Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Torvosaurus gurneyi )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Торвозавр
Временной диапазон: Келловей – титон
Музей древней жизни Торвозавра 2.jpg
Конная реконструкция скелета T. tanneri , Музей древнего быта
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Мегалозавры
Подсемейство:† Мегалозаврины
Род:† Торвозавр
Гальтон и Дженсен , 1979 г.
Типовой вид
† Torvosaurus tanneri
Гальтон и Дженсен, 1979 г.
Другие виды
  • † T. gurneyi
    Hendrickx & Mateus, 2014 г.
Синонимы

Торвозавр ( / ˌ т ɔːr v oʊ s ɔːr ə s / ) является родом плотоядных megalosaurid тероподового динозавра , который жил приблизительно 165 до 148 миллионов лет назад в конце Среднего и позднеюрского период ( келловейский на титон стадию) вчто теперь Колорадо , Португалия , Германия и, возможно, Англия , Танзания иУругвай . Он содержит два признанных в настоящее время вида , Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi , а также третий вид из Германии, который в настоящее время не имеет названия. [1]

В 1979 году был назван типовой вид Torvosaurus tanneri : это было большое, крепко сложенное, двуногое хищное животное , которое могло вырасти до 10 метров в длину. T. tanneri был одним из крупнейших хищников своего времени, наряду с Epanterias и Saurophaganax (которые могут быть синонимами для Allosaurus ). Первоначально утверждалось, что экземпляры, относящиеся к Torvosaurus gurneyi, имеют длину до 12 метров (39 футов), но позже было показано, что они меньше. [2] Судя по морфологии костей, у торвозавра были короткие, но очень мощные руки.

Открытие [ править ]

Реконструированный череп T. tanneri , Музей Капеллини Болоньи

Окаменелые останки торвозавра были найдены в Северной Америке , Португалии , Германии и, возможно, также в Англии , Танзании и Уругвае .

Первые обнаруженные останки, относящиеся к торвозавру, были обнаружены в 1899 году Элмером Риггсом в «Холмах холмов» на юго-востоке Вайоминга , в 18 км к северо-западу от города Медисин-Боу . Материал состоял из части левой ступни и правой руки, и они были доставлены в Полевой музей естественной истории в Чикаго , штат Иллинойс, где они хранились до повторного открытия примерно в 2010 году. Образец был передан Torvosaurus tanneri после описания в 2014. [3]

Еще больше останков большого теропода, который, как теперь считается, был торвозавром, были обнаружены в формации Тендагуру в Танзании и в 1920 году Вернер Яненш назвал его « мегалозавром » ingens на основании образца MB R 1050, 12-сантиметрового (4,7 дюйма) ) длинный зуб из Германской Восточной Африки (ныне Танзания). [4] В конечном итоге было классифицирована как вероятный член кархародонтозавриды до того , классифицированы как вероятный член торвозавра рода в 2020 году, [5] , таким образом , потенциально создавая новые видыTorvosaurus ingens [6], как Soto et al. (2020) признали материал Тендагуру и Такуарембо новым видом торвозавра , хотя, тем не менее, необходимо собрать больше образцов, прежде чем он станет официально признанным новым видом. [5] Этот вид Torvosaurus, вероятно, был тем же самым видом Torvosaurus, что и виды из формации Такуарембо в Уругвае . [5] [7] Однако Rauhut et al.считают зубы недиагностическими, поскольку они соответствуют по размеру и форме множеству других теропод (включая кархародонтозаврид), и поэтому считают их принадлежность к роду проблематичной. [1]

В 1971 году Вивиан Джонс из Дельты, штат Колорадо (США), в карьере Калико-Галч в графстве Моффат обнаружила единственный гигантский большой коготь теропод. Это было показано Джеймсу Элвину Дженсену , коллекционеру, работающему в Университете Бригама Янга . Пытаясь найти сопоставимые окаменелости, муж Вивиан Дэниел Эдди Джонс направил Дженсена в карьер Сухого Меса , где в породах формации Моррисон обнаружились многочисленные кости гигантских теропод, вместе с останками Суперзавра . С 1972 года это место было раскопано Дженсеном и Кеннетом Штадтманами. В типовом виде торвозавра tanneri был назван и описан в 1979 от Peter Malcolm Гальтон и Дженсена. [8] Название рода Torvosaurus происходит от латинского слова torvus , означающего «дикарь», и греческого слова sauros (σαυρος), означающего «ящерица». [9] видовое название tanneri , названа в честь первого советника в Первом Президентстве в Церкви Иисуса Христа Святых последних дней Натан Элдона Таннера .

