Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Torosaurus utahensis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Торозавр
Временной диапазон: поздний мел ,68–66  млн лет
Ceratopsian.jpg
Установленный каркас (MPM VP6841), Милуоки
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Chasmosaurinae
Племя:† Трицератопсини
Род:† Торозавр
болотный , 1891 г.
Типовой вид
† Торозавр латус
Марш, 1891 г.
Другие виды
  • † T. utahensis ?
    (Гилмор, 1946) Лоусон, 1976
Синонимы

Торозавр («перфорированная ящерица» в отношении больших отверстий в его оборке) - это род травоядных динозавров цератопсид, которые жили на позднем маастрихтском этапе мелового периода, между 68 и 66 миллионами лет назад, хотя не исключено, что ареал видов мог простираться до 69 миллионов лет назад. [1] Окаменелости были обнаружены в западной части Северной Америки, от Саскачевана до южного Техаса .

Торозавр обладал одним из самых больших черепов среди всех известных наземных животных. Череп с оборками достигал 2,77 метра (9,1 фута) в длину. Считается, что от головы до хвоста торозавр имел длину от 8 до 9 м (от 26 до 30 футов) [2] [3] и весил от четырех до шести тонн . Торозавр отличается от современных трицератопсов удлиненной оборкой с большими отверстиями (fenestrae), длинными чешуйчатыми костями оборки с желобом на их верхней поверхности и наличием пяти или более пар роговиков (эпокципиталов) на задней части оборка. [4] У торозавра также отсутствовал длинный носовой рог, как у Triceratops prorsus., и вместо этого напоминал более ранних и более базальных Triceratops horridus тем, что имел короткий носовой рог. [4] Были названы три вида: Torosaurus latus , T. gladius и T. utahensis . Однако T. gladius больше не считается допустимым видом.

В 2010 году законность Torosaurus была оспорена. [5] Изучение гистологии ископаемых костей в сочетании с исследованием формы оборок пришло к выводу, что торозавр, вероятно, представлял зрелую форму трицератопса , при этом кости типичных экземпляров трицератопса все еще незрелые и демонстрируют признаки первого развития отдельных отверстий оборок торозавра . В процессе созревания оборка черепа сильно удлинялась и в ней появлялись дыры. [6] [7] [8]Однако в 2011, 2012 и 2013 годах исследования внешних характеристик известных образцов показали, что морфологические различия между двумя родами исключают их синонимию . Основные проблемы заключаются в отсутствии хороших переходных форм, очевидном существовании подлинных субзрелых Torosaurus , различных пропорциях черепа, не зависящих от созревания, и утверждении, что образование дыр на взрослой стадии не является частью нормальной последовательности созревания цератопсов. [4] [9] [10]

Открытие и виды [ править ]

В 1891 году, через два года после присвоения имени трицератопсу , пара цератопсовых черепов с удлиненными оборками, несущими отверстия, была обнаружена в юго-восточном Вайоминге , округ Ниобрара , Джоном Беллом Хэтчером . Работодатель Хэтчера, палеонтолог профессор Отниэль Чарльз Марш , придумал для них род Torosaurus . [11]

Оригинальные иллюстрации черепов T. latus и его синонима T. gladius Маршем

Имя Torosaurus часто переводится как «бычья ящерица» от латинского существительного taurus или испанского toro, но гораздо более вероятно, что оно происходит от греческого глагола τορέω ( toreo , «протыкать, пробивать»). [12] Это намек на оконные проемы или («похожие на окно») отверстия в удлиненной оборке, которые традиционно служили отличием ее от твердой оборки трицератопса . Большая часть путаницы с этимологией имени возникает из-за того, что Марш никогда не объяснял его явно в своих статьях.

Были идентифицированы два вида торозавров :

  • T. latus Marsh , 1891 ( типовой вид ). Latus в переводе с латыни означает «широкий» по отношению к оборке.
  • T. utahensis ( Гилмор , 1946 ), Лоусон, 1976

Другой вид впоследствии был признан идентичным T. latus :

  • T. gladius Marsh , 1891 . Гладиус в переводе с латыни означает «меч», относящийся к удлиненной форме чешуйчатой ​​кости .

