Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
«Тетрахромат» перенаправляется сюда. Для химических видов иона см. Тетрахромат .
Четыре пигмента в клетках колбочек птицы (в данном примере зяблики эстрильдов ) расширяют диапазон цветового зрения до ультрафиолета . [1]

Тетрахромия - это условие наличия четырех независимых каналов для передачи цветовой информации или четырех типов колбочек в глазу . Организмы с тетрахроматностью называются тетрахроматами.

У тетрахроматических организмов сенсорное цветовое пространство является четырехмерным, а это означает, что сопоставление сенсорного эффекта произвольно выбранных спектров света в пределах их видимого спектра требует смешения по крайней мере четырех основных цветов .

Тетрахромия проявляется у нескольких видов птиц , рыб , земноводных , рептилий , насекомых и некоторых млекопитающих . [2] [3] В прошлом это было нормальным состоянием для большинства млекопитающих; генетическое изменение привело к тому, что большинство видов этого класса в конечном итоге потеряли две из четырех шишек. [4] [5]

Физиология [ править ]

Обычное объяснение тетрахроматии состоит в том, что сетчатка организма содержит четыре типа световых рецепторов более высокой интенсивности (называемых колбочками у позвоночных в отличие от стержневых клеток , которые являются световыми рецепторами более низкой интенсивности) с разными спектрами поглощения . Это означает, что организм может видеть длины волн, превышающие те, которые дает зрение типичного человека, и может различать цвета, которые нормальному человеку кажутся идентичными . Виды с тетрахроматическим цветовым зрением могут иметь неизвестное физиологическое преимущество перед конкурирующими видами. [6]

Примеры [ править ]

Золотые рыбки обладают тетрахроматией.

Рыба [ править ]

Золотые рыбки ( Carassius Auratus Auratus ) [7] и данио ( Danio rerio ) [8] приведены примеры tetrachromats, содержащая конические клетки чувствительны для красного, зеленого, синего и ультрафиолетового света.

Птицы [ править ]

Некоторые виды птиц, такие как зебровый зяблик и Columbidae , используют ультрафиолетовую длину волны 300–400 нм, характерную для тетрахроматического цветового зрения, в качестве инструмента при выборе партнера и при поиске пищи . [9] При выборе партнера ультрафиолетовое оперение и окраска кожи показывают высокий уровень отбора. [10] Типичный птичий глаз будет реагировать на волны длиной от 300 до 700 нм. По частоте это соответствует полосе в районе 430–1000 ТГц.. Сетчатка большинства птиц имеет четыре спектральных типа колбочек, которые, как считается, опосредуют тетрахроматическое цветовое зрение. Цветовое зрение птиц дополнительно улучшается за счет фильтрации капель пигментированного масла, которые находятся в фоторецепторах. Капли масла фильтруют падающий свет, прежде чем он достигает зрительного пигмента во внешних сегментах фоторецепторов.

Четыре типа колбочек и специализация пигментированных масляных капель дают птицам лучшее цветовое зрение, чем у людей. [11] [12] Однако более недавние исследования показали, что тетрахроматия у птиц дает птицам только больший визуальный спектр, чем у людей (люди не видят ультрафиолетовый свет, 300-400 нм), в то время как спектральное разрешение («чувствительность» "нюансам") аналогично. [13]

Насекомые [ править ]

Foraging насекомые могут видеть длины волн , что цветы отражают ( в диапазоне от 300 нм до 700 нм [14] [15] ). Опыление - это мутуалистические отношения, насекомые- кормилицы и некоторые растения эволюционировали одновременно, увеличивая диапазон длин волн: в восприятии (опылители), в отражении и изменении (окраска цветов). [6] Направленный отбор привел к тому, что растения стали проявлять все более разнообразное количество цветовых вариаций, доходящих до ультрафиолетовой цветовой шкалы, что привлекает более высокие уровни опылителей. [6]

Млекопитающие [ править ]

