Acyrthosiphon pisum , широко известная как гороховая тля (и в просторечии известная как зеленый дельфин, [1] [2] гороховая вошь [1] [2] и клеверная вошь [3] ), является сокососущим насекомым в семействе Aphididae . Он питается от нескольких видов бобовых культур (растение семейства Fabaceae )всему миру,том числе кормовых культур, такие как горох , клевер , люцерна и кормовые бобы , [4] и входитчисле тлей видов крупного агрономического значения. [5] Гороховая тля является модельным организмом для биологических исследований,геном был секвенирован и аннотированный . [6]
Гороховая тля | |
---|---|
Взрослая партеногенетическая гороховая тля и потомство, питающееся растением гороха | |
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Подотряд: | |
Надсемейство: | |
Семья: | |
Род: | Мордвилко, 1914 г. |
Разновидность: | A. pisum |
Биномиальное имя | |
Acyrthosiphon pisum Харрис , 1776 г. | |
Подвиды | |
|
Общие положения и жизненный цикл
Осенью самки гороховой тли откладывают на зиму оплодотворенные яйца, которые вылупляются следующей весной. Все нимфы, которые вылупляются из этих яиц, - это самки, которые претерпевают четыре линьки до достижения половой зрелости . Затем они , как и большинство тлей, начнут размножаться посредством партеногенеза в живородящем организме . Каждая взрослая самка рождает от четырех до 12 нимф в день, около сотни за свою жизнь. Они развиваются в зрелых самок примерно за семь-десять дней. Продолжительность жизни взрослого человека около 30 дней.
Плотность населения наиболее высока в начале лета, затем снижается из-за хищничества и паразитизма . Осенью удлинение ночи запускает производство одного поколения половых особей (самцов и яйцекладущих самок) от одних и тех же партеногенетических родительских самок. Оплодотворенные половые самки откладывают зимующие яйца , из которых ранней весной появляются новые партеногенетические самки. Когда колония начинает переполняться, появляются крылатые самки. Они распространяются, чтобы заразить другие растения, где они продолжают бесполое размножение . Когда температура становится холоднее, а световой день короче, появляются половые крылатые самки и самцы. Эти самки откладывают диапаузирующие яйца, и жизненный цикл начинается снова. [7] Гороховая тля может завершить свой репродуктивный цикл без смены растения-хозяина. [8] У гороховой тли существует
несколько морфов . Помимо различий между половыми и партеногенетическими морфами, существуют крылатые и бескрылые морфы. Перенаселенность и плохое качество пищи могут спровоцировать развитие крылатых особей в последующих поколениях. [9] Крылатая тля может колонизировать другие растения-хозяева. Гороховая тля также показывает наследственные вариации окраски тела: зеленый или красный / розовый. Зеленые морфы обычно