирателей, которые нацелены на крупную добычу, группы мужчин обычно отправляются, чтобы уничтожить этих животных с высоким риском, а из-за низкого уровня успеха женские группы, как правило, сосредотачиваются на более предсказуемой пище. [63]

Технология [ править ]

Инструментальное производство [ править ]

Смотрите также: ашельский
Кардиформный ручной топор, который обычно встречается в ашельских островах (копия)

Ранний H. ergaster унаследовал олдованскую культуру орудий труда от австралопитеков и более ранних Homo , хотя быстро научился поражать гораздо более крупные каменные отщепы, чем их предшественники и современники. К 1,65 миллионам лет назад Х. Эргастер создал обширные чешуйчатые артефакты и ранние ручные топоры, которые отмечают ашельскую культуру [9], а 1,6–1,4 миллиона лет назад в Восточной Африке широко распространилась новая инструментальная промышленность. [64]Ашельские инструменты отличаются от олдовских инструментов тем, что основные формы инструментов были явно преднамеренными. В то время как форма стержней в орудиях Олдува, которые, вероятно, использовались в основном в качестве молотков для взлома костей для костного мозга, похоже, не имела большого значения, ручные топоры ашельской культуры демонстрируют намерение создавать узкие и острые предметы, обычно в каплевидной, овальной или треугольной формы. [31] Оказавшись на месте, ашельская промышленность оставалась неизменной на протяжении всего существования Х. Эргастера и в более поздние времена, а инструменты, произведенные ближе к концу около 250 000 лет назад, не сильно отличались от инструментов, произведенных 1,65 миллиона лет назад. [65]

Рисунок руки, держащей ручной топор

Самые старые ашельские комплексы также сохраняют основные формы, аналогичные тем, что используются в олдовских орудиях, но между ними нет никаких известных истинных промежуточных форм, что позволяет предположить, что появление ашельских орудий было резким и внезапным развитием. Наиболее значительным событием, которое привело к созданию ашельских орудий, было, вероятно, первые гоминины, которые научились наносить удары по крупным чешуйкам длиной до 30 см (1 фут) или более из более крупных валунов, из которых они могли изготавливать новые инструменты, такие как ручные топоры. . [64] Хотя «ручной топор» подразумевает, что все ручные топоры использовались для рубки и были ручными, они были разных форм и размеров и, вероятно, выполняли несколько различных функций. Тщательно сформированные и симметричные примеры могли быть брошены в жертву, как в современных дискусах., более простые образцы могли просто служить переносными источниками острых хлопьев, а некоторые могли использоваться для соскабливания или рубки древесины. Кроме того, ручные топоры являются эффективным орудием разделки мяса и, возможно, также использовались для расчленения туш крупных животных. [65]

Сохранились ручные топоры, которые слишком громоздки и велики, чтобы их можно было использовать для каких-либо очевидных практических целей. Использование этих более крупных ручных топоров и некоторых обнаруженных коллекций из сотен ручных топоров без явных признаков использования является спекулятивным и предположительным. Идея, которая была популярна в популярной прессе и часто цитируется в академических кругах [66], заключается в том, что большие и впечатляющие ручные топоры могли быть эмблемами, используемыми для привлечения товарищей, причем производители больших топоров демонстрировали силу, координацию и решительность, качества, которые могли считаться привлекательными. [65] Палеоантропологи Эйприл Новелл и Мелани Ли Чанг отметили в 2009 году, что, хотя эта теория «интригует и эмоционально привлекательна», ее мало доказательств, и она не поддается проверке. [67]Они считали более вероятным, что изменения морфологии топора на протяжении сотен тысяч лет были результатом различных факторов, а не единственного всеобъемлющего фактора полового отбора. [68]

Огонь [ править ]

