Bombyliidae | |
---|---|
Бомбылиус майор | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Порядок: | Двукрылые |
Надсемейство: | Asiloidea |
Семья: | Bombyliidae Latreille , 1802 г. |
Подсемейства | |
Синонимы | |
Phthiriidae |
Bombyliidae являются семья из мух . Их общее название - пчелиные мухи или крохотные мухи . Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из которых являются важными опылителями . Личинки обычно являются паразитоидами других насекомых.
Bombyliidae большое семейство из мух , содержащих сотни родов , но жизненный цикл большинства видов известны плохо, или нет вообще. Они варьируются по размеру от очень маленьких (2 мм в длину) до очень больших для мух (размах крыльев около 40 мм). [1] [2] В состоянии покоя многие виды держат свои крылья под характерным «стреловидным» углом. Взрослые особи обычно питаются нектаром и пыльцой , некоторые из которых являются важными опылителями , часто с очень длинными хоботками, адаптированными к таким растениям, как Lapeirousia.вид с очень длинными узкими цветочными трубками. В отличие от бабочек, пчелиные мухи держат свой хоботок прямо и не могут его втянуть. В некоторых частях Восточной Англии местные жители называют их пчелами из-за их бивневидных придатков. Многие Bombyliidae внешне напоминают пчел, и, соответственно, распространенное общее название для членов семьи - пчелиная муха . [2] Возможно, это сходство - мимика Бейтса , обеспечивающая взрослым особям некоторую защиту от хищников .
Личиночные стадии - хищники или паразитоиды яиц и личинок других насекомых. Взрослые самки обычно откладывают яйца поблизости от возможных хозяев, довольно часто в норах жуков или ос / одиночных пчел. Хотя насекомые-паразитоиды обычно довольно специфичны для хозяина, часто очень специфичны для хозяина, некоторые Bombyliidae являются условно-патогенными и атакуют множество хозяев.
Bombyliidae включают по крайней мере 4500 описанных видов, и, конечно, еще тысячи еще предстоит описать. Однако большинство видов не часто появляются в изобилии, и по сравнению с другими основными группами опылителей они гораздо реже посещают цветущие растения в городских парках или пригородных садах. В результате, это, возможно, одно из самых малоизвестных семейств насекомых по сравнению с его видовым богатством. Это семейство имеет неоднородную летопись окаменелостей, виды известны из нескольких мест [3], самые старые известные виды известны из бирманского янтаря среднего мела, возрастом около 99 миллионов лет. [4]
Хотя морфология мясных насекомых в деталях различается, взрослые особи большинства пчелиных мух характеризуются некоторыми морфологическими особенностями, которые облегчают распознавание. Размеры тела варьируются в зависимости от вида от 1,0 мм до 2,5 см. Форма часто компактная, а покровы обычно покрыты густой и густой шерстью. Окраска обычно незаметна, преобладают такие цвета, как коричневый, черновато-серый и светлые цвета, такие как белый или желтый. Многие виды мимикиперепончатокрылых Apoidea. У других видов встречаются участки сплюснутых волосков, которые могут действовать как серебряные, позолоченные или отражающие медный оттенок зеркала; они, возможно, служат в качестве визуальных сигналов для распознавания особого партнера / соперника или, возможно, имитируют отражающиеся частицы на поверхности на голых почвах с высоким содержанием таких материалов, как кварц, слюда или пирит.
Голова круглая, с выпуклым лицом, у самцов часто голоптическая . Усики имеют тип aristate, состоящий из трех-шести члеников, причем третий членик больше остальных; стилус отсутствует (антенна из трех члеников) или состоит из одного-трех жгутиков (антенна из четырех-шести члеников). Ротовой аппарат приспособлен для сосания и питания цветков. Длина значительно варьируется: например, у Anthracinae ротовой аппарат короткий, а губа оканчивается большой мясистой губой у Bombyliinae; у Phthiriinae трубка значительно длиннее, а у Bombyliinae более чем в четыре раза длиннее головы.