В 1985 году Дженсен смог сообщить о значительном количестве дополнительных материалов, в том числе о первых элементах черепа. [10] Ископаемые из Колорадо были далее описаны Брукс Britt в 1991 году [11] голотип УБЯ 2002 первоначально состояли из верхних костей рук ( плечевые кости ) и нижних кости рук ( радиусы и ulnae ). В паратипы включены некоторые задние кости, тазовые кости и кости кисти. [8] Когда добавлен материал, описанный в 1985 году, основными недостающими элементами являются плечевой пояс и бедренная кость. [11]Оригинальный коготь большого пальца, образец BYUVP 2020, упоминался лишь временно, поскольку был найден в месте, находящемся в 195 километрах (121 миле) от карьера Dry Mesa. [8] Голотип и паратипы представлены как минимум тремя особями: двумя взрослыми и молодым. [11] В 1991 году Бритт пришел к выводу, что нет доказательств того, что передние конечности голотипа связаны, и выбрал левую плечевую кость в качестве лектотипа . [11] Несколько отдельных костей и зубов, найденных на других американских территориях, были отнесены к торвозаврам . [11]

Максиллы из Т. gurneyi и Т. tanneri сравнению

В 1992 году Роберт Т. Баккер и др. Дали имена окаменелостям большого теропода, обнаруженным в Комо-Блафф в Вайоминге , содержащих элементы черепа, плечевого пояса, таза и ребер . как вид Edmarka rex . Баккер и др. Были впечатлены размером Edmarka , отметив, что он «будет соперничать с T. rex по общей длине», и рассматривали этот приблизительный размер как «естественный потолок для динозавров-мясоедов». [12] Это часто рассматривается как младший синоним из торвозавр , [13] , но детальный анализ не был проведен еще. [14] На том же сайте были обнаружены сопоставимые останки, для которых использовался nomen nudum Brontoraptor . [15] [16] Большинство исследователей теперь считают оба экземпляра принадлежащими Torvosaurus tanneri . [2]

В 2012 году в Колорадо в карьере Скулл-Крик, обнажении формации Моррисон, был обнаружен до сих пор неописанный, готовый на 55% образец. Образец, получивший прозвище «Элвис», включал в себя кости таза, позвоночника и задних конечностей, а также целые связанные элементы позвоночника, верхнечелюстные и черепные элементы и является наиболее полным экземпляром торвозавра, обнаруженным на сегодняшний день. [17] Установленный скелет этого экземпляра с недостающими частями, восстановленными по слепкам с других экземпляров торвозавра, в настоящее время выставлен в Музее естественной истории и науки в Цинциннати. [17] [18]

В 2000 г. материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. по Octávio Матеуш и Мигель ТЕЛЛИС Antunes . [19] В 2006 году окаменелости португальской формации Лоуринья были отнесены к Torvosaurus tanneri . [20] Однако в 2012 году Мэтью Каррано и др. пришли к выводу, что этот материал не может быть определен более точно, чем Torvosaurus sp. [13] В 2013 и 2014 годах из Португалии были зарегистрированы яйца с эмбрионами и без них, относящиеся к Torvosaurus . [21] [22] Был назван вид из ПортугалииT. gurneyi в честь Джеймса Герни в 2014 году, создателя серии книг Dinotopia . Это самый крупный теропод, известный в Европе, хотя изолированный передний хвостовой позвонок из формации Вега в Испании , который может принадлежать Torvosaurus или близкому таксону, примерно на 15% больше, чем у T. gurneyi. [2] [23] Морфологическая особенность голотипа верхней челюсти ML1100 привела к названию португальского вида. [2]

В 2017 году был описан набор португальских черепных материалов, относящихся к Torvosaurus , в том числе образец, который интерпретируется как принадлежащий тому же человеку, что и голотип Torvosaurus gurneyi . [24]

В 2020 году фрагмент верхнечелюстной кости, относящейся к Torvosaurus, был описан из средней келловейской формации Орнатентон в Германии. Это старейшая запись этого рода, которая предполагает, что мегалозаврины возникли в Европе или, по крайней мере, Европа была биогеографическим поворотным кругом для этой группы от среднего до раннего позднего юрского периода. Другие возможные экземпляры Torvosaurus в Европе включают фрагментарные останки из Англии, которые, вероятно, принадлежат этому роду. [1]

Описание [ править ]