Смотрите также: Управление огнем первыми людьми

По мере того как Homo мигрировал в открытую среду саванн, встречи с природными пожарами, должно быть, стали более частыми и значительными. [69] Возможно, Х. Эргастер был одним из первых людей, овладевшим управлением огнем, которое они могли использовать для приготовления пищи. Приготовление делает мясную и растительную пищу более усвояемой, что, возможно, было важно, поскольку кишечник H. ergaster был уменьшен в размерах по сравнению с кишечником их предков. [39] Хотя часто предполагается, что H. ergaster / H. erectus были самыми ранними HomoДля борьбы с огнем в летописи окаменелостей не хватает конкретных доказательств, возможно, отчасти из-за сложности сохранения фактических доказательств использования огня. [70] [71] Двумя самыми ранними участками, которые, как обычно утверждается, сохраняют свидетельства использования огня, являются FxJj20 на Куби Фора и GnJi 1 / 6E возле озера Баринго , оба в Кении, возраст обоих которых составляет 1,5 миллиона лет. Свидетельства на FxJj20 состоят из обожженных отложений и подвергшихся тепловому воздействию каменных орудий, тогда как в GnJi 1 / 6E сохранились большие обломки обожженной глины, связанные с каменными орудиями и останками фауны. Хотя трудно исключить естественное происхождение обнаруженных остатков пожара, эти участки остаются сильными кандидатами для использования на ранних этапах пожара. [72] [71]

Несколько мест, где сохранились более широко признанные свидетельства использования огня, были датированы 1 миллионом лет назад или моложе, после появления и последней общепризнанной записи H. ergaster . [39] Эти места включают пещеры, такие как Wonderwerk и Swartkrans в Южной Африке, и открытые места, такие как водопад Каламбо в Замбии. На памятнике Гешер Бенот Яаков в Израиле, датируемом примерно 700000 лет назад, сохранились широко признанные свидетельства использования огня в виде обожженных материалов и микрортефактов сгоревшего кремня, сохранившихся на многих уровнях. [72] [39]Примерно с 400 000 лет назад и позже следов пожаров стало еще больше на территориях Африки, Европы и Азии. [73]

Язык [ править ]

Спинной мозг из Туркана Мальчик был бы уже , чем у современных людей, а это значит , что нервная система H. ergaster , и их дыхательных мышц, возможно , не были достаточно развиты , чтобы произвести или контроля речи. [38] В 2001 году антропологи Брюс Латимер и Джеймс Оман пришли к выводу, что мальчик Туркана страдает дисплазией скелета и сколиозом и, следовательно, не может быть репрезентативным для остальных представителей своего вида в этом отношении. [74] В 2006 году, когда антрополог Марк Мейер и его коллеги описали H. erectussl из Дманиси, Грузия, возрастом 1,78 миллиона лет. В окаменелостях сохранились самые старые из известных позвонков Homo, а найденный позвоночник попадает в диапазон современных человеческих позвоночников, что позволяет предположить, что этот человек был способен говорить. Мейер и его коллеги пришли к выводу, что речь, вероятно, была возможна внутри Homo очень рано, и что мальчик Туркана, вероятно, страдал каким-то врожденным дефектом, возможно, стенозом позвоночника . [75]

В 2013 и 2014 годах антрополог Регула Шисс и его коллеги пришли к выводу, что нет никаких доказательств каких-либо врожденных дефектов у мальчика Туркана, и, в отличие от исследований 2001 и 2006 годов, посчитали, что этот экземпляр является репрезентативным для данного вида. [76] [77]

См. Также [ править ]

  • Список ископаемых участков
  • Список окаменелостей эволюции человека

Ссылки [ править ]