Ноги длинные и тонкие, а передние ноги иногда меньше и тоньше средних и задних. Обычно они снабжены щетиной на вершине большеберцовой кости, без эмподий, а иногда и без пульвиллов . Крылья прозрачные, часто прозрачные, равномерно окрашенные или с полосами. В Алули хорошо развиты и в положении покоя крыла остаются открытыми и по горизонтали в форме V , раскрывающей стороны живота.
Брюшко обычно короткое и широкое, шаровидное, цилиндрическое или коническое, состоит из шести-восьми видимых мочеточников. Остальные уриты являются частью строения наружных половых органов. Брюшко у самок часто заканчивается остистыми отростками, используемыми при отложении яиц. У Anthracinae и Bombyliinae в восьмом урите присутствует дивертикул, в котором яйца перед откладыванием смешиваются с песком.
Крыла жилкование, хотя и варьируется в пределах семейства, имеет некоторые общие характеристики, которые можно резюмировать в основном в особой морфологии ветвей радиального сектора и уменьшении разветвления среды. Коста распространяется по всему краю, а субкоста длинный, часто заканчивается на дистальной половине реберного края. Радиус почти всегда делится на четыре ветви сращением ветвей R 2 и R 3 и характеризуется извилистостью концевых частей ветвей радиального сектора. Жилкование заметно упрощено по сравнению с другими Asiloidea и в целом с другими низшими Brachycera. M 1 присутствует всегда и сходится к краю, а иногда и к R 5. M 2 присутствует и достигает края или отсутствует. M 3 всегда отсутствует и сливается с M 4. Дискальная ячейка обычно присутствует.Ветвь M 3 +4 отделяется от дискальной клетки в дистальной задней вершине, так что средний кубитал соединяется непосредственно с задним краем дискальной клетки. Локтевая и анальная вены завершены и оканчиваются отдельно по краю или сходятся, соединяясь на короткое расстояние. Следовательно, чаша ячейки может быть открытой или закрытой.
Тип жилкования крыла 1 Bombylius
Тип жилкования 2 Anthrax
Тип жилкования крыла 3 Usiinae
Журчалки семейства Syrphidae также часто имитируют перепончатокрылых, а некоторые виды сирфид с первого взгляда трудно отличить от Bombyliidae, особенно для видов пчелиных мух, у которых отсутствует длинный хоботок или длинные тонкие ноги. Такие бомбылииды все еще можно различить в полевых условиях по анатомическим особенностям, таким как:
- У них обычно равномерно изогнутое или наклонное лицо (у журчалок часто есть выпуклые выступы лицевой кутикулы и / или выступы лица, похожие на клюв или шишки).
- Крылья лишены «ложной задней кромки» и часто имеют большие темные участки с резкими границами или сложные узоры пятен ( крылья журчалки часто четкие или имеют плавные градиенты окраски, а их жилки сливаются сзади в «ложный край», скорее чем до истинной задней кромки крыла).
- На животе и грудной клетке почти никогда не бывает больших глянцевых участков, образованных обнаженной кутикулой (у журчалок часто есть глянцевые поверхности кутикулы тела).
Личинки большинства пчелиных мух бывают двух типов. Те из первого типа имеют удлиненную и цилиндрическую форму и имеют метапневстическую или амфипневстическую трахеальную систему, снабженную парой брюшных дыхалец и, возможно, грудной парой. Те, что относятся ко второму типу, являются короткими и эуцефальными, с одной парой дыхалец, расположенных в брюшной полости.
Взрослые предпочитают солнечные условия и сухие, часто песчаные или каменистые участки. У них мощные крылья, и они обычно летают над цветами или отдыхают на голой земле под воздействием солнца ( смотреть видео ). Они вносят значительный вклад в перекрестное опыление растений, становясь основными опылителями некоторых видов растений в пустынной среде. В отличие от большинства двукрылых глицифагов, пчелиные мухи питаются пыльцой (из которой они удовлетворяют свои потребности в белке). Подобное трофическое поведение наблюдается у журчалок , другого важного семейства опылителей двукрылых.