Восстановление T. tanneri

Торвозавр был очень большим и сильным хищником с расчетной максимальной длиной тела 10 метров (33 фута) и массой от 3,6 до 4,5 метрических тонн (от 4,0 до 5,0 коротких тонн) как для T. tanneri, так и для T. gurneyi , [2] [8] [25] делает Торвозавра одним из крупнейших наземных хищников юрского периода. Томас Хольц оценил его в 12 метров (39 футов). [26] Были сделаны заявления о еще больших размерах. Синонимами Edmarka рекс был назван так потому , что она принималась конкурент тираннозавра в длину. Точно так же «Бронтораптор» должен был быть торвозавром гигантских размеров. [27]Образцы T. gurneyi из Португалии изначально побудили сделать более крупные оценки. В 2006 г. нижний конец бедренной кости, экз. ML 632, был отнесен к Torvosaurus sp. а затем T. gurneyi . Первоначально было заявлено, что этот образец имел длину 11 метров (36 футов). Применение метода экстраполяции Дж. Ф. Андерсона, соотнесение веса млекопитающих с окружностью их бедренной кости, дало вес в 1930 кг (4250 фунтов). Однако пересмотренные оценки, выполненные в 2014 году, показали, что общий размер тела этого экземпляра немного меньше - около 10 метров (33 фута). [2] Тем не менее, Молина-Перес и Ларраменди оценили T. gurneyiпри длине 11,7 метра (38 футов) и высоте 3,1 метра (10 футов) при весе 4 метрических тонны (4,4 коротких тонны). Они также оценили, что Edmarka rex имел длину 12 метров (39 футов), высоту 3,1 метра (10 футов) и весил 4,2 метрических тонны (4,6 коротких тонны). [14] Реконструированный скелет образца "Элвиса" имеет размеры более 9,14 метра (30,0 футов), с черепом почти 132,08 см (52,00 дюйма) в длину, что составляет 18% от общей длины животного. [17]

Среди отличительных черт, первоначально распознаваемых между T. gurneyi и T. tanneri , является количество зубов, а также размер и форма рта. В то время как верхняя челюсть T. tanneri имеет более 11 зубов, у T. gurneyi их меньше. [2] Однако более позднее исследование новой правой верхней челюсти, вероятно, принадлежало тому же человеку, что и голотип T. gurneyi.определил, что, хотя эти два вида можно различить на основе морфологии медиальной стенки верхней челюсти и межзубных пластин, предположительно меньшее количество зубов верхней челюсти в португальской форме может быть артефактом сохранности, поскольку в настоящее время это невозможно узнать точное количество зубов на всей верхней челюсти. [24]

Материал из Германии дополнительно отличается от двух других видов временной разницей c. 10 млн лет назад и несколько морфологических различий, которые указывают на то, что это животное было третьим видом вне родственных родственных связей между T. tanneri и T. gurneyi . Материал только на 10% меньше верхней челюсти T. tanneri , хотя онтогенетическая стадия экземпляра неизвестна, что указывает на то, что производные мегалозаврины уже были среди крупнейших наземных хищников в конце средней юры, с лишь умеренным увеличением размера в род в поздней юре. [1]

Восстановление скелета, показывающее размер T. gurneyi , известные останки выделены

У торвозавра была удлиненная узкая морда с изгибом в профиле чуть выше больших ноздрей. Самая передняя носовая кость, предчелюстная кость , имела три довольно плоских зуба, ориентированных несколько наружу, причем передний край зубной коронки перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущей коронки. Максилла была высока и отверстием , по меньшей мере одиннадцать , а длинные зубов. Antorbital Fenestra был относительно коротким. Слезная кость имела характерный слезный рог на вершине; его нижний конец был широким при взгляде сбоку. Глазница была высокой с заостренным нижним концом. Скуловая была длинной и тонкой поперечно. Нижняя передняя сторона квадратной костибыла выдолблена каплевидным углублением, контактирующим с квадратично-скуловой костью . И шейные позвонки, и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шарнирные суставы. Шарики на передней стороне позвонков имели широкий обод, Бритт сравнил это состояние со шляпой Дерби . Основание хвоста укреплено в вертикальной плоскости высокими и при виде сбоку широкими нервными шипами. Плечо было крепким; нижний рычаг крепкий, но короткий. Неизвестно, был ли особенно увеличен коготь большого пальца. В тазу подвздошная кость напоминала таковую мегалозавра и имела высокое короткое переднее лезвие и более длинное заостренное заднее лезвие. Таз в целом был массивным, с костяными юбками междулобковые кости и седалищная кость соприкасаются друг с другом и образуют сводчатую закрытую нижнюю сторону. [11]

Систематика и классификация [ править ]