  1. ^ Метла, Р .; Talbot, JT (1949). «Новый тип ископаемого человека». Природа . 164 (4164): 322–323. DOI : 10.1038 / 164322a0 . PMID  18137042 . S2CID  4106457 .
  2. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 5.
  3. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 14.
  4. ^ Вуд, Бернард; Доэрти, Денди; Бойл, Ева (29 мая 2020 г.). «Тактическое разнообразие гомининов» . Оксфордская исследовательская энциклопедия антропологии . DOI : 10,1093 / acrefore / 9780190854584.001.0001 / acrefore-9780190854584-е-194 . Проверено 19 апреля 2021 года .
  5. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 1.
  6. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 2.
  7. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 3-4.
  8. ^ а б Таттерсолл 2013 , стр. 4.
  9. ^ Б с д е е Клейн 2005 , с. 85.
  10. ^ a b c Робертс 2018 , стр. 116.
  11. ^ Antón 2003 , стр. 127.
  12. ^ Браун и др. 1985 , стр. 788.
  13. ^ а б Браун и др. 1985 , стр. 789.
  14. ^ Ван и др. 2004 , стр. 453.
  15. ^ a b Strait, Grine & Fleagle 2015 , стр. 2006 г.
  16. ^ а б в г Aiello & Wells 2002 , стр. 324.
  17. ^ Wood & Коллар 1999 , стр. 65.
  18. ^ a b c Dennell & Roebroeks 2005 , стр. 1100.
  19. ^ а б в г д Кляйн 2005 , стр. 92.
  20. ^ Antón 2003 , стр. 154.
  21. ^ Baab 2008 , стр. 841.
  22. ^ Baab 2008 , стр. 842.
  23. ^ а б в Таттерсолл 2013 , стр. 15.
  24. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 8.
  25. ^ Таттерсалл 2013 , стр. 9.
  26. Перейти ↑ Schwartz 2000 , pp. 55–56.
  27. ^ Бонде 2012 , стр. 171.
  28. ^ a b c Dennell & Roebroeks 2005 , стр. 1099.
  29. ^ a b Herries et al. 2020 .
  30. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 104.
  31. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 93.
  32. ^ a b c Klein 2005 , стр. 101.
  33. ^ а б в Чжу и др. 2018 , стр. 608.
  34. Перейти ↑ Klein 2005 , p. 103.
  35. ^ Larick & Ciochon 1996 , стр. 1.
  36. ^ Ciochon 2009 , стр. 910.
  37. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 87.
  38. ^ а б в г Робертс 2018 , стр. 117.
  39. ^ a b c d e f g h Кляйн 2005 , стр. 88.
  40. ^ Pagel & Бодмер 2004 , стр. 329.
  41. Перейти ↑ Giles 2010 , p. 326.
  42. ^ Dávid-Barrett & Данбар 2016 .
  43. ^ Ruxton & Wilkinson 2011 , стр. 20967.
  44. ^ Роджерс, Илтис & Wooding 2004 , стр. 105-108.
  45. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 87–88.
  46. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 89.
  47. ^ a b c Aiello & Wells 2002 , стр. 325.
  48. ^ а б Рено и др. 2003 , стр. 9404.
  49. ^ Kimbel & White 2017 , стр. 176.
  50. ^ а б Симпсон и др. 2008 , стр. 1090.
  51. ^ a b Coqueugniot et al. 2004. С. 299–302.
  52. Перейти ↑ Caspari & Lee 2004 .
  53. ^ a b c d e Aiello & Wells 2002 , стр. 326.
  54. ^ Ангер, Grine & Teaford 2008 , стр. 208-228.
  55. ^ Бен-Дор и др. 2011 .
  56. ^ Willems & Schaik 2017 , стр. 12.
  57. ^ a b Aiello & Wells 2002 , стр. 327.
  58. Перейти ↑ Janssen, Sept & Griffith 2007 , p. 308.
  59. ^ a b c Willems & Schaik 2017 , стр. 17.
  60. Перейти ↑ Aiello & Dunbar 1993 , p. 184.
  61. ^ a b Aiello & Dunbar 1993 , стр. 188.
  62. ^ a b Willems & Schaik 2017 , стр. 19.
  63. ^ Хатала и др. 2016. С. 1–7.
  64. ^ а б Кляйн 2005 , стр. 94.
  65. ^ a b c Klein 2005 , стр. 95.
  66. ^ Новелл и Чанг 2009 , стр. 77.
  67. ^ Новелл и Чанг 2009 , стр. 83.
  68. ^ Новелл и Чанг 2009 , стр. 84.
  69. ^ Gowlett 2016 , стр. 2.
  70. ^ Gowlett 2016 , стр. 3.
  71. ^ a b Sandgathe & Berna 2017 , стр. S168.
  72. ^ a b Gowlett 2016 , стр. 4.
  73. ^ Gowlett 2016 , стр. 5.
  74. ^ Латимер и Ohman 2001 , стр. A12.
  75. ^ Meyer, Векуа и Лордкипанидзе 2006 .
  76. ^ Schiess & Häusler 2013 , стр. 365.
  77. ^ Schiess et al. 2014 , стр. 48.