T. latus был основан на голотипе YPM 1830 , частичный череп. Голотипом T. gladius был экземпляр YPM 1831, череп большего размера. Обе окаменелости были обнаружены в формации Ланс , датируемой маастрихтом . Подобные образцы, найденные в Вайоминге , Монтане , Южной Дакоте , Северной Дакоте , Колорадо , Юте и Саскачеване , с тех пор были отнесены к торозаврам . К числу тех, которые можно идентифицировать с некоторой уверенностью, относятся: ANSP 15192, более мелкий человек в Южной Дакоте, обнаруженныйЭдвин Харрис Колберт в 1944 году; [13] MPM VP6841, частичный скелет с черепом, сейчас установлен в Милуоки ; SMM P97.6.1, череп без морды; и два частичных черепа из формации Хелл-Крик, о которых сообщалось в 2002 году: MOR 981, обнаруженный в 1998 году, и MOR 1122, от 2001 года. [14] Фрагментарные останки, которые, возможно, можно было идентифицировать с этим родом, были обнаружены в районе Биг-Бенд в Техасе. и в бассейне Сан-Хуан в Нью-Мексико . [15] Палеонтологи заметили, что экземпляры Torosaurus редко встречаются в летописи окаменелостей; экземпляров трицератопса гораздо больше.

Торозавры utahensis первоначально был описан как Arrhinoceratops utahensis по Чарльз Уитни Гилмор в 1946 году, на основе образца USNM 15583, оборку фрагмент из Эмери Каунти , штат Юта . [16] В 1976 году Дуглас Лоусон переименовал его в Torosaurus utahensis . [17] Обзор Роберта Салливана и др. в 2005 г. [18] оставил его как Torosaurus utahensis и несколько старше T. latus . В 2008 году Ребекка Хант передала этому виду значительный дополнительный материал. [19] Еще не опубликованы исследования о том, следует ли рассматривать T. utahensis как новый род или, как предполагалось в отношении T. latus , как стадию зрелого роста некоторых видов трицератопсов . [6]

Описание [ править ]

Восстановление T. latus

Все особи, относящиеся к торозаврам , большие, сравнимые с самыми крупными экземплярами трицератопса . Из-за удлиненной оборки особенно значительна длина черепа. Хэтчер оценил череп YPM 1830 в 2,2 метра, у YPM 1831 в 2,35 метра. [20] В 1933 году Ричард Суонн Лулл увеличил это значение до 2,4 метра и 2,57 метра соответственно. [21] Исходя из этого, у Торозавра был самый длинный череп среди всех известных наземных животных. Однако в 1998 году Томас Леман заявил, что образец пентацератопса обладал частичным черепом, длина которого при жизни составляла бы 2,9 метра. [22] В этом снова сомневалисьНиколас Лонгрич, который в 2011 году выделил этот экземпляр как отдельный род Titanoceratops и пришел к выводу, что его череп реконструирован как слишком длинный. [23] Кроме того, в 2006 году Эндрю Фарке указал, что описанные им новые черепа были в среднем даже длиннее, чем два оригинальных черепа Хэтчера: MOR 1122 имеет длину 252 сантиметра, а MOR 981 - 277 сантиметров. [24]

Образец MOR 1122

Фарке в 2006 году установил некоторые диагностические признаки торозавра . Оборка очень длинная по сравнению с остальной частью черепа. Задний, теменный край оборки несет десять и более эпипариетальных треугольных остеодерм . Срединная эпипариетальная кость отсутствует; точно так же никакая остеодерма не пересекает теменно-чешуйчатую границу. Теменная кость является тонкой. Она пронизана теменными отверстиями в виде круглых или поперечно овальных отверстий. Теменная кость примерно на 20% шире своей длины. Фарке идентифицировал единственный признак, по которому T. latus отличался как от Triceratops horridus, так и от T. utahensis.: его чешуйчатая кость с заметным гребнем по краю, при этом теменная кость совмещена с параллельным ей глубоким продольным желобом. [24]