Torvosaurus sp. в Японии

Впервые описанный в 1979 году Гальтоном и Дженсеном [8], торвозавр был классифицирован как мегалозаврид , что в настоящее время является консенсусом. [13] Позднее он был назначен карнозавры от Ralph Мольнар и др. в 1990 году, [28] и в положение базального в Spinosauroidea по Оливеру Вальтер Миши Рохату в 2003 году, [29] и к очень базальной позиции в тетануры по Томасу Хольцу в 1994 году; [30] все эти отнесения не подтверждаются настоящим филогенетическим анализом. [13] В 1985 году Дженсен назначилTorvosaurus - это отдельное семейство Torvosauridae . [10] Несмотря на поддержку этой концепции Полом Серено [31] и Матеусом, [20] она кажется излишней, поскольку Torvosaurus тесно связан с более ранним Megalosaurus в составе Megalosaurinae и, возможно, является родственным ему видом . [13] Однако Torvosauridae может использоваться в качестве альтернативного названия Megalosauridae, если Megalosaurus считается неопределимым номеном dubium . [32] Хотя близкий родственник мегалозавра , Torvosaurusкажется более продвинутым или апоморфным. Более крупная клада торвозавров , Megalosauridae , обычно считается базовой ветвью столбняка и считается менее производной, чем карнозавры или целурозавры , и, вероятно, связана со спинозавридами . [13]

Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), показывающая родственные связи торвозавра : [13]

Мегалозаавроидеа
 

Piatnitzkysauridae

 
Мегалозаврия
 

Стрептоспондил

 
 

Спинозавры

 
Мегалозавры
Eustreptospondylinae
 

Евстрептоспондил

 
 
 
Мегалозаврины
 

Дуриавенатор

 
 
 

Мегалозавр

 
 

Торвозавр

 
 
 
Afrovenatorinae
 

Афровенатор

 
 
 

Dubreuillosaurus

 
 

Магнозавр

 
 
 
 

Лешансавр

 
 

Piveteausaurus

 
 
 
 
 
 
 

Отличительные анатомические особенности [ править ]

Хвостовой позвонок T. gurneyi

Согласно Carrano et al. (2012), Torvosaurus можно выделить по следующим характеристикам: [33]

  • наличие очень мелкой верхнечелюстной ямки (отсутствует верхнечелюстное отверстие, пронизывающее костную стенку)
  • наличие сросшихся межзубных пластинок
  • Пневматические ямки в заднем дорсальном и переднем центре хвостовых позвонков расширены, образуя увеличенные глубокие отверстия
  • лобковидная пластина сильно окостенела (парные костные пластинки с обеих сторон соединяют и закрывают всю нижнюю часть таза, очень базальная черта, которую Гальтон и Дженсен рассматривали как указание на то, что Theropoda была полифилетической , а Carnosauria независимо возникла из плотоядные Prosauropoda ) [8]
  • дистальное расширение стержня седалищной кости с заметным боковым гребнем средней линии и овальным очертанием при осмотре сбоку
  • шейные позвонки опистоцельные с выраженным плоским ободком вокруг переднего шара (по Rauhut, 2000)
  • (поперечное) отверстие расположено в нервной дуге спинных позвонков перед гипосфеном (согласно Rauhut, 2000) [34]

Палеобиология [ править ]

Зубы T. gurneyi

Яйца и яйцеклетки [ править ]

Тщательное изучение ископаемых эмбрионов динозавров дает исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в родословных динозавров, репродуктивном поведении динозавров и родительской заботе о динозаврах. [35] [36] [37]

В 2013 году Араужо и др . объявила об открытии экземпляра ML1188, кладки из раздавленных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого торвозавру . Это открытие также подтверждает гипотезу о том, что крупные динозавры-теропод были яйцекладущими, что означает, что они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландский любительском ископаемом охотника Aart Walen в формировании Lourinhã в Западной Португалии, в аллювиальных отложениях overbank, которые считаются от титона стадии в юрский период, примерно 152-145 миллионов лет назад. Это открытие имеет важное палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные из известных зародышей динозавров; (б) это единственные известные базальные зародыши теропод; (c) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (d) он представляет собой первое свидетельство существования однослойной яичной скорлупы тероподных динозавров; и (e) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров-теропод. [21] Образец хранится в Museu da Lourinhã в Португалии. Поскольку яйца были оставлены из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, заботился ли Torvosaurus о своих яйцах и птенцах или отказался от них вскоре после кладки. [38]Тем не менее, яичная скорлупа очень пористая, что обеспечивает эффективный газообмен между внешней и внутренней средами, и, таким образом, указывает на то, что яйца закопаны для инкубации в субстрат, подобно современным морским раковинам. Это также подтверждается ненарушенной тафономической обстановкой и геологическим контекстом с низким энергопотреблением. [21]

Палеоэкология [ править ]

Коготь T. tanneri , Музей естественной истории, Лондон.