Цитированная библиография [ править ]

  • Aiello, Leslie C .; Данбар, RIM (1993). «Размер неокортекса, размер группы и эволюция языка». Современная антропология . 34 (2): 184–193. DOI : 10.1086 / 204160 . S2CID  144347664 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Aiello, Leslie C .; Уэллс, Джонатан СК (2002). «Энергетика и эволюция рода Homo » . Ежегодный обзор антропологии . 31 : 323–338. DOI : 10.1146 / annurev.anthro.31.040402.085403 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Антон, Сьюзан С. (2003). «Естественная история Homo erectus ». Ежегодник физической антропологии . 46 : 126–170. DOI : 10.1002 / ajpa.10399 . PMID  14666536 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Бааб, Карен Л. (2008). «Таксономические последствия изменения формы черепа у Homo erectus » . Журнал эволюции человека . 54 (6): 827–847. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2007.11.003 . PMID  18191986 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Бонд, Нильс (2012). «Разнообразие гоминидов и мифы о« предках »». В Шильхабе, Тереза; Стьернфельт, Фредерик; Дьякон, Терренс (ред.). Появились символические виды . Springer. ISBN 978-94-007-2336-8.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Бен-Дор, Мики; Гофер, Ави; Гершковиц, Израиль; Баркай, Ран (2011). «Человек-толстый охотник: гибель Homo erectus и появление новой линии гомининов в среднем плейстоцене (около 400 тыс. Лет) Левант» . PLOS ONE . 6 (12): e28689. Bibcode : 2011PLoSO ... 628689B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0028689 . PMC  3235142 . PMID  22174868 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Браун, Фрэнк; Харрис, Джон; Лики, Ричард; Уокер, Алан (1985). « Скелет раннего человека прямоходящего из западного озера Туркана, Кения» . Природа . 316 (6031): 788–792. Bibcode : 1985Natur.316..788B . DOI : 10.1038 / 316788a0 . PMID  3929141 . S2CID  4311887 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Каспари, Рэйчел; Ли, Санг-Хи (2004). «Пожилой возраст становится обычным явлением в конце человеческой эволюции» . PNAS . 101 (30): 10895–10900. DOI : 10.1073 / pnas.0402857101 . PMC  503716 . PMID  15252198 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Чочон, Рассел (2009). «Таинственная обезьяна плейстоценовой Азии» (PDF) . Природа . 459 (7249): 910–911. Bibcode : 2009Natur.459..910C . DOI : 10.1038 / 459910a . PMID  19536242 . S2CID  205047272 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Coqueugniot, H .; Hublin, J.-J .; и другие. (2004). «Ранний рост мозга у Homo erectus и последствия для когнитивных способностей» . Природа . 431 (7006): 299–302. Bibcode : 2004Natur.431..299C . DOI : 10,1038 / природа02852 . PMID  15372030 . S2CID  4428043 .
  • Давид-Барретт, Тамаш; Данбар, RIM (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и планирования активности» . Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2016.02.006 . PMC  4874949 . PMID  27178459 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Деннелл, Робин; Робрукс, Уил (2005). «Азиатский взгляд на раннее расселение человека из Африки» . Природа . 438 (7071): 1099–1104. Bibcode : 2005Natur.438.1099D . DOI : 10,1038 / природа04259 . PMID  16371999 . S2CID  4405913 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Джайлз, Джеймс (2010). «Обнаженная любовь: эволюция безволосости человека». Биологическая теория . 5 (4): 326–336. DOI : 10.1162 / BIOT_a_00062 . S2CID  84164968 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Гоулетт, Джей Джей (2016). «Открытие огня людьми: долгий и запутанный процесс» . Философские Сделки Б . 371 (+20150164): 20150164. DOI : 10.1098 / rstb.2015.0164 . PMC  4874402 . PMID  27216521 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Hatala, Кевин Дж .; Роуч, Нил Т .; Ostrofsky, Kelly R .; Wunderlich, Roshna E .; Дингуолл, Хизер Л .; Вильмоар, Брайан А .; Грин, Дэвид Дж .; Харрис, Джон В.К.; Браун, Дэвид Р .; Ричмонд, Брайан Г. (2016). «Следы показывают прямое свидетельство группового поведения и передвижения Homo erectus » . Научные отчеты . 6 (28766): 28766. Bibcode : 2016NatSR ... 628766H . DOI : 10.1038 / srep28766 . PMC  4941528 . PMID  27403790 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Херрис, Энди И. Р.; и другие. (2020). «Современность австралопитека , парантропа и раннего человека прямоходящего в Южной Африке» . Наука . 368 (6486): eaaw7293. DOI : 10.1126 / science.aaw7293 . ЛВП : 11568/1040368 . PMID  32241925 . S2CID  214763272 .