Как и журчалки, пчелиные мухи способны к резкому ускорению или замедлению, почти безынерционным скоростным изменениям направления, превосходному контролю над положением при парении в воздухе, а также к характерно осторожному подходу к возможному кормлению или приземлению. сайт. Бомбилиид часто можно узнать по их коренастым формам, по их парящему поведению и по определенной длине их ротового аппарата и / или ног, когда они наклоняются вперед в цветы. В отличие от журчалок, которые поселяются на цветке, как пчелы и другие насекомые-опылители, пчелиные мухи с длинным хоботком обычно питаются, продолжая парить в воздухе, как у сфингид, или касаясь цветка передними лапами для стабилизации. их положение - без полной посадки и прекращения раскачивания крыльев.
Однако виды с более коротким хоботком приземляются и ходят на цветочных головках, и их гораздо труднее отличить от журчалок в поле. Как уже отмечалось, многие виды пчелиных мух проводят регулярные промежутки времени в отдыхе на земле или рядом с ней, в то время как журчалки почти никогда этого не делают. Поэтому может быть информативным понаблюдать за кормлением особей и увидеть, спускаются ли они на уровень земли через несколько минут. Близкое наблюдение часто легче кормить людей, чем мух на земле, поскольку последние особенно быстро улетают при первом взгляде на движущиеся силуэты или приближающиеся тени.
Брачное поведение наблюдалось только у нескольких видов. Он может варьироваться от довольно типичного роения или нежелательного перехвата в воздухе, как это часто бывает у многих двукрылых , до поведения ухаживания, включающего контекстно-зависимую схему полета и высоту взмаха крыльев самца, с или без повторного контакта хоботка между самцом и самкой. [5] Самцы часто ищут небольшие или большие поляны на земле, предположительно вблизи цветущих растений или мест гнездования хозяев, которые могут быть привлекательны для самок. Они могут вернуться на выбранное место или участок после каждого кормления или после преследования летающих насекомых, или вместо этого они могут исследовать выбранную территорию, паря на один или несколько метров над голым участком.
Беременные самки ищут места гнездования хозяев и могут потратить много минут на осмотр, например, входов в более мелкие норы в почве. У некоторых видов такое поведение заключается в парении и повторяющихся в доли секунды прикосновениях передними лапами к земле у края входа в норку, предположительно для выявления биохимических ключей к устройству норы, таких как личность, недавнее посещение и т. Д. пчелиная муха может приземлиться и погрузить заднюю часть брюшка в почву, откладывая одно или несколько яиц на краю или в непосредственной близости от него. В девяти подсемействах, включая более часто наблюдаемых Bombyliinae и Anthracinae, самки часто вообще не приземляются во время осмотра нор хозяина и начинают выпускать свои яйца из воздуха быстрыми движениями брюшка при парении над норой ».вход.
Это замечательное поведение принесло таким видам просторечное название мух-бомбардировщиков , это можно увидеть в онлайн-видеоклипе Роя Клейкера на YouTube. [6] Самки мух с этой замечательной стратегией откладки яиц обычно имеют вентральную накопительную структуру, известную как песчаная камера на заднем конце брюшка, которая заполнена песчинками, собранными перед кладкой яиц. [7] [8] Эти песчинки используются для покрытия каждого яйца непосредственно перед их выпуском в воздух, что, как предполагается, улучшает цель самки, а также шансы на выживание яйца за счет увеличения веса, замедления обезвоживания яйца, маскировки биохимических сигналов, которые могут вызвать поведение хозяина, такое как гнездо уборка или отказ - или комбинация всех трех.