Происхождение и происхождение [ править ]

Тип образца из торвозавр tanneri BYU 2002 был восстановлен в сухой Mesa Quarry из Brushy бассейна член свиты Моррисон , в Montrose, штат Колорадо. Образец был собран Джеймсом А. Йенсен и Kenneth Stadtman в 1972 году в средне-зернистый, грубого песчаника , который был депонирован в течение титона и кимериджа этапов в юрского периода, приблизительно 153 до 148 миллионов лет назад. [39] Этот образец находится в коллекции Университета Бригама Янга в Прово, штат Юта .

Фауна и среда обитания в Северной Америке [ править ]

Исследования показывают, что палеосреда этого участка формации Моррисон включала реки, которые текли с запада в бассейн с гигантским соленым щелочным озером, а поблизости находились обширные водно-болотные угодья. Карьер динозавров «Сухая Меса» в западном Колорадо является одним из самых разнообразных сообществ позвоночных в верхнем юре в мире. [40] В карьере Dry Mesa были найдены останки зауроподов Apatosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus , Dystylosaurus и Camarasaurus , игуанодонтов Camptosaurus и Dryosaurus.и тероподы Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus и Ornitholestes , а также Othnielosaurus , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [41]

Флора того периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев . Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , рыб с лучевыми плавниками , лягушек , саламандр , земноводных , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных (например, Hoplosuchus ) и водных крокодиломорфов., котилозавры, несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus , и ранние млекопитающие , мультитуберкуляты , симродонты и триконодонты . [41]

Фауна и среда обитания в Европе [ править ]

Бедренная и большеберцовая кость относится к T. gurneyi.

Формирование Ornatenton является келловей в возрасте мелких морской депозит, внутри формации торвозавр был симпатрическим с тесно связанно , а также большим Wiehenvenator .

Формация Лориньян имеет кимеридж-титонский возраст. Окружающая среда прибрежная и поэтому имеет сильное морское влияние. Его флора и фауна очень похожи на Моррисона. Торвозавр здесь, кажется, главный хищник. Он жил рядом с европейскими видами аллозавров ( A. europaeus ), цератозавров , стегозавров и, предположительно, камптозавров . Тероподом Lourinhanosaurus также прошествовал область. Лузотитан был самым крупным зауроподом в регионе, в то же время присутствовали диплодоциды Dinheirosaurus и Lourinhasaurus . Дацентрурус иMiragaia оба были стегозавры,то время как Dracopelta был анкилозавры . Драконекс был игуанодонтидом, родственником камптозавра . Из-за морской природы формации Лоуринья здесь также присутствуют акулы, плезиохелиидные черепахи и крокодилиформы телеозавридов. [42]

Фауна и среда обитания в Африке [ править ]

Мелкомасштабный желоб и рябь с косослоистым мелкозернистым песчаником в основании верхней пачки динозавров формации Тендагуру , из которой, возможно , известен материал Torvosaurus , интерпретируются как приливно-плоские отложения. Присутствовали неподвижные водоемы, такие как небольшие озера и пруды, а также, вероятно, присутствовала пресноводная среда осадконакопления вблизи моря.

Возможные неназванные торвозавры виды из свиты Tendaguru разделили бы свою среду обитания многих видов зауроподов , такие как Australodocus , дикреозавр , жираффатитано , яненшие , Tornieria , Wamweracaudia , три неназванных видов из diplodocine завроподов, неназванных видов flagellicaudatan , и " Архиепископ ». Тероподами , с которыми он сосуществовал, были Allosaurus tenagurensis , Ceratosaurus roechlingi , Elaphrosaurus , Labrosaurus stechowi ,Ostafrikasaurus , Veterupristisaurus (из которых он, возможно, конкурировал бы за звание главного хищника), возможный абелизавроид и неопределенный мегалозавроид , в то время как орнитишианы, с которыми он сосуществовал, были дизалотозавром и кентрозавром . Что касается птерозавров, то он сосуществовал с Tendaguripterus , неопределенным археоптеродактилоидом , неопределенным аждархидом , двумя неопределенными дсунгариптероидами , неопределенным рамфоринхоидом., и неопределенный птерозавр неизвестной классификации. Из-за прибрежной среды формации Тендагуру здесь также присутствуют крокодилиформные, такие как Bernissartia , амфибии, в том числе безымянные лиссамфибии и акулы . [43]

Фауна и среда обитания в Южной Америке [ править ]

В Южной Америке возможные останки торвозавра присутствуют только в формации Такуарембо в Уругвае. Поскольку формация залегала в речных и озерных песчаниках , алевролитах и аргиллитах , это указывает на то, что в окружающей среде формации преобладали реки , ручьи и озера .