  • Janssen, Marco A .; Сентябрь, Жанна М .; Гриффит, Кэмерон С. (2007). «Гоминиды, добывающие пищу в сложном ландшафте: могут ли Homo ergaster и Australopithecus boisei удовлетворить свои потребности в калориях?». В Такахаши, Синго; Саллах, Дэвид; Рушье, Джульетта (ред.). Продвижение социального моделирования: Первый Всемирный Конгресс . Springer. ISBN 978-4-431-73150-4.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Kimbel, William H .; Белый, Тим Д. (2017). «Вариация, половой диморфизм и систематика австралопитека » . В Грине, Фредерик Э. (ред.). Эволюционная история крепких австралопитеков . Рутледж. ISBN 978-0-202-36137-6.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Кляйн, Ричард (2005). «Расселения гомининов в Старом Свете» . В Крис, Скар (ред.). Человеческое прошлое: мировая предыстория и развитие человеческих обществ . Темза и Гудзон. ISBN 978-0500285312.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Ларик, Рой; Чочон, Рассел (1996). «Возникновение в Африке и ранние азиатские расселения рода Homo » . Американский ученый . 84 (6): 538–551. Bibcode : 1996AmSci..84..538L .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Латимер, Брюс; Оман, Джеймс С. (2001). «Осевая дисплазия у Homo erectus » . Журнал эволюции человека . 40 : A12.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Meyer, Marc R .; Векуа, Абесалом; Лордкипанидзе, Давид (2006). «Язык и сочувствие у Homo erectus : поведение, предложенное современным спинным мозгом из Дманиси, но не Нариокотоме» . Cite journal requires |journal= (help)CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Новелл, апрель; Чанг, Мелани Ли (2009). «Дело против полового отбора как объяснение морфологии Handaxe» (PDF) . Палеоантропология . 2009 : 77–88.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Пагель, Марк; Бодмер, Уолтер (2004). «Эволюция голого человека: культурные адаптации и гипотеза эктопаразитов». В Вассере, Соломон П. (ред.). Эволюционная теория и процессы: современные горизонты . Springer. DOI : 10.1007 / 978-94-017-0443-4_17 . ISBN 978-90-481-6457-8.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Reno, Philip L .; Майндл, Ричард С .; Макколлум, Мелани А .; Лавджой, К. Оуэн (2003). «Половой диморфизм Australopithecus afarensis был подобен таковому у современных людей» (PDF) . PNAS . 100 (16): 9404–9409. Bibcode : 2003PNAS..100.9404R . DOI : 10.1073 / pnas.1133180100 . PMC  170931 . PMID  12878734 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Робертс, Алиса (2018). Эволюция: человеческая история (отредактированная ред.). Dorling Kindersley Ltd. ISBN 978-0-2413-0431-0.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Роджерс, Алан Р .; Илтис, Дэвид; Вудинг, Стивен (2004). «Генетические вариации в локусе MC1R и время, прошедшее с момента выпадения волос на теле человека». Современная антропология . 45 (1): 105–108. DOI : 10.1086 / 381006 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Ruxton, Graeme D .; Уилкинсон, Дэвид М. (2011). «Предотвращение перегрева и селекция как на выпадение волос, так и на двуногость у гомининов» (PDF) . PNAS . 108 (52): 20965–20969. Bibcode : 2011PNAS..10820965R . DOI : 10.1073 / pnas.1113915108 . PMC  3248486 . PMID  22160694 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Sandgathe, Деннис М .; Берна, Франческо (2017). «Огонь и род Homo : Введение в Приложение 16». Современная антропология . 