Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Топографическая карта является упорядоченной проекцией сенсорной поверхности, как сетчатки или кожи, или эффекторной система, как мускулатуре, к одному или более структурам центральной нервной системы . Топографические карты можно найти во всех сенсорных системах и во многих двигательных системах .

Визуальная система [ править ]

Основная статья: ретинотопия

Зрительная система относится к части центральной нервной системы , что позволяет организму видеть. Он интерпретирует информацию из видимого света, чтобы создать представление о мире. Ганглиозные клетки сетчатки проекта в упорядоченно к боковому коленчатому ядра от таламуса , а оттуда к первичной зрительной коре (V1); соседние пятна на сетчатке представлены соседними нейронами латерального коленчатого ядра и первичной зрительной коры. Термин для этого шаблона проекции - топография.. Существует много типов топографических карт зрительной коры головного мозга, включая ретинотопные карты, карты оккулярного доминирования и карты ориентации. Ретинотопные карты легче всего понять с точки зрения топографии. Ретинотопные карты - это карты, на которых изображение на сетчатке сохраняется в корковых слоях (V1 и LGN). Другими словами, если определенная область коры головного мозга была повреждена, у этого человека в реальном мире будет слепое пятно, и он не сможет видеть тот кусочек мира, который соответствует повреждению сетчатки. Карты ориентации также являются топографическими. На этих картах есть ячейки, которые имеют предпочтение определенной ориентации, максимальная скорость стрельбы ячейки будет достигнута при этом предпочтении. По мере удаления ориентации скорострельность будет снижаться.Карта ориентации является топографической, потому что соседние нервные ткани имеют сходные ориентационные предпочтения.

Термин ретинотопный относится к поддержанию определенного порядка афферентных связей от сетчатки вдоль афферентного пути через подкорковые структуры к V1 и другим кортикальным зрительным областям. Первичная зрительная кора (V1, зона Бродмана 17) является первой корковой областью, которая получает визуальный сигнал. Полоса Gennari - набор сильно миелинизированных, горизонтально выступающих аксонов в зоне терминации латерального коленчатого ядра (LGN), входящего в V1, - обеспечивает анатомический маркер, специфичный для V1. [1]

Развитие [ править ]

Согласно гипотезе хемоаффинности , химические метки равномерно распределяются по сетчатке и оболочке сетчатки . Это позволяет каждой ганглиозной клетке сетчатки распознавать свой правильный сайт терминации. Эксперименты с искусственно созданными сложными глазами у Xenopus демонстрируют, что не только ганглиозные клетки, но и их аксоны несут эти особенности. Аксоны должны иметь возможность связываться друг с другом, чтобы гарантировать, что аксоны с одинаковыми позиционными метками иннервируют одну и ту же область верхнего бугорка . [2]

Категории ретинотопных карт [ править ]

Представления первого порядка - это те, в которых соседние точки одного и того же полуполя всегда сопоставляются с соседними столбцами контралатеральной коры. Примером этого может быть карта первичной зрительной коры (V1).

Представления второго порядка , также известные как карта разрывов поля, представляют собой карты, которые организованы таким образом, что кажется, что разрыв был внесен либо в поле зрения, либо в сетчатку. Карты в V2 и других экстрастриарных кортексах являются представлениями второго порядка. [3]

Слуховая система [ править ]

Основная статья: Тонотопия

Слуховая система является сенсорной системой для слуха , в котором информации мозга интерпретирует от частоты звуковых волн, что дает восприятие тонов. Звуковые волны попадают в ухо через слуховой проход. Эти волны достигают барабанной перепонки, где свойства волн преобразуются в колебания. Вибрации проходят через кости внутреннего уха к улитке . В улитке колебания преобразуются в электрическую информацию за счет возбуждения волосковых клеток в кортиевом органе. Орган Corti проектов упорядочены структуры в стволе головного мозга (а именно, ядра кохлеарногои нижний бугорок ), а оттуда в медиальное коленчатое ядро таламуса и первичную слуховую кору . Соседние участки кортиева органа , которые сами по себе избирательны по частоте звука , представлены соседними нейронами в вышеупомянутых структурах ЦНС. Этот образец проекции получил название тонотопии .