Если бы он присутствовал, то торвозавр , вероятно, был бы главным хищником в формации Такуарембо, хотя с ним мог соперничать теропод, который, возможно, принадлежал к цератозавру . Он разделял свою среду обитания с двумя безымянными тероподами , безымянным целурозавром , безымянным зауроподом, известным исключительно по следам, безымянным орнитоподом, также известным по следам, неопределенным мезоэвкрокодилием , неопределенным видом черепах, который жил вместе с названным видом черепах Tacuarembemys kusterae , и возможным pholidosaur Meridiosaurus vallisparadisi. Такие рыбы , как Arganodus tiguidiensis , Asiatoceratodus cf. tiguidensis , Neoceratodus africanus и Priohybodus arambourgi , а также двустворчатые моллюски, такие как Diplodon . [44] [45]

Сосуществование с другими крупными плотоядными животными [ править ]

Торвозавр сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как Аллозавр , Цератозавр и Заурофаганакс в Соединенных Штатах, а также Аллозавр , Цератозавр и Лоуринханозавр в Португалии и, возможно, Ветерупристизавр в Танзании. У всех троих были разные экологические ниши , основанные на анатомии и местонахождении окаменелостей. Торвозавр и цератозавр, возможно, предпочитали вести активную деятельность вокруг водных путей и имели более низкие, более извилистые тела, что дало бы им преимущество в лесных и подлесных ландшафтах, тогда как аллозаврыимели более короткие тела, более длинные ноги, были более быстрыми, но менее маневренными и, кажется, предпочитали сухие поймы. [46] Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, о чем свидетельствует лобковая ступня аллозавра, отмеченная зубами другого теропод, вероятно, Ceratosaurus или Torvosaurus . Расположение кости в теле (по нижнему краю туловища и частично защищенная ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр подвергался уничтожению. [47]