Фарке указал, что известный торозаврэкземпляры довольно разнообразны. Глазничные «надбровные» рога иногда бывают большими и изогнутыми вперед, как у MOR 981, иногда короткими и прямыми, как показано MOR 1122 и ANSP 15191. Кроме того, положение этих рогов отличается: часто они расположены непосредственно на вершине рога. глазница, но у YPM 1831 они берут начало на заднем крае глазницы. Также существует разновидность рога для носа. YPM 1831 и, в меньшей степени, YPM 1830 имеют прямой вертикальный носовой рог, но MOR 981, ANSP 15192 и особенно MOR 1122 в лучшем случае обладают низким выступом. Оборка тоже отличается. У ANSP 15192 и YPM 1830 есть щит, изогнутый вверх сзади, но оборка YPM 1831 почти плоская, хотя это может быть артефактом реставрации. Оборка YPM 1831 также имеет форму сердца с четкой выемкой по средней линии.тогда как у других экземпляров задний край прямой. Пропорции оборок весьма разнообразны: у YPM 1831 отношение длины к ширине составляет 1,26, но у MOR 981 экран в 2,28 раза длиннее ширины. Количество эпипариеталей трудно оценить, поскольку большинство окаменелостей их утратило. MOR 981 и MOR 1122 имеют десять и двенадцать эпипариеталей соответственно. YPM 1831 был восстановлен с родничком в крыше черепа, который, возможно, является подлинным. Фарке также пришел к выводу, что степень изменчивости не превышает таковую у родственных родов.MOR 981 и MOR 1122 имеют десять и двенадцать эпипариеталей соответственно. YPM 1831 был восстановлен с родничком в крыше черепа, который, возможно, является подлинным. Фарке также пришел к выводу, что степень изменчивости не превышает таковую у родственных родов.MOR 981 и MOR 1122 имеют десять и двенадцать эпипариеталей соответственно. YPM 1831 был восстановлен с родничком в крыше черепа, который, возможно, является подлинным. Фарке также пришел к выводу, что степень изменчивости не превышает таковую у родственных родов.[24]

Фарке подчеркнул, что, помимо изюминки, никаких систематических различий между торозавром и трицератопсом не обнаружено . Все экземпляры Torosaurus похожи тем, что у них нет действительно длинного носового рога и горизонтальной артериальной борозды в передней части этого рога, но окаменелости трицератопса с таким же сочетанием признаков не редкость. [24] Хант в 2008 году пришел к выводу, что T. utahensis , в отличие от T. latus, но сходный с Triceratops , обладал эпипариетальной срединной линией. [19]

Классификация [ править ]

Ceratopsidae
 

Центрозаврины

 
Хасмозаврины
 

Хасмозавр

 
 
 

Mojoceratops

 
 
 

Агуяцератопс

 
 
 
 

Ютахцератопс

 
 

Пентацератопс

 
 
 
 

Коауилацератопс

 
 
 
 

Космоцератопс

 
 

Вагацератопс

 
 
 
 

Анхицератопс

 
 
 

Арриноцератопс

 
Трицератопсини
 

Охосератопс

 
 

Эотрицератопс

 
 
 

Торозавр

 
 
 

Недоцератопс

 
 

Трицератопс

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма цератопсидов основана на филогенетическом анализе, проведенном Sampson et alii в 2010 г. [25]

В 1891 году Марш помещен торозавры в цератопсиды семье Ceratopsia (греч: «рогатые лица»), [11] группа травоядных динозавров с попугаем -как клювами , которые процветали в Северной Америке и Азии в течение юрского и мелового периодов.

Торозавр с его длинной оборкой традиционно относился к Chasmosaurinae . Он был замечен как поздний член линии, происходящей от Anchiceratops или Arrhinoceratops . Таким образом, он был помещен в другую ветвь от трицератопса, который еще в 1980-х годах считался членом Centrosaurinae из-за его короткой оборки. Однако в 1990-х точный кладистический анализ показал, что оба рода были хазмозавринами. Недавние исследования неизменно показывают тесную связь между торозавром и трицератопсом . [24] [25]

Возможная синонимия с трицератопсом [ править ]

Споры разгорелись по поводу возможности того, что торозавр может быть идентичен трицератопсу . В маастрихте из Ларамидия два тесно связанных с родами хасмозаврины разделяют ту же среду обитания . Единственная заметная разница между ними заключалась в форме оборки. Нет торозавры молодь известны , но значительное число трицератопс несовершеннолетних были найдены. Трицератопс отличается от других хазмозавринов сохранением во взрослом возрасте ювенильной черты: короткие чешуйки, случай педоморфоза . В 2009 году Джон Сканнелла, исследуя онтогенез динозавров вФормация Хелл-Крик в Монтане пришла к выводу, что эту ситуацию лучше всего объяснить гипотезой о том, что трицератопс и торозавр были стадиями роста одного рода. В торозавры образцы будут полностью зрелые особи трицератопса . Торозавры бы младший синоним из трицератопса , последнее название имеет приоритет. [26]

Согласно гипотезе «тороморфа», субадуллы трицератопса (A, Triceratops prorsus holotype YPM 1822) имели бы более длинные оборки с отверстиями, как показано B, экземпляр Torosaurus latus ANSP 15192
Конечная фаза состояла бы из чрезвычайно большой и плоской оборки, как показано на образце YPM 1831 (A), его размер показан в сравнении с ANSP 15192 (B), ранней взрослой особью.

