Каждый род коронавируса состоит из различных вирусных линий, при этом род бета-коронавируса содержит четыре таких линии: A, B, C, D. В более ранней литературе этот род также известен как «коронавирусы группы 2». Род входит в подсемейство Orthocoronavirinae в семействе Coronaviridae отряда Nidovirales .
Бета-коронавирусы, имеющие наибольшее клиническое значение для людей, - это OC43 и HKU1 (которые могут вызывать простуду ) линии A, SARS-CoV и SARS-CoV-2 (вызывающие заболевание COVID-19 ) линии B [2]. и MERS-CoV линии C. MERS-CoV - первый бета-коронавирус, принадлежащий к линии C, который, как известно, инфицирует людей. [3] [4]
Название «betacoronavirus» происходят от древних греческих βῆτα ( Бета , «второй буквы от греческого алфавита »), и κορώνη (korṓnē, „гирлянда, венок“), что означает корону, которая описывает появление поверхностных выступов видели под электронная микроскопия, напоминающая солнечную корону . Эта морфология создается пепломерами вирусного шипа (S) , которые представляют собой белки, которые населяют поверхность вируса и определяют тропизм хозяина . Орден Nidovirales назван в честь латинского очага., что означает «гнездо». Это относится к производству в этом порядке 3'-концевого вложенного набора субгеномных мРНК во время инфекции. [5]
Состав
БВРС-КоВ: структура, прикрепление, вход и геномный состав
Разрешены несколько структур белков-шипов. Рецептор-связывающий домен в спайковом белке альфа- и бета-коронавирусов внесен в каталог как InterPro : IPR018548 . [6] Спайковый белок, машина слияния типа 1 , собирается в тример ( PDB : 3jcl , 6acg ); его основная структура напоминает структуру белков парамиксовируса F (слитые). [7] Использование рецепторов не очень консервативно; например, среди сарбековирусов только суб-линия, содержащая SARS, имеет общий рецептор ACE2 .
Вирусы подрода Embecovirus отличаются от всех других вирусов этого рода тем, что они имеют дополнительный более короткий (8 нм) шипообразный белок, называемый гемагглютининэстеразой (HE) ( P15776 ). Это , как полагают, были приобретены от вируса гриппа С . [5] [8]
Геном
Геномы альфа-коронавирусов и бета-коронавирусов
Коронавирусы имеют большой размер генома, который колеблется от 26 до 32 килобаз. Общая структура генома β-CoV подобна таковой для других CoV, с полипротеином репликазы ORF1ab ( rep , pp1ab ), предшествующим другим элементам. Этот полипротеин расщепляется на 16 неструктурных белков (см. Аннотацию UniProt к SARS rep , P0C6X7 ).
По состоянию на май 2013 года в GenBank было опубликовано 46 полных геномов α- (группа 1), β- (группа 2), γ- (группа 3) и δ- (группа 4) CoV. [9]
Рекомбинация
Генетическая рекомбинация может происходить, когда два или более вирусных генома присутствуют в одной и той же клетке-хозяине. Верблюд верблюд Бета-коронавирус HKU23 показывает генетическое разнообразие африканского верблюда населения. [10] Этому разнообразию способствуют несколько событий рекомбинации, которые имели место в прошлом между близкородственными бета-коронавирусами подрода Embecovirus . [10] Также бета-коронавирус, SARS-CoV человека , по-видимому, имел сложную историю рекомбинации между предковыми коронавирусами, которые были размещены в нескольких разных группах животных. [11] [12]
Патогенез
Цикл репликации вирусов рода Betacoronavirus
Альфа- и бета-коронавирусы в основном заражают летучих мышей, но они также заражают другие виды, такие как люди , верблюды и грызуны . [13] [14] [15] [16] Бетакоронавирусы, вызвавшие эпидемии у людей, обычно вызывают лихорадку и респираторные симптомы. Они включают:
SARS-CoV , вызывающий SARS .
MERS-CoV , вызывая MERS .
SARS-CoV-2 , вызывающий COVID-19 .
Классификация
Филогенетическое дерево линий рода Betacoronavirus с подробным описанием SARS-CoV и MERS-CoV
Внутри рода Betacoronavirus (группа 2 CoV) традиционно распознаются четыре подрода или линии (A, B, C и D). [5] Четыре линии передачи также были названы греческими буквами или численно. [9] Пятый подрод, Hibecovirus , был добавлен совсем недавно. [17] Подроды и виды-члены включают: [18]
Эмбековирус (линия А)
Основная статья: Эмбековирус
Бетакоронавирус 1
Коронавирус крупного рогатого скота
Коронавирус человека OC43
Китай Rattus коронавируса HKU24 Человеческий коронавирус HKU1 Мышиный коронавируса
Вирус гепатита мыши
Миоды коронавируса 2JL14
Сарбековирус (линия B)
Основная статья: Сарбековирус
Коронавирус, связанный с тяжелым острым респираторным синдромом (SARSr-CoV или SARS-CoV)
Коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV или SARS-CoV-1)
^ Wartecki, Адриан; Рзымский, Петр (июнь 2020 г.). «О коронавирусах и их ассоциациях с водной средой и сточными водами» . Вода . 12 (6): 1598. DOI : 10,3390 / w12061598 .