Укус отметины на Allosaurus и Mymoorapelta останки были найдены среди других костей с кормлением следов в верхней юры Mygatt-Мура карьер. В отличие от других, у них остались бороздки, которые при измерении для определения ширины зубца давали экстраполяцию размеров зубов и тела больше, чем у любого известного экземпляра аллозавра или цератозавра , двух крупных хищников, известных своими остеологическими останками из карьера. Вместо этого экстраполяция согласуется либо с необычно большим экземпляром Allosaurus , либо с отдельным крупным таксоном, таким как Torvosaurus или Saurophaganax , оба из которых неизвестны из карьера .Результат либо увеличивает известное разнообразие участка, основываясь только на ихнологических данных, либо представляет собой убедительное свидетельство каннибализма у аллозавров . Основываясь на положении и питательной ценности, связанной с различными элементами скелета со следами укусов, можно предположить, что, хотя Mymoorapelta либо был уничтожен вскоре после смерти, либо был удален из них , Allosaurus был удален через некоторое время после смерти. [48]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Оливер В. М. Раухут, Ахим Х. Шверманн, Том Р. Хюбнер и Клаус-Петер Лансе. «Самая старая запись рода Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) из формации Callovian Ornatenton на северо-западе Германии» (PDF) . Geologie und Paläontologie в Вестфалии . 93 : 1–13.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  2. ^ a b c d e f g Хендрикс, С .; Матеус, О. (2014). Эванс, Алистер Роберт (ред.). « Torvosaurus gurneyi n. Sp., Крупнейший наземный хищник из Европы и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у нонавийских теропод» . PLOS ONE . 9 (3): e88905. Bibcode : 2014PLoSO ... 988905H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088905 . PMC 3943790 . PMID 24598585 .  
  3. ^ Хэнсон, Майкл; Маковицки, Питер Дж. «Новый экземпляр Torvosaurus tanneri, первоначально собранный Элмером Риггсом ». Историческая биология, том 26, выпуск 6 (2014). Страницы 775-784. https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2013.853056?scroll=top&needAccess=true&journalCode=ghbi20 .
  4. ^ Janensch, W. (1920). "Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru Schichten Deutsch-Ostafrikas". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin : 225–235.
  5. ^ a b c Сото, Матиас; Ториньо, Пабло; Переа, Даниэль (2020). «Крупный мегалозаврид (Theropoda, Tetanurae) из поздней юры Уругвая и Танзании». Журнал южноамериканских наук о Земле . 98 : 102458. Bibcode : 2020JSAES..9802458S . DOI : 10.1016 / j.jsames.2019.102458 .
  6. ^ " Торвозавр : медведь гризли юрского периода" . Динозавры и варвары . Проверено 22 марта 2021 года .
  7. ^ Формация Такуарембо на Fossilworks .org
  8. ^ Б с д е е П. М. Гальтону и JA Jensen. 1979. Новый большой динозавр теропод из верхней юры Колорадо . Геологические исследования Университета Бригама Янга 26 (1): 1–12
  9. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-910207-4.
  10. ^ a b Дженсен, Дж. А., 1985, "Несравненная фауна динозавров: предварительный отчет", Great Basin Naturalist , 45 : 710–720
  11. ^ a b c d e f Бритт, Б., 1991, " Тероподы карьера Сухой Мезы (формация Моррисон, поздняя юра), Колорадо, с акцентом на остеологию Torvosaurus tanneri ", Геологические исследования Университета Бригама Янга 37 : 1–72
  12. ^ Беккер, РТ, Siegwarth J., Kralis, Д. & Filla J., 1992, " Edmarka рекс , новый, гигантский тероподовых динозавра из средней свиты Morrison, позднеюрский из Комо Bluff обнажения области", Hunteria , 2 (9): 1–24
  13. ^ a b c d e f g Каррано, штат Монтана; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300. DOI: 10.1080 / 14772019.2011.630927
  14. ^ a b Молина-Перес, Р. и Ларраменди, А. (2019). Энциклопедия динозавров: теропод. Музей естественной истории, Лондон. С. 288 . ISBN 9780565094973.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ↑ Redman, PD, 1995, Paleo Horizons , Зимний выпуск
  16. ^ Siegwarth J., Linbeck, Р., Беккер, Р. и Саутуэлл, В. (1996). Гигантские хищные динозавры семейства Megalosauridae. Хантерия 3 : 1–77.
  17. ^ a b c «Торвозавр - король настоящего раскопанного мира юрского периода» . FossilEra . Проверено 21 марта 2021 года .
  18. ^ "Музей естественной истории и науки (MNHS)" . Музейный центр Цинциннати . Проверено 21 марта 2021 года .
  19. Перейти ↑ Mateus, O., & Antunes, MT (2000). Torvosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) в поздней юре Португалии. В I Congresso Ibérico de Paleontologia / XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (стр. 115–117)
  20. ^ a b Матеус, О., Вален, А., и Антунес, М.Т. (2006). «Большая фауна теропод формации Лоуринья (Португалия) и ее сходство с фауной формации Моррисон, с описанием нового вида аллозавра ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 36 .
  21. ^ a b c Рикардо Араужо, Руи Кастаньинья, Руи М. С. Мартинс, Октавио Матеус, Кристоф Хендрикс, Ф. Бекманн, Н. Шелл и Л. К. Алвес (2013) Заполнение пробелов в филогении яичной скорлупы динозавров: кладка теропод в поздней юре зародышами из Португалии. Научные отчеты 3: Номер статьи: 1924 doi: 10.1038 / srep01924
  22. ^ Рибейро, Васко; Матеус, Октавио; Холверда, Фемке; Араухо, Рикардо; Кастаньинья, Руи (4 марта 2014 г.). «Два новых места скопления яиц теропод из позднеюрской формации Лориньян, Португалия» . Историческая биология . 26 (2): 206–217. DOI : 10.1080 / 08912963.2013.807254 . ISSN 0891-2963 . S2CID 55315504 .  