Тонотопическая структура звуковой информации начинается в улитке, где базилярная мембрана вибрирует в разных положениях по своей длине в зависимости от частоты звука. Более высокочастотные звуки находятся в основании улитки, если она развернута, а низкочастотные звуки - на верхушке. Это расположение также находится в слуховой коре в височной доле . В тонотопически организованных областях частота систематически изменяется от низкого до высокого по поверхности коры, но относительно постоянна по глубине коры. Общий образ топографической организации животных - это множественные тонотопические карты, распределенные по поверхности коры. [4]

Соматосенсорная система [ править ]

Основная статья: соматотопическая аранжировка

Соматосенсорная система включает в себя широкий спектр рецепторов и обрабатывающих центров , чтобы произвести восприятие касания, температуры, проприоцепцию и ноцицепцию . Рецепторы расположены по всему телу, включая кожу , эпителий, внутренние органы, скелетные мышцы , кости и суставы . В кожных рецепторах проекта кожи в упорядочены в спинной мозг , а оттуда, через различные афферентные пути ( спинная колонку медиального лемниск тракт и спиноталамический тракта ), к вентральному заднему ядру изталамус и первичная соматосенсорная кора . Опять же, смежные области на коже представлены смежными нейронами во всех вышеупомянутых структурах. Этот паттерн проекции получил название соматотопии .

Одна из распространенных схем соматотопической карты - это корковый гомункул . Эта иллюстрация является довольно точным представлением того, сколько кортикальной области представляет каждую часть или область тела. Он также отображает, какая часть коры представляет собой каждую область тела.

Двигательная система [ править ]

В отличие от топографических карт органов чувств, нейроны моторной коры представляют собой эфферентные нейроны, которые выходят из мозга вместо того, чтобы передавать информацию в мозг через афферентные связи. Двигательная система отвечает за инициирование добровольных или планируемые движений ( рефлексы опосредованы на спинной мозге уровне, так что движения, связанные с рефлексом не инициируются моторной корой). Активация моторной коры распространяется через клетки Беца по кортикоспинальному тракту.через верхние мотонейроны, заканчиваясь в переднем роге серого вещества, где нижние мотонейроны передают сигнал периферическим мотонейронам и, наконец, произвольным мышцам .

Движения, не требующие использования топографических карт [ править ]

Есть несколько примеров движений, которые не требуют участия топографических карт или даже участия мозга . Одним из примеров может быть (как уже говорилось) некоторые рефлексы . Рефлексы обычно опосредуются на уровне спинного мозга через рефлекторные дуги . У людей моно-, олиго- и полисинаптические рефлекторные дуги, проприоспинальные интернейронные системы и нейроны межпунктового серого вещества постоянно совместно участвуют в выработке рефлекса спинного мозга, который активирует мышцы. [5]

Высшие двигательные центры осьминогов (крупномозговые беспозвоночные ) отличаются организацией (в отличие от позвоночных ) высококвалифицированных движений без использования соматотопических карт своего тела. [6]

Обонятельная система [ править ]

Обонятельная система является сенсорная система используется для обоняния , или обоняния. Он обнаруживает летучие вещества в воздухе.

Большинство сенсорных систем пространственно разделяют афферентный вход от первичных сенсорных нейронов для построения топографической карты, которая определяет расположение сенсорного стимула в окружающей среде, а также качество самого стимула. В отличие от других сенсорных систем топография обонятельной системы не зависит от пространственных свойств стимулов. Освобожденная от необходимости отображать положение обонятельного стимула в пространстве, обонятельная система использует пространственную сегрегацию сенсорной информации для кодирования качества запаха . [7]

Топографическая карта, выявленная в обонятельной системе, отличается по качеству от упорядоченного представления, присущего ретинотопным, тонотопическим или соматотопическим сенсорным картам. Обонятельные нейроны отличаются друг от друга природой рецепторов, которыми они обладают. Однако обонятельные сенсорные нейроны, с которыми связаны нейроны обонятельной луковицы, также распределены по рецепторному листу (обонятельному эпителию) в зависимости от их химических предпочтений. Расположение на обонятельном эпителии и обонятельной луковице коррелировано [8], поэтому, как и в случае с другими сенсорными системами, топографическая карта в головном мозге связана со структурой периферического органа. Этот принцип называется ринотопией. [9]

Отдельные обонятельные сенсорные нейроны экспрессируют только один из тысячи рецепторных генов , так что нейроны функционально различны. Клетки, экспрессирующие данный рецептор в обонятельном эпителии, случайным образом рассредоточены в пределах 1 из 4 широких зон. Сенсорные нейроны простирают единственный неразветвленный аксон до обонятельной луковицы , так что проекции нейронов, экспрессирующих определенный рецептор, сходятся на 2 из 1800 клубочков . [10] Схема конвергенции абсолютна и неизменна для всех особей вида. Таким образом, луковица представляет собой пространственную карту, которая определяет, какие из многочисленных рецепторов были активированы в сенсорном эпителии, так что качество обонятельного стимула кодируется определенной комбинацией клубочков, активируемых данным запахом (комбинаторный код).