В 2010 году Сканелла и Джек Хорнер , наставник Сканнеллы из Университета штата Монтана , опубликовали исследование моделей роста у тридцати восьми образцов черепа (двадцать девять трицератопсов , девять торозавров ) из формации Адского ручья. Они пришли к выводу, что торозавр действительно представляет собой зрелую форму трицератопса . [6] Хорнер подчеркнул, что оборка цератопсовых черепов состояла из метапластической кости . Характерной чертой метапластической кости является то, что со временем она может удлиняться и укорачиваться, расширяясь и резорбируя, чтобы сформировать новые формы. Значительное развитие наблюдается даже в тех черепах, которые уже идентифицированы как трицератопс.Хорнер заметил, «где рога ориентированы назад у молодых и вперед у взрослых». Приблизительно 50% всех черепов трицератопсов младшего возраста имеют две тонкие области в оборке, которые соответствуют расположению "отверстий" в оборках черепа торозавра, которые окружены зрелой зернистой костью, что позволяет предположить, что они были созданы для компенсации веса, который в противном случае был бы добавили, когда у взрослеющих особей трицератопса росли более длинные оборки. Хорнер привел эту часть более крупного аргумента в пользу того, что в целом многие предполагаемые виды динозавров могли быть стадиями роста других известных видов. [27] [28] Со старыми трицератопсамиУ особей оборка начала бы значительно удлиняться, в результате чего она сплющивалась и расширялась на заднем крае. В то же время должны были появиться теменные оконные проемы, что привело бы к типичной форме хасмозавриновых оборок. [6]

Сканелла и Хорнер признали, что не все данные можно легко объяснить их гипотезой. Для этого они выдвинули вспомогательные гипотезы . Одна проблема заключалась в том, что если бы торозавр был нормальной последней фазой созревания трицератопса , которую они назвали «тороморфом», можно было бы ожидать, что окаменелости торозавра были довольно обычными, тогда как на самом деле они довольно редки. Они объяснили это высокой смертностью несовершеннолетних и возможностью того, что старые животные преимущественно жили на возвышенностях, где эрозия препятствовала окаменению . Второй проблемой был диапазон размеров экземпляров торозавра, который, кажется, предполагает существование подлинного торозавра.младшие взрослые. Из них они утверждали, что костная структура указывает на полностью зрелый возраст, а разница в размерах является очевидным результатом индивидуальных различий. Третьим возможным возражением было кажущееся отсутствие переходных форм между людьми с теменными отверстиями и без них; эти отверстия всегда идеальной формы, в отличие от зарождающейся перфорации. Для того, чтобы противостоять этому, они указывали на образец USNM 2412, голотип спорного недоцератопса , как пример именно такой переходной формы. Проблемные черты этого рода просто отражают то, что он находится на первых этапах превращения в «тороморфа». Последняя проблема была связана с количеством эпокципиталов, остеодерм на краю оборки. С трицератопсомобычно имеется пять эпипариетальных костей, включая остеодерму средней линии; у Torosaurus их десять или двенадцать, при этом отсутствует срединная эпипариетальная часть. Также различается количество эписквамозалей на боковом крае оборки: пять у трицератопса , шесть или семь у торозавра . Объяснялось это предположением, что количество эпокципиталов при созревании увеличивалось. Также было отмечено, что как количество, так и положение остеодерм варьируются у трицератопсов, как показано на образце MOR 2923, имеющем шесть эпипариетальных костей, но не имеющем срединной линии. [6]