Мышей, которые обычно имеют только два пигмента колбочек, можно сконструировать так, чтобы они экспрессировали третий пигмент колбочек, и, по-видимому, они демонстрируют повышенную хроматическую дискриминацию [16], возражая против некоторых из этих препятствий; однако утверждения оригинальной публикации о пластичности зрительного нерва также были оспорены. [17]

Олени [ править ]

В районах, где обитают олени , солнце надолго остается очень низко в небе. Некоторые части окружающей среды поглощают ультрафиолетовый свет и, следовательно, олени, чувствительные к ультрафиолетовому излучению, сильно контрастируют с снегом, отражающим ультрафиолетовое излучение. К ним относятся моча (указывает на хищников или конкурентов), лишайники (источник пищи) и мех (которым обладают волки, хищники северных оленей). [18] Хотя олени не обладают специфическим УФ- опсином , были зарегистрированы ответы сетчатки на 330 нм, опосредованные другими опсинами. [19] Было высказано предположение, что УФ-вспышки на линиях электропередач.несут ответственность за то, что олени избегают линий электропередач, потому что «... в темноте эти животные видят линии электропередач не как тусклые, пассивные конструкции, а, скорее, как линии мерцающего света, тянущиеся по местности». [20]

Люди [ править ]

Обезьяны (включая людей ) и обезьяны Старого Света обычно имеют три типа колбочек и, следовательно, являются трихроматами . Однако при низких интенсивностях света , как стержневые клетки могут способствовать цветовому зрению, давая небольшую область тетрахроматии в цветовом пространстве; [21] Чувствительность палочек человека наиболее высока на сине-зеленой длине волны.

У человека на Х-хромосоме присутствуют два гена пигмента колбочек : классические гены опсина типа 2 OPN1MW и OPN1MW2 . Люди с двумя Х-хромосомами могут обладать множеством пигментов колбочек, возможно, рожденных как полные тетрахроматы, у которых есть четыре одновременно функционирующих типа колбочек, каждый из которых обладает определенным паттерном чувствительности к разным длинам волн света в диапазоне видимого спектра. [22] Одно исследование показало, что 15% женщин в мире могут иметь тип четвертой колбочки, пик чувствительности которой находится между стандартными красными и зелеными колбочками, что теоретически дает значительное увеличение цветовой дифференциации. [23] Другое исследование предполагает, что до 50% женщин и 8% мужчин могут иметь четыре фотопигмента и соответственно повышенную хроматическую дискриминацию по сравнению с трихроматами. [24] В 2010 году, после двадцати лет изучения женщин с четырьмя типами колбочек (нефункциональные тетрахроматы), нейробиолог доктор Габриэле Джордан идентифицировала женщину (субъект cDa29 ), которая могла обнаруживать большее разнообразие цветов, чем трихроматы, соответственно с функциональным тетрахроматом (или истинным тетрахроматом). [25] [26] [27] [28]

Вариации генов пигмента колбочек широко распространены в большинстве популяций человека, но наиболее распространенная и выраженная тетрахроматия происходит от женщин-носителей основных аномалий красного / зеленого пигмента, обычно классифицируемых как формы « дальтонизма » ( протаномалия или дейтераномалия ). Биологическая основа этого явления - X-инактивация гетерозиготных аллелей для генов пигмента сетчатки, что является тем же механизмом, который дает большинству самок обезьян нового мира трехцветное зрение. [29]

У людей предварительная обработка изображений происходит в нейронах сетчатки . Неизвестно, как эти нервы отреагируют на новый цветовой канал, то есть смогут ли они обработать его отдельно или просто объединить его с существующим каналом. Визуальная информация покидает глаз через зрительный нерв; Неизвестно, обладает ли зрительный нерв резервной способностью обрабатывать новый цветовой канал. В мозгу происходит разнообразная окончательная обработка изображений; неизвестно, как различные области мозга отреагируют на новый цветовой канал .

Люди не могут видеть ультрафиолетовый свет напрямую, потому что хрусталик глаза блокирует большую часть света в диапазоне длин волн 300–400 нм; [ актуально? - обсудить ] более короткие волны блокируются роговицей . [30] В клетках фоторецепторов по сетчатке чувствительны к ближнему ультрафиолетовому свету, и люди , не имеющим линзы (состояние , известное как афакия ) см ближнего ультрафиолетовому света (вплоть до 300 нма) в виде беловато - синего, или для некоторых длин волн, беловато - фиолетовый, возможно потому, что все три типа колбочек примерно одинаково чувствительны к ультрафиолетовому свету; однако клетки синей колбочки немного более чувствительны. [31]

Тетрахромия также может улучшить зрение при тусклом освещении или при взгляде на экран. [27]

См. Также [ править ]

  • Дихроматия
  • Эволюция цветового зрения
  • Инфракрасное зрение
  • Монохромность
  • Пентахроматия
  • Цветовое пространство RG
  • RGBY
  • Соматосенсорное усиление
  • Супертастер
  • Трихроматия

Ссылки [ править ]

  1. ^ Данные рисунка, не скорректированные кривые поглощения, взяты из Hart, NS; Партридж, JC; Беннетт, ATD; Катхилл, IC (2000). «Визуальные пигменты, капли масла конуса и глазная среда у четырех видов зябликов-эстрильдов». Журнал сравнительной физиологии А . 186 (7–8): 681–694. DOI : 10.1007 / s003590000121 . PMID  11016784 . S2CID  19458550 .
  2. ^ Голдсмит, Тимоти Х. (2006). «Что видят птицы». Scientific American (июль 2006 г.): 69–75.
  3. ^ Wilkie, Susan E .; Виссерс, Питер МАМ; Дас, Дебиприя; Дегрип, Виллем Дж .; Bowmaker, Джеймс К .; Хант, Дэвид М. (1998). «Молекулярная основа ультрафиолетового зрения у птиц: спектральные характеристики, последовательность кДНК и локализация на сетчатке чувствительного к ультрафиолету зрительного пигмента волнистого попугая (Melopsittacus undulatus)» . Биохимический журнал . 330 (Pt 1): 541–47. DOI : 10.1042 / bj3300541 . PMC 1219171 . PMID 9461554 .  
  4. Перейти ↑ Jacobs, GH (2009). «Эволюция цветового зрения у млекопитающих» . Фил. Пер. R. Soc. B . 364 (1531): 2957–2967. DOI : 10.1098 / rstb.2009.0039 . PMC 2781854 . PMID 19720656 .  
  5. ^ Аррезе, Калифорния; Runham, P.B; и другие. (2005). «Топография конуса и спектральная чувствительность у двух потенциально трехцветных сумчатых: квокка (Setonix brachyurus) и квенда (Isoodon obesulus)» . Proc. Биол. Sci . 272 (1565): 791–796. DOI : 10.1098 / rspb.2004.3009 . PMC 1599861 . PMID 15888411 .  
  6. ^ a b c Backhaus, W., Kliegl, R., Werner, JS (1998). «Цветовое зрение: перспектива из разных дисциплин»: 163–182. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Neumeyer, Криста (1988). Das Farbensehen des Goldfisches: Eine verhaltensphysiologische Analyze . Г. Тиме. ISBN 978-3137187011.
  8. ^ Робинсон, Дж .; Шмитт, EA; Harosi, FI; Рис, RJ; Доулинг, Дж. Э. (1993). «Ультрафиолетовый зрительный пигмент рыбок данио: спектр поглощения, последовательность и локализация» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 90 (13): 6009–6012. Bibcode : 1993PNAS ... 90.6009R . DOI : 10.1073 / pnas.90.13.6009 . PMC 46856 . PMID 8327475 .  
  9. ^ Беннетт, Эндрю TD; Cuthill, Innes C .; Партридж, Джулиан С .; Майер, Эрхард Дж. (1996). «Ультрафиолетовое зрение и выбор партнера у зебровых вьюрков». Природа . 380 (6573): 433–435. Bibcode : 1996Natur.380..433B . DOI : 10.1038 / 380433a0 . S2CID 4347875 . 
  10. ^ Беннетт, Эндрю TD; Тери, Марк (2007). «Цветное зрение и окраска птиц: мультидисциплинарная эволюционная биология» (PDF) . Американский натуралист . 169 (S1): S1 – S6. DOI : 10.1086 / 510163 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 510163 . S2CID 2484928 .    
  11. ^ Cuthill, Innes C .; Партридж, Джулиан С .; Беннетт, Эндрю ТД; Церковь, Стюарт К.; Харт, Натан С .; Хант, Сара (2000). Дж. Б. Слейтер, Питер; Rosenblatt, Jay S .; Сноудон, Чарльз Т .; Ропер, Тимоти Дж. (Ред.). Ультрафиолетовое зрение у птиц . Достижения в изучении поведения . 29 . Академическая пресса. п. 159. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60105-9 . ISBN 978-0-12-004529-7.
  12. ↑ Воробьев, М. (ноябрь 1998 г.). «Тетрахромия, масляные капли и цвета оперения птиц». Журнал сравнительной физиологии А . 183 (5): 621–33. DOI : 10.1007 / s003590050286 . PMID 9839454 . S2CID 372159 .  
  13. ^ Ольссон, Питер; Линд, Олле; Кельбер, Альмут (2015-01-15). «Цветное зрение птиц: пороги поведения выявляют рецепторный шум» . Журнал экспериментальной биологии . 218 (2): 184–193. DOI : 10,1242 / jeb.111187 . ISSN 0022-0949 . PMID 25609782 .  
  14. ^ Марха, КР; Bloor, SJ; Николсон, Р .; Rivera, R .; Shemluck, M .; Кеван, PG; Миченер, К. (2004). «Окраска черного цветка у дикого лизиантия nigrescens». Z Naturforsch С . 59c (9–10): 625–630. DOI : 10.1515 / ZNC-2004-9-1003 . PMID 15540592 . S2CID 1148166 .  
  15. ^ Backhaus, W .; Kliegl, R .; Вернер, Дж. С., ред. (1998). Цветовое зрение: взгляд из разных дисциплин . С. 45–78. ISBN 9783110161007.
  16. ^ Джейкобс, Джеральд Х .; Уильямс, Гэри А .; Кэхилл, Хью; Натанс, Джереми (23 марта 2007 г.). «Появление нового цветового зрения у мышей, созданных для экспрессии фотопигмента конуса человека». Наука . 315 (5819): 1723–1725. Bibcode : 2007Sci ... 315.1723J . DOI : 10.1126 / science.1138838 . PMID 17379811 . S2CID 85273369 .  
  17. ^ Makous, W. (12 октября 2007). «Комментарий к статье « Появление нового цветового зрения у мышей, созданного для экспрессии фотопигмента конуса человека » » . Наука . 318 (5848): 196. Bibcode : 2007Sci ... 318..196M . DOI : 10.1126 / science.1146084 . PMID 17932271 . 
  18. ^ «Олени используют ультрафиолетовый свет, чтобы выжить в дикой природе» . Новости UCL. 26 мая 2011 . Проверено 25 мая, 2016 .
  19. ^ Хогг, К., Neveu, М., Stokkan, KA, Folkow, Л., Cottrill, П. Дуглас, Р., ... и Джефри, G. (2011). «Арктические северные олени расширяют свой диапазон видимости до ультрафиолета» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 214 (12): 2014–2019. DOI : 10,1242 / jeb.053553 . PMID 21613517 . S2CID 7870300 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  20. ^ Тайлер Н., Stokkan, KA, Хогг, К., Nellemann С., Vistnes, AI и Джефри, G. (2014). «Ультрафиолетовое зрение и избегание линий электропередачи у птиц и млекопитающих» . Биология сохранения . 28 (3): 630–631. DOI : 10.1111 / cobi.12262 . PMC 4232876 . PMID 24621320 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ Hansjochem Autrum и Ричард Юнг (1973). Интеграционные функции и сравнительные данные . 7 . Springer-Verlag. п. 226. ISBN. 978-0-387-05769-9.
  22. ^ Джеймсона, К., Highnote, С.М., и Вассерман, Л. М. (2001). «Более насыщенный цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. DOI : 10.3758 / BF03196159 . PMID 11495112 . S2CID 2389566 . Архивировано 14 февраля 2012 года из оригинального (PDF) .    CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ Jordon, G. (июль 1993). «Исследование женщин, гетерозиготных по недостатку цвета» . Эльзевир.
  24. ^ Backhaus, Вернер GK; Бакхаус, Вернер; Клигл, Райнхольд; Вернер, Джон Саймон (1998). Цветовое зрение: взгляд из разных дисциплин . Вальтер де Грюйтер. ISBN 9783110161007.
  25. ^ Близнец, JohnThomas (19 июня 2012), "Ученые находят женщину , которая видит 99 миллионов больше цветов , чем другие" , Digital Journal
  26. ^ Джордан, Габриэле; Deeb, Samir S .; Bosten, Jenny M .; Моллон, JD (июль 2010 г.). «Размерность цветового зрения у носителей аномальной трихроматии» . Журнал видения . 10 (12): 12. DOI : 10,1167 / 10.8.12 . PMID 20884587 . 
  27. ^ a b Робсон, Дэвид (5 сентября 2014 г.). «Женщины со сверхчеловеческим видением» . BBC News . Архивировано 13 сентября 2014 года . Проверено 30 декабря 2017 года .
  28. ^ San Diego женщина Concetta Antico с диагнозом «супер видение» Опубликовано 22 ноя 2013
  29. ^ Ричард С. Фрэнсис (2011). «Глава 8. Женщины Икс». Эпигенетика: окончательная тайна наследования . Нью-Йорк и Лондон: WW Norton. С. 93–104. ISBN 978-0-393-07005-7.
  30. ^ MA Mainster (2006). «Фиолетовый и синий свет, блокирующие интраокулярные линзы: фотозащита против фоторецепции» . Британский журнал офтальмологии . 90 (6): 784–792. DOI : 10.1136 / bjo.2005.086553 . PMC 1860240 . PMID 16714268 .  
  31. ^ Hambling, Дэвид (29 мая 2002). «Пусть светит свет» . Хранитель .

Внешние ссылки [ править ]

  • Goldsmith, Тимоти H. "Что Птицы Смотрите" Scientific American июля 2006 . Статья о тетрахроматическом зрении птиц.
  • Томпсон, Эван (2000). «Сравнительное цветовое зрение: качественное пространство и визуальная экология». В Стивене Дэвисе (ред.), Восприятие цвета: философские, психологические, художественные и вычислительные перспективы , стр. 163–186. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета.
  • В поисках мадам Тетрахромат Гленн Зорпетт. Журнал Red Herring , 1 ноября 2000 г.
  • «Изучение четвертого измерения» . Школа биологических наук Бристольского университета . 20 марта 2009 г.
  • Цвета - Идеальный желтый, автор Radiolab, 21 мая 2012 г. (исследует тетрахроматию у людей)
  • Размерность цветового зрения у носителей аномальной трихроматии - Габриэле Джордан и др. - Journal of Vision 12 августа 2010 г .:
  • О тетрахромии Агнес Хольба и Б. Лукач
  • Жительнице Сан-Диего Кончетте Антико поставлен диагноз "супервидение". Репортаж по телевидению ABC из Сан-Диего, 22 ноября 2013 года.