Хотя уточнение бульбарного топографического кода зависит от активности, разработка происходит частично без видимого вклада со стороны процессов, зависящих от активности. Мыши, у которых отсутствует обонятельный циклический нуклеотид-управляемый ионный канал, не могут проявлять вызываемые запахом электрофизиологические ответы в сенсорном эпителии, но характер конвергенции подобных аксонов в луковице не изменяется у этих мутантных мышей, что убедительно доказывает, что обонятельный опыт не является необходимым для создание или уточнение топографической карты.

Эти результаты, однако, не исключают роль зависимых от деятельности процессов в поддержании или потенциальной пластичности карты после ее создания. Например, было обнаружено, что нейроны, которые не экспрессируют функциональные рецепторы одоранта, имеют значительно более короткий период полужизни. Следовательно, процессы, зависящие от активности, могут быть важны для выживания обонятельных нейронов постнатально и, таким образом, могут изменять входные данные для отдельных клубочков, изменяя чувствительность к индивидуальным запахам. [11]

Система вкуса [ править ]

Система вкусовая сенсорные системы для вкуса . Как и обоняние, вкус требует процесса хеморецепции . Рецепторы вкуса - это вкусовые рецепторы на языке . На языке есть вкусовые рецепторы, а также механорецепторы. Афференты от вкусовых рецепторов и механорецепторов языка получают доступ к различным восходящим системам ствола мозга. Однако неясно, как эти два источника информации обрабатываются в коре головного мозга. Первичная вкусовая кора (G) расположена рядом с соматотопической областью языка (S1), в коре островка глубоко в боковой щели с зонами вторичного вкуса в покрышках .[12]

Периферическая вкусовая система, вероятно, поддерживает определенные отношения между клетками вкусовых рецепторов, избирательно реагирующими на одно качество вкуса, и ганглиозными клеткамисигнализируя об этом конкретном качестве. Это объясняет специфичность ответа отдельных вкусовых нервов, особенно потому, что сладкие, аминокислотные и горькие рецепторы экспрессируются в разных популяциях вкусовых клеток. Хотя анатомические доказательства такой исключительной взаимосвязи отсутствуют на уровне отдельных рецепторных и ганглиозных клеток, взаимосвязь между отдельными зачатками и их иннервирующими ганглиозными клетками поддается нейроанатомически. Во вкусе попытки определить пространственное представление вкусовых рецепторов или вкусовых качеств выявили лишь нечеткую функциональную топографию мозга. Тем не менее, ганглиозные клетки вкуса должны распределять периферические волокна к определенным типам рецепторных клеток и распространять импульсы в центре структурно организованным образом. [13]

Преимущества [ править ]

Для нейронов создание длинных соединений является метаболически затратным, и компромисс между расстоянием между соединениями - это время. Таким образом, сгруппировать вместе нейроны, которые должны быть сильно взаимосвязаны, является хорошим решением. Использование нескольких топографических карт является преимуществом, поскольку позволяет создавать карты разного размера, которые могут учитывать различные уровни резкости и детализации сигналов. Более подробная карта содержит больше нейронов, которые занимают большую площадь, чем более глобальная карта, которая требует меньше соединений. [14]

Методы [ править ]