Выводы Сканнеллы и Хорнера не были единодушно приняты. Некоторые эксперты, хотя и допускали возможность того, что гипотеза «тороморфа» верна, отрицали это. Гипотеза была напрямую оспорена в статье Эндрю Фарке 2011 года и в статье Николаса Лонгрича 2012 года. Фарке в 2011 году заново описал проблемного Nedoceratops hatcheri как престарелого или больного человека его собственного рода, в отличие от Сканнеллы и Хорнера, которые выступали за его идентификацию с трицератопсом . Фарке указал, что отверстия неправильной формы в оборке Недоцератопса, далеко не пронизывающие истонченную кость, были окружены толстыми вздутиями. Фарке далее пришел к выводу, что некоторые факты трудно увязать с предлагаемой разработкойИз трицератопса в торозавра . В целом у цератопидов количество эпокципиталов не увеличивается с ростом оборки. Несмотря на то, что количество эписквамозалей часто бывает разным, кажется, что нет никакой связи с размером, потому что иногда молодые особи уже показывают максимальное количество; видимо, дело в индивидуальной изменчивости, а не в онтогенезе. Точно так же у Ceratopia в целом образование отверстий в оборке не связано с возрастом, даже самые молодые особи часто обладают теменными отверстиями . Тонкие костные участки на оборке трицератопса- предполагаемое расположение зарождающихся отверстий, - объяснил Фарке, - это места прикрепления мышц. Между отверстиями и зернистой структурой кости не будет постоянной связи. У многих экземпляров трицератопса есть оборки с глубокими прожилками на поверхности, что указывает на значительный возраст; костяк их оборок должен был быть омоложен, а затем снова стать гранулированным, чтобы началось образование дырок, что Фарке считал маловероятной последовательностью. Наконец, Фарке указал, что образец YPM 1831, несмотря на свои огромные размеры, по-видимому, еще не вырос, о чем свидетельствуют его несращенные швы и гладкая структура кости, и, таким образом, казалось, что он представляет собой подлинного несовершеннолетнего Torosaurus . [9]

Образец ANSP 15192 может, по словам Лонгрича, быть молодой взрослой женщиной.

В том же году Сканелла и Хорнер ответили на некоторые критические замечания Фарке. Они признали, что USNM 2412, ввиду его патологий, не был идеальным кандидатом для переходной формы, но подчеркнули, что, помимо отеков, отверстия в его оборке также были окаймлены зернистой и истонченной костью. Принимая во внимание все свидетельства, они посчитали, что Недоцератопс гораздо более вероятно представляет собой больную особь трицератопсов , чем отдельный род. Они также указали на образцы трицератопса, демонстрирующие именно сочетание прожилок, зернистых и молодых поперечно-полосатых костей, которое Фарке считал невероятным. Что тонкие участки на трицератопсеволанами были места прикрепления мышц, они отвергли их, потому что кость в этих точках не имела морщинистой поверхности, типичной для такого прикрепления. Разнице в количестве эпокципиталов предложено два дополнительных объяснения. Кончики остеодермы у старых людей могли в течение жизни разрушаться таким образом, что каждая остеодерма создавала впечатление присутствия двух. Таким образом, нормальное количество пяти или шести эпипариетальных трицератопсов могло бы удвоиться до десяти или двенадцати, что является именно тем количеством, которое наблюдается у экземпляров Torosaurus . С другой стороны, экземпляры Torosaurus latus , обнаруженные в более старых слоях, могут в процессе анагенеза представлять раннюю стадию трицератопса.эволюция. Самый старый экземпляр, который можно датировать, MOR 1122, имеет двенадцать эпипариеталей, более молодой MOR 981 - десять, что, по-видимому, указывает на эволюционную последовательность, в которой количество эпипариеталей постепенно уменьшалось. [29]

Сканелла и Хорнер рассматривали недоцератопс как онтогенетическую переходную форму между трицератопсом и торозавром.

В 2012 году Лонгрич исследовал проблему, применив принцип фальсификации . На основе любой действительной научной гипотезы могут быть получены прогнозы , с помощью которых она может быть проверена . Лонгрич утверждал, что гипотеза «тороморфа» подразумевает три таких предсказания. Во-первых, если бы торозавры были идентичны трицератопсу , их окаменелости следовало бы найти в тех же местах. На самом деле их географические ареалы не совсем совпадают: на самом севере окаменелости Torosaurus не обнаружены, а с юга известен только Torosaurus utahensis . Однако эта ситуация может быть артефактом относительной редкости торозавров.Остается и несовершенная выборка. Поэтому Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза подтверждается первым предсказанием. Во-вторых, гипотеза предсказывала, что все экземпляры Torosaurus будут взрослыми, в то время как никакие экземпляры Triceratops не будут очень старыми. По словам Лонгрича, этот последний пункт еще не установлен. По общему признанию, в 2011 году Хорнер опубликовал гистологическое исследование, показывающее, что все исследованные образцы трицератопса обладали суб взрослой костной структурой [30], но образец был слишком мал, чтобы сделать допустимое обобщение для всех трицератопсов.окаменелости. Чтобы лучше проверить предсказание, Лонгрич предложил список из двадцати четырех внешних черт черепа, с помощью которых образцы могли быть проверены на предмет степени слияния элементов черепа и, следовательно, созревания. С применением этих критериев было исследовано 36 особей. Выяснилось, что слияние обычно происходило в определенной последовательности, что давало дополнительную информацию об их возрасте. Действительно, по этим критериям большинство экземпляров Torosaurus были очень старыми. Однако было два исключения. Небольшая особь ANSP 15192 была взрослой, но все же относительно молодой, о чем свидетельствует отсутствие сращения костей морды. Самый молодой экземпляр был YPM 1831, с несращенной мордой, надмышечным и затылочным мыщелком.; кроме того, он потерял все свои остеодермы с оборками, по-видимому, потому, что они еще не срослись, в то время как край оборки имел внешний вид растущей молодой кости. С другой стороны, Лонгрич обнаружил, что десять исследованных черепов трицератопса достигли того же уровня созревания, что и наиболее старые экземпляры торозавров . Лонгрич пришел к выводу, что проверка второго предсказания опровергает гипотезу. Третье предсказание заключалось в том, что между торозавром и трицератопсом можно найти переходные формы . Лонгрич считал утверждение, что тонкие участки на оборках трицератопса были предшественниками теменных отверстий., как сильнейшее доказательство переходной фазы. Однако он указал, что эти структуры различаются по положению: впадины трицератопса частично расположены на чешуйчатой ​​кости, в то время как отверстия торозавра полностью окружены теменной костью. Кроме того, впадины окаймлены гораздо более толстой костью, а отверстия торозавра окружены тонкой костью. Лонгрич пришел к выводу, что гипотеза в отношении третьего предсказания не оправдалась. Будучи опровергнутыми в двух из трех предсказаний, гипотеза должна быть отвергнута. [4]

Лонгрич также предложил некоторые дополнительные возражения против гипотезы «тороморфа». По количеству надпочечников переходных форм не известно. Кроме того, трудно понять, как их количество могло увеличиться, если бы они занимали весь край оборки и в процессе метапластического роста просто увеличили бы свой размер вместе с остальной частью оборки. Предлагаемое расщепление остеодерм путем эрозии было установлено только с эписквамозами, но никогда с эпипариетальными. У Torosaurus чешуйчатая кость утолщена с внутренней стороны и вогнута на внешней поверхности, тогда как чешуйчатая кость трицератопса вогнута с внутренней стороны и плоская сверху; переходные формы неизвестны. торозаврычешуйчатый слой также, независимо от абсолютного размера, более удлинен. Лонгрич указал, что, когда образцы торозавра и трицератопса объединяются для создания единой последовательности роста, как это сделали Сканелла и Хорнер, образцы торозавра ANSP 15192 и YPM 1831 были выбросами по сравнению с линией регрессии, потому что их чешуйки были более вытянутыми, чем можно было объяснить с помощью аллометрия . Лонгрич признал, что тот факт, что Хорнер в своем гистологическом исследовании смог найти только трицератопсов, является подозрительным, но предложил альтернативное объяснение, что трицератопсотличался от своих сородичей тем, что до старости сохранял относительно молодую костную структуру. С другой стороны, ремоделирование кости не является надежным показателем зрелости с учетом экспериментальных исследований, демонстрирующих, что различия в условиях механического напряжения различных костей могут значительно изменить скорость или степень такого ремоделирования и могут создать иллюзию старой костной ткани. . Лонгрич предвидел, что Сканелла и Хорнер ответят на его вторую проверку своей гипотезы, заявив, что ее результаты были вызваны индивидуальными вариациями. По словам Лонгрича, важность этого фактора была ограничена: например, разницу в размерах между ANSP 15192 и YPM 1831 лучше объяснить половым диморфизмом , причем первая, возможно, была молодой взрослой самкой, а вторая - малолетним самцом.[4]

Анализ основных компонентов и линейная регрессия между формой и размером, выполненные на черепах (A) и чешуйках (B), показали, что Torosaurus , независимо от размера, занимал морфопространство, отличное от Triceratops horridus или Triceratops prorsus.
Восстановление T. latus