  23. ^ Раухут, Оливер WM; Пиньюэла, Лаура; Кастанера, Диего; Гарсия-Рамос, Хосе-Карлос; Санчес Села, Ирен (5 июля 2018 г.). «Крупнейшие европейские динозавры-тероподы: останки гигантского мегалозаврида и следы гигантских теропод из кимериджа в Астурии, Испания» . PeerJ . 6 : e4963. DOI : 10,7717 / peerj.4963 . ISSN 2167-8359 . PMC 6035862 . PMID 30002951 .   
  24. ^ a b Malafaia, E .; Mocho, P .; Escaso, F .; Ортега, Ф. (март 2017 г.). «Новые данные об анатомии торвозавра и других останков мегалозавроидов (Dinosauria, Theropoda) из верхней юры Португалии» . Журнал иберийской геологии . 43 (1): 33–59. DOI : 10.1007 / s41513-017-0003-9 . ISSN 1698-6180 . S2CID 132198140 .  
  25. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 282 . ISBN 0-671-61946-2.
  26. ^ Хольц, Томас Р. (2012). «Динозавры: Самая полная современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов» (PDF) .
  27. ^ Siegwarth, J., Linbeck, Р. Беккер, Р. и Саутуэлл, Б., 1996, "Гигантские хищные динозавры семейства Megalosauridae", Hunteria 3 : 1-77
  28. ↑ RE Мольнар, С.М. Курзанов, З. Донг. 1990. «Карнозаврия». В: DB Weishampel, H. Osmólska и P. Dodson (ред.), Динозаврия . Калифорнийский университет Press, Беркли
  29. ^ OWM Rauhut. 2003. Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод. Специальные статьи по палеонтологии 69: 1–213
  30. ^ TR Holtz, 1994, "Филогенетическое положение Tyrannosauridae: значение для систематики теропод", Journal of Paleontology 68 (5): 1100–1117
  31. ^ PC Sereno, JA Wilson, HCE Ларссон, DB Dutheil и Х.-Д. Сьюз, 1994, "Раннемеловые динозавры из Сахары", Science 266 (5183): 267–271
  32. ^ PC Sereno, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к более высокоуровневой таксономии динозавров», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1): 41–83
  33. ^ Каррано, Бенсон и Сэмпсон, 2012. Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии. 10 (2), 211–300
  34. ^ Rauhut, 2000. Взаимоотношения и эволюция базальных теропод (Dinosauria, Saurischia). Кандидат наук. диссертация, Univ. Бристоль [Великобритания], 1–440.
  35. ^ Лонг, JA & McNamara, KJ Гетерохрония: ключ к эволюции динозавров. в «Динофест Интернэшнл» (Вольберг, Д.Л., Стамп, Э. и Розенберг, Г.Д., ред.) 113–123 (Acad. Nat. Sci. Phil., 1997).
  36. ^ Balanoff, AM, Norell, MA, Grellet-Tinner, G. & Lewin, MR. Цифровой препарат вероятного неоцератопса, сохраненного в яйце, с комментариями по микроструктурной анатомии орнитисхиальной яичной скорлупы. Naturwissenschaften 95, 493–500 (2008).
  37. ^ Varricchio, DJ et al. , 2008. Птичий отцовский уход произошел от динозавров. Наука 322, 1826–1828.
  38. ^ «Редкая находка: заброшенные гнезда динозавров с яичной скорлупой» .
  39. ^ JA Jensen и JH Ostrom. 1977 г. Второй птерозавр юрского периода из Северной Америки. Журнал палеонтологии 51 (4): 867–870.
  40. ^ Ричмонд, Д.Р. и Моррис, TH, 1999, Стратиграфия и катаклизмическое отложение карьера динозавров Сухой Мезы, округ Меса, Колорадо, Карпентер, К., Киркланд, Дж., И Чуре, Д., ред., Верхняя юра Формация Моррисон: междисциплинарное исследование, Modern Geology v. 22, no. 1–4. С. 121–143.
  41. ^ a b Чуре, Дэниел Дж .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  42. ^ Октавио Матус позднеюрских ДИНОЗАВРЫ ИЗ Моррисона ФОРМИРОВАНИЯ (США), Lourinhã И Alcobaca ОБРАЗОВАНИЙ (ПОРТУГАЛИЯ), И TENDAGURU КРОВАТИ (TANZANIA). СРАВНЕНИЕ Фостер, JR и Лукас, SGRM, редакторы, 2006, палеонтологии и геологии верхнеюрская формация Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 36.
  43. ^ Аберхан, Мартин ; Роберт Бассерт ; Вольф-Дитер Генрих ; Экхарт Шранк ; Стефан Шультка ; Бенджамин Самес ; Юрген Кривет и Саиди Капилима . 2002. Палеоэкология и обстановка осадконакопления пластов Тендагуру (от поздней юры до раннего мела, Танзания) . Летопись окаменелостей 5. 19–44. Проверено 2 апреля 2019 г.
  44. ^ Переа, Д .; М. Убилла и А. Рохас . 2003. Первое сообщение о тероподах из формации Такуарембо (поздняя юра – ранний мел), Уругвай. Алчеринга 27. 79-83.
  45. ^ Переа, Д .; М. Убилла ; А. Рохас и К.А. Госо . 2001. Встречаемость гибодонтид Priohybodus в Западной Гондване и позднеюрский – раннемеловой период формации Такуарембо, Уругвай. Палеонтология 44. 1227–1235.
  46. ^ Баккер, Роберт Т .; Бир, Гэри (2004). «Исследования места преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, Вайоминг, и эволюция птичьего поведения». В Currie, Philip J .; Koppelhus, Eva B .; Шугар, Мартин А .; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4.
  47. ^ Chure, Daniel J. (2000). «Использование хищных костей хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки, с комментариями по использованию хищных костей динозаврами в мезозое» (PDF) . Гайя . 15 : 227–232. ISSN 0871-5424 .  
  48. ^ Драмхеллер, Стефани К .; МакХью, Джулия Б .; Кейн, Мириам; Ридель, Аня; Д'Амор, Доменик К. (27 мая 2020 г.). «Высокая частота следов укусов теропод свидетельствует о кормлении, поедании падалью и возможном каннибализме в стрессовой экосистеме поздней юры» . PLOS ONE . 15 (5): e0233115. Bibcode : 2020PLoSO..1533115D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0233115 . ISSN 1932-6203 . PMC 7252595 . PMID 32459808 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Самый большой хищный динозавр в Европе найден на сайте nationalgeographic