Несмотря на большое количество видов этого семейства, биология молоди большинства видов изучена недостаточно. Постэмбриональное развитие по типу гиперметаморфизма с паразитоидными или гиперпаразитоидными личинками. Исключение составляют личинки Heterotropinae, биология которых сходна с биологией других Asiloidea, с хищными личинками, не подверженными гиперметаморфозу. Хозяева пчелиных мух принадлежат к разным отрядам насекомых, но в основном относятся к голометаболическим отрядам. Среди них перепончатокрылые, в частности надсемейства Vespoidea и Apoidea , жуки, другие мухи и бабочки. Личинки некоторых видов, в том числе Villa sp. питаются яйцеклетками прямокрылых . Бомбылиус майорличинки паразитируют на одиночных пчелах, в том числе на Андрене . Сибирская язва анале - паразит личинок тигрового жука , а A. trifasciata - паразит настенной пчелы. Некоторые африканские виды Villa и Thyridanthrax являются паразитическими куколками мухи цеце . Вилла Морио паразитирует на выгодных ichneumonid видов Banchus femoralis . Личинки Dipalta паразитируют на муравьиных львах . [9]
Поведение известных форм сходно с поведением личинок Nemestrinoidea : личинка первой стадии является планидиумом, тогда как другие стадии имеют паразитический габитус. Яйца откладываются обычно в будущем хозяине или в гнезде, где он развивается. Планидиум попадает в гнездо и претерпевает изменения перед началом кормления.
Семья является всемирной ( Палеарктическая область , Неарктическая область , Афротропическая область , Неотропическая область , Австралазийская область , Океанская область , Индомалайская область ), но имеет наибольшее биоразнообразие в тропических и субтропических засушливых климатах. В Европе 335 видов распространены среди 53 родов.
Систематика пчелиных мух - самая неопределенная из всех семейств низших Brachycera. Вилли Хенниг (1973) поместил пчелиных мух в суперсемейство Nemestrinoidea на основе аналогий в поведении личинок, поместив суперсемейство Tabanomorpha внутри инфраотряда Homoeodactyla [10]. Борис Родендорф (1974) рассмотрел семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea), связав его с надсемейством Asilidea. [11] В настоящее время тесная корреляция либо помещает пчел в надсемейство Asiloidea sensu Rohdendorf (Asilidea), либо они включены в семьи, разделенные Родендорфом, в суперсемейство Asiloidea.
Asiloidea |
| |||||||||||||||
Внутренняя систематика пчел неясна. В прошлом было четко определено 31 подсемейство, но семейство считается полифилетическим ( sensu lato ). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько изменений: Уэбб (1981) [12] окончательно переместил род Hilarimorpha в свое собственное семейство ( Hilarimorphidae ). Зайцев (1991) [13] переместил род Mythicomyia и несколько других второстепенных родов в семейство Mythicomyiidae , Yeates (1992, 1994) [14] переместил все подсемейство Proratinae, за исключением Apystomyia , в семейство Scenopinidae.и впоследствии род Apystomyia в семейство Hilarimorphidae. Nagatomi & Liu (1994) переместили Apystomyia в собственное семейство ( Apystomyiidae . После этих ревизий пчелиные мухи sensu stricto стали иметь большую морфологическую однородность, но монофилия семейства все еще остается сомнительной. [15] Филогенетический анализ ИБС и ИБС). Последовательности гена 28S рДНК поддерживают монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати, включенных в исследование, при этом Bombyliinae выделяются как высокополифилетическая группа [16].
Всего в семейство входит около 4700 описанных видов, относящихся к 270 родам. Внутреннее устройство варьируется в зависимости от источника, в зависимости от различных структур, которые авторы приписывают племенам и подсемействам. Для разделения семьи часто используется такая схема: [17]
Два вида неопознанных мясников из Коимбатура , Тамил Наду , Индия .
Муха-бомбылида в гостях у цветка.
Пчелиная муха в оранжерее Хэмпшира , Соединенное Королевство .
Пчелиная муха приземляется на цветок
Exoprosopa sp. кормление
Лепидофора на Bidens laevis
Викискладе есть медиафайлы по теме Bombyliidae . |