В 2013 году Фарке и Леонардо Майорино опубликовали морфометрическое исследование, статистический анализ морфопространства (пространства формы), описывающий изменение черепов Torosaurus , Triceratops horridus , Triceratops prorsus и Nedoceratops, коррелирующих с созреванием. Они пришли к выводу, что черепа Torosaurus latus на протяжении всего периода созревания сохраняли форму, отличную от T. horridus и T. prorsus , причем последние два вида демонстрируют частично совпадающие пропорции. Это верно даже в том случае, если не учитывать форму оборки. Недоцератопсоказалось, за исключением размера, что это не правдоподобная переходная форма между Torosaurus и Triceratops horridus . Фарке и Майорино признали, что небольшое количество экземпляров Torosaurus снизило надежность этих результатов, но пришли к выводу, что Torosaurus и Triceratops были отдельными таксонами, хотя и допускали возможность анагенеза, то есть нескольких таксонов, образующих единую хронологическую линию происхождения, учитывая отсутствие хороших стратиграфических данных. [10]

Гипотеза о том , что торозавры LATUS образцы могут представлять собой «toromorph» фазу Triceratops созревания подняла вопрос о том, является ли вторые торозаврами виды, торозавры utahensis , является «toromorph» , а также. Этот вопрос усложняется отсутствием хорошего ископаемого материала, большинство образцов состоит из изолированных костей. T. utahensis в основном относился к Torosaurus из-за удлиненных чешуек, указывающих на длинную оборку. Число эпипариетальных отверстий, а также размер, расположение или даже наличие теменных отверстий неизвестны. Исследователи заявили, что отдельные молодые торозавры были извлечены из костного ложа вJavelina Формирование из Big Bend National Park , основывая их идентификации как торозавры см utahensis на их близость к взрослому человеку с характерной теменной формой Torosaurus . [19] Сканелла и Хорнер пришли к выводу, что только будущие находки могут решить эту проблему. Они предположили, что этот таксон, который простирает ареал торозавров к югу от таксона трицератопсов , может представлять отдельный род хазмозавров или третий вид трицератопсов . Морфометрическое исследование Фарке, проведенное в 2013 г., не привело к окончательным выводам в этом отношении, морфопространство T. utahensis находится между трицератопсом и трицератопсом.Torosaurus latus не очень хорошо отделен ни от одного из них. [10]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., и Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В К. Р. Джонсоне, Р. Г. Рейнольдсе и М. Л. Рейнольдсе (редакторы), Палеонтология и стратиграфия ларамидных пластов в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  2. ↑ Хольц, Томас Р. Младший (2011) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зимнее приложение 2010 года.
  3. ^ Пол, GS (2010) Полевое руководство по динозаврам в Принстоне, Princeton University Press.
  4. ^ a b c d e Longrich, NR & Field, DJ (2012). « Торозавр - это не трицератопс : онтогенез в хазмозавриновых цератопсидах как тематическое исследование в таксономии динозавров» . PLoS ONE . 7 (2): e32623. Bibcode : 2012PLoSO ... 732623L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0032623 . PMC  3290593 . PMID  22393425 .
  5. ^ "Морфозавры: Как изменяющие форму динозавры обманули нас - жизнь - 28 июля 2010" . Новый ученый. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483632 . Проверено 3 августа 2010 .
  6. ^ а б в г д Сканнелла, Дж. и Хорнер, Дж. Р. (2010). « Torosaurus Marsh, 1891, это Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): синонимия через онтогенез». Журнал палеонтологии позвоночных , 30 (4): 1157–1168. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.483632
  7. ^ Свитек, Брайан. «Новое исследование говорит, что торозавр = трицератопс» . Отслеживание динозавров . Smithsonian.com . Проверено 2 марта 2011 года .
  8. ^ Хорнер, Джек. TEDX Talks: « Динозавры, меняющие форму ». Ноябрь 2011 г. По состоянию на 20 ноября 2012 г.
  9. ^ Б Farke, А. А. (2011) " Анатомия и таксономический статус хасмозаврины ceratopsid недоцератопс hatcheri из свиты верхнего мела Lance Вайоминг, США. " PLoS ONE 6 (1): e16196. DOI : 10.1371 / journal.pone.0016196
  10. ^ a b c Майорино Л., Фарке А.А., Котсакис Т., Пирас П., 2013, «Является ли Torosaurus Triceratops ? Геометрические морфометрические доказательства позднемаастрихтских динозавров цератопсидов», PLoS ONE 8 (11): e81608. DOI: 10.1371 / journal.pone.0081608
  11. ^ а б O.C. Марш, 1891, «Уведомление о новых окаменелостях позвоночных», Американский журнал науки, серия 3 42 : 265-269
  12. ^ Додсон, П. Рогатые динозавры . Princeton Univ. Press (Принстон), 1996.
  13. ↑ Colbert, EH и JD Bump, 1947, "Череп торозавра из Южной Дакоты и пересмотр этого рода:" Труды Академии естественных наук Филадельфии , 99 : 93–106.
  14. ^ Farke, A., 2002, «Обзор торозавры (Dinosauria: цератопсиды) образцы из Техаса и НьюМексико», журнал палеонтологии позвоночных , 22 : 52А
  15. ^ Лукас, SG, Mack, GH, Estep, GW, 1998, «О цератопсы динозавр торозавры из свиты верхнего мела McRae, СьерраКаунти,НьюМексико», Нью - Мексико Геологического общества Путеводителя, 49 - й полевой конференции, Лас - Крусес County II
  16. ↑ CW Gilmore, 1946, «Рептилоидная фауна формации Северный Рог в центральной части штата Юта», Профессиональный документ геологической службы Министерства внутренних дел США 210 -C: 29-53
  17. ^ DA Lawson, 1976, « Тираннозавр и торозавр , маастрихтские динозавры из Транс-Пекоса, штат Техас», журнал палеонтологии 50 (1): 158-164
  18. ^ Sullivan, RM, AC Boere и SG Lucas. 2005. Переописание динозавра цератопсид Torosaurus utahensis (Gilmore, 1946) и ревизия этого рода. Журнал палеонтологии 79: 564-582.
  19. ^ a b c Хант, Ребекка К. и Томас М. Леман. 2008. Атрибуты цератопсового динозавра Torosaurus и новый материал из формации Джавелина (Маастрихт) в Техасе. Журнал палеонтологии 82 (6): 1127–1138.
  20. ^ Хэтчер, JB, Marsh OC и Затишье, RS, 1907, Ceratopsia , Монографии США Геологическая 49 : 1-198
  21. ^ Lull, RS, 1933, пересмотр Ceratopsia или рогатых динозавров , Мемуары Музея естественной истории Пибоди 3 (3): 1-175
  22. ^ Lehman, TM, 1998, "Гигантский череп и скелет рогатого динозавра Pentaceratops sternbergi из Нью-Мексико: журнал палеонтологии, 72 (5): 894-906"
  23. ^ Николас Р. Лонгрич, 2011, « Titanoceratops ouranous , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана НьюМексико», меловая Research , 32 : 264-276
  24. ^ a b c d e Фарке, А. А. "Черепная остеология и филогенетические взаимоотношения хазмозавров цератопсид Torosaurus latus ", стр. 235-257. В К. Карпентер (ред.). Рога и клювы: динозавры цератопсов и орнитоподов . Индиана Univ. Пресс (Блумингтон), 2006.
  25. ^ a b Скотт Д. Сэмпсон; Марк А. Лёвен; Эндрю А. Фарке; Эрик М. Робертс; Кэтрин А. Форстер; Джошуа А. Смит и Алан А. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из штата Юта предоставляют доказательства внутриконтинентального эндимизма динозавров» . PLoS ONE . 5. 5 (9): e12292. Bibcode : 2010PLoSO ... 512292S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID 20877459 .  
  26. ^ Сканнелла Дж., 2009, "А потом было одно: синонимические последствиякраниального онтогенеза трицератопса ", Журнал палеонтологии позвоночных 29 : 177A
  27. ^ «Новые анализы роста динозавров могут уничтожить одну треть видов» . Sciencedaily.com. 2009-10-31 . Проверено 3 августа 2010 .
  28. ^ Хорнер, Джон R; Гудвин, Марк Б. (2009). "Экстремальный черепной онтогенез в верхнемеловом динозавре пахицефалозавре" . PLoS ONE . 4 (10): e7626. Bibcode : 2009PLoSO ... 4.7626H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0007626 . PMC 2762616 . PMID 19859556 .  
  29. ^ Scannella, JB & Хорнера, JR, 2011, " 'недоцератопс': Пример переходного Морфология", PLoS One 6 (12): DOI: 10.1371 / journal.pone.0028705
  30. ↑ Horner, JR, Lamm, ET., 2011, «Онтогенез париетальной оборки трицератопса : предварительный гистологический анализ», Comptes Rendus de l'Academie des Sciences Paris série D 10 : 439–452
  • Додсон, П. (1996). Рогатые динозавры . Princeton University Press, Принстон, Нью-Джерси, стр. Xiv-346.

Внешние ссылки [ править ]

  • Данные, относящиеся к Torosaurus на Wikispecies
  • Детская зона - Торозавр
  • Сеть динозавров - Торозавр
  • Диаграмма, показывающая рост и развитие трицератопсов / торозавров (New Scientist)