58 (Приложение 16): S165 – S175. DOI : 10.1086 / 691424 . S2CID  164992270 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Schiess, Regula; Хойслер, Мартин (2013). «Отсутствие дисплазии скелета у мальчика из Нариокотома KNM-WT 15000 ( Homo erectus ) - переоценка врожденных патологий позвоночника». Американский журнал физической антропологии . 150 (3): 365–374. DOI : 10.1002 / ajpa.22211 . PMID  23283736 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Schiess, Regula; Бени, Томас; Рюли, Франк Дж .; Хойслер, Мартин (2014). «Пересмотр сколиоза в скелете KNM-WT 15000 Homo erectus » (PDF) . Журнал эволюции человека . 67 : 48–59. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2013.12.009 . PMID  24491377 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Шварц, Джеффри Х. (2000). «Таксономия Dmanisi Crania» (PDF) . Наука . 289 (5476): 55–56. DOI : 10.1126 / science.289.5476.55b . PMID  10928927 . S2CID  23195350 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Симпсон, Скотт У .; Куэйд, Джей; Левин, Наоми Э .; Батлер, Роберт; Дюпон-Ниве, Гийом; Эверетт, Мелани; Семав, Силеши (2008). «Самка Homo erectus Pelvis из Гоны, Эфиопия» . Наука . 322 (5904): 1089–1092. Bibcode : 2008Sci ... 322.1089S . CiteSeerX  10.1.1.710.7337 . DOI : 10.1126 / science.1163592 . PMID  19008443 . S2CID  22191315 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Пролив, Дэвид; Грин, Фредерик; Флигл, Джон (2015). "Анализ филогении гомининов: кладистический подход" (PDF) . В Хенке, Винфрид; Таттерсолл, Ян (ред.). Справочник по палеоантропологии (2-е изд.). Springer. DOI : 10.1007 / 978-3-642-39979-4_58 . ISBN 978-3-642-39979-4.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Таттерсолл, Ян (2013). « Homo ergaster и его современники» (PDF) . В Хенке, Винфрид; Таттерсолл, Ян (ред.). Справочник по палеоантропологии . Springer. ISBN 978-3-642-39978-7.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Унгар, Питер С .; Грин, Фредерик Э .; Тефорд, Марк Ф. (2008). «Диета в раннем Гомо : Обзор доказывания и новая модель адаптивного Versatility» . Ежегодный обзор антропологии . 35 (1): 208–228.CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Виллемс, Эрик П .; ван Шайк, Карел П. (2017). «Социальная организация Homo ergaster : выводы из ответов против хищников у существующих приматов» . Журнал эволюции человека . 109 : 11–21. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.05.003 . PMID  28688456 .
  • Ван, Вэйцзе; Кромптон, Робин Н .; Кэри, Таня С .; Гюнтер, Майкл М .; Ли, Ю; Сэвидж, Рассел; Продавцы, Уильямс I. (2004). «Сравнение скелетно-мышечных моделей с обратной динамикой AL 288-1 Australopithecus afarensis и KNM-WT 15000 Homo ergaster с современными людьми, с последствиями для эволюции двуногости» . Журнал эволюции человека . 47 (6): 453–478. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2004.08.007 . PMID  15566947 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Вуд, Бернард; Коллард, Марк (1999). «Человеческий род» . Наука . 284 (5411): 65–71. Bibcode : 1999Sci ... 284 ... 65. . DOI : 10.1126 / science.284.5411.65 . PMID  10102822 .CS1 maint: ref duplicates default (link)
  • Чжу, Чжаоюй; Деннелл, Робин; Хуанг, Вэйвэнь; Ву, Йи; Цю, Шифань; Ян, Шися; Рао, Чжиго; Хоу, Ямэй; Се, Цзюбинь; Хан, Цзянвэй; Оуян, Тинпин (2018). «Гомининское заселение китайского Лессового плато примерно 2,1 миллиона лет назад» . Природа . 559 (7715): 608–612. Bibcode : 2018Natur.559..608Z . DOI : 10.1038 / s41586-018-0299-4 . PMID  29995848 . S2CID  49670311 .CS1 maint: ref duplicates default (link)

Внешние ссылки [ править ]

  • Homo ergaster ; Австралийский музей
  • Homo ergaster ; Издательство Милна - История нашего племени: Гоминини
  • Homo ergaster ; Происхождение - Изучение летописи окаменелостей - Фонд Брэдшоу
  • Homo ergaster ; Ресурсы по eFossils
  • Генеалогическое древо происхождения человека ; Центр обучения ДНК