^ «Филогения SARS-подобных бета-коронавирусов» . следующий штамм . Проверено 18 января 2020 года .
^ Walls, Александра C .; Торторичи, М. Алехандра; Босх, Беренд-Ян; Френц, Брэндон; Роттье, Питер JM; ДиМайо, Фрэнк; Rey, Félix A .; Вислер, Дэвид (8 февраля 2016 г.). «Криоэлектронная микроскопия структуры тримерного гликопротеина шипа коронавируса» . Природа . 531 (7592): 114–117. Bibcode : 2016Natur.531..114W . DOI : 10,1038 / природа16988 . PMC 5018210 . PMID 26855426 .
^ Баккерс, Марк JG; Ланг, Ифэй; Feitsma, Louris J .; Халсвит, Рубен Дж. Г.; Поот, Стефани А.Х. де; Влит, Арно Л.В. фургон; Маргина, Ирина; Groot-Mijnes, Jolanda DF de; Куппевельд, Фрэнк Дж. М. ван; Langereis, Martijn A .; Хейзинга, Эрик Г. (2017-03-08). «Бетакоронавирусная адаптация к людям, вовлеченная в прогрессирующую потерю лектиновой активности гемагглютинин-эстеразы» . Клеточный хозяин и микроб . 21 (3): 356–366. DOI : 10.1016 / j.chom.2017.02.008 . ISSN 1931-3128 . PMC 7104930 . PMID 28279346 .
^ а б Коттен, Мэтью; Лам, Томми Т .; Уотсон, Саймон Дж .; Palser, Anne L .; Петрова, Велислава; Грант, Пол; Pybus, Оливер G .; Рамбаут, Андрей; Гуань, Йи; Пиллэй, Динан; Келлэм, Пол; Настули, Элени ( 19 мая 2013 г.). «Глубокое секвенирование полного генома и филогенетический анализ нового человеческого бетакоронавируса» . Возникающие инфекционные заболевания . 19 (5): 736–42B. DOI : 10.3201 / eid1905.130057 . PMC 3647518 . PMID 23693015 .
^ a b Разнообразие коронавируса одногорбого верблюда HKU23 у африканских верблюдов выявило множественные случаи рекомбинации среди близкородственных бета-коронавирусов подрода Embecovirus. Итак, RTY и др. J Virol. 2019. PMID 31534035
^ Стэнхоуп MJ, Браун JR, Амрин-Мэдсен Х. Данные эволюционного анализа нуклеотидных последовательностей для рекомбинантной истории SARS-CoV. Заразить Genet Evol. 2004 Март; 4 (1): 15-9. PMID 15019585
^ Zhang XW, Yap YL, Danchin A. Проверка гипотезы о рекомбинантном происхождении коронавируса, связанного с SARS. Arch Virol. 2005 Янв; 150 (1): 1-20. Epub 11 октября 2004 г. PMID 15480857
^ Ву, ПК; Wang, M .; Лау, СК; Xu, H .; Пун, RW; Guo, R .; Wong, BH; Gao, K .; Цой, HW; Huang, Y .; Li, KS; Лам, CS; Чан, KH; Чжэн, Би Джей; Юэнь, KY (2007). «Сравнительный анализ двенадцати геномов трех новых коронавирусов группы 2c и 2d выявил уникальные особенности группы и подгруппы» . Журнал вирусологии . 81 (4): 1574–85. DOI : 10,1128 / JVI.02182-06 . PMC 1797546 . PMID 17121802 .
^ Лау, СК; Ву, ПК; Yip, CC; Fan, RY; Huang, Y .; Wang, M .; Guo, R .; Лам, CS; Цанг, АК; Lai, KK; Чан, KH; Че, XY; Чжэн, Би Джей; Юэнь, KY (2012). «Выделение и характеристика нового коронавируса бета-коронавируса подгруппы А, кроличьего коронавируса HKU14, от домашних кроликов» . Журнал вирусологии . 86 (10): 5481–96. DOI : 10,1128 / JVI.06927-11 . PMC 3347282 . PMID 22398294 .
^ Лау, СК; Пун, RW; Wong, BH; Wang, M .; Huang, Y .; Xu, H .; Guo, R .; Li, KS; Gao, K .; Чан, KH; Чжэн, Би Джей; Ву, ПК; Юэнь, KY (2010). «Сосуществование разных генотипов в одной и той же летучей мыши и серологическая характеристика коронавируса летучих мышей Rousettus HKU9, принадлежащего к новой подгруппе бета-коронавируса» . Журнал вирусологии . 84 (21): 11385–94. DOI : 10,1128 / JVI.01121-10 . PMC 2953156 . PMID 20702646 .