Для создания топографических карт мозга использовались различные методы. Существование топографических карт было рано продемонстрировано электростимуляцией коры головного мозга, отслеживанием паттернов эпилептических припадков, последовательностей стимуляции и нарушений, вызванных поражениями. Подробности в картах появилась позже через микроэлектродов стимуляции и методы записи стали широко использоваться для демонстрации somatotopic карт , а затем в слуховой и зрительной системы, как кортикально и в подкорковых структурах , таких как бугров четверохолмия и коленчатых ядер в таламус . [15] Запись отдельных клеток , транскраниальная магнитная стимуляция.(ТМС), электрическая стимуляция коры и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) - вот некоторые из методов, используемых для изучения карт в головном мозге. Многие из существующих топографических карт были дополнительно изучены или уточнены с помощью фМРТ. Например, Хьюбел и Визель первоначально изучали ретинотопные карты в первичной зрительной коре головного мозга, используя запись отдельных клеток. Однако в последнее время визуализация ретинотопной карты в коре и подкорковых областях, таких как латеральное коленчатое ядро, была улучшена с использованием техники фМРТ. [16]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Hinds, O .; и другие. (2009). «Определение функциональных и анатомических границ первичной зрительной коры человека» . NeuroImage . 46 (4): 915–922. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2009.03.036 . PMC  2712139 . PMID  19328238 .
  2. ^ Udin, S .; Фосетт, Дж. (1988). «Формирование топографических карт». Анну. Rev. Neurosci . 11 : 289–327. DOI : 10.1146 / annurev.ne.11.030188.001445 . PMID 3284443 . 
  3. ^ Rosa, MGP (2002). «Визуальные карты в коре головного мозга взрослых приматов: некоторые значения для развития и эволюции мозга» . Braz J Med Biol Res . 35 (12): 1485–1498. DOI : 10.1590 / s0100-879x2002001200008 . PMID 12436190 . 
  4. ^ Talavage, TM; и другие. (2000). «Частотно-зависимые ответы, проявляемые множеством областей слуховой коры человека». Слуховые исследования . 150 (1-2): 225–244. DOI : 10.1016 / s0378-5955 (00) 00203-3 . PMID 11077206 . S2CID 8678128 .  
  5. ^ Dimitrijevic, MR, et al. (2005). Моторный контроль в спинном мозге человека. Искусственные органы. 29 (3): 216-219.
  6. ^ Zullo л, Sumbre G, Agnisola С, флэшТ, Hochner Б. (2009). Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога. Curr Biol. 19 (19): 1632-6.
  7. ^ Auffarth, B (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного раздражителя» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . S2CID 207090474 .  
  8. ^ Имаи, Т .; и другие. (2010). «Топографическое картографирование - обонятельная система» . Cold Spring Harb Perspect Biol . 2 (8): 8. DOI : 10.1101 / cshperspect.a001776 . PMC 2908763 . PMID 20554703 .  
  9. ^ Auffarth, B (2013). «Понимание запаха - проблема обонятельного раздражителя» . Неврология и биоповеденческие обзоры . 37 (8): 1667–1679. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2013.06.009 . PMID 23806440 . S2CID 207090474 .  
  10. ^ Vosshall, L .; и другие. (2000). "Обонятельная сенсорная карта в мозгу мухи". Cell . 102 (2): 147–159. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 00021-0 . PMID 10943836 . S2CID 17573876 .  
  11. ^ Ван, F; Немес, А; Мелдельсон, М; Аксель, Р. (1998). «Рецепторы одоранта управляют формированием точной топографической карты». Cell . 93 (1): 47–60. DOI : 10.1016 / s0092-8674 (00) 81145-9 . PMID 9546391 . S2CID 18458277 .  
  12. Перейти ↑ Kaas, JH, Qi, HX, & Iyengar, S. (2006). Корковая сеть для представления зубов и языка у приматов. Анатомическая запись Часть a-Открытия в молекулярной клеточной и эволюционной биологии, 288A (2): 182-190.
  13. ^ Zaidi, FN; Уайтхед, MC (2006). "Дискретная иннервация вкусовых рецепторов мышей периферическими вкусовыми нейронами" . J. Neurosci . 26 (32): 8243–8253. DOI : 10.1523 / jneurosci.5142-05.2006 . PMC 6673808 . PMID 16899719 .  
  14. Перейти ↑ Kaas, JH (2008). «Эволюция сложных сенсорных и двигательных систем человеческого мозга» . Бюллетень исследований мозга . 75 (2–4): 384–390. DOI : 10.1016 / j.brainresbull.2007.10.009 . PMC 2349093 . PMID 18331903 .  
  15. Перейти ↑ Kaas, JH (1997). «Топографические карты - основа сенсорной обработки». Бюллетень исследований мозга . 44 (2): 107–112. DOI : 10.1016 / s0361-9230 (97) 00094-4 . PMID 9292198 . S2CID 14488006 .  
  16. ^ Шнайдер, KA; Richter, MC; Кастнер, S (2004). "Ретинотопная организация и функциональное подразделение латерального коленчатого ядра человека: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с высоким разрешением" . J. Neurosci . 24 (41): 8975–8985. DOI : 10.1523 / jneurosci.2413-04.2004 . PMC 6730047 . PMID 15483116 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Кандел Э. Р., Шварц Дж. Х., Джессел Т. М. 2000. Принципы неврологии, 4-е изд. Макгроу-Хилл, Нью-Йорк. ISBN 0-8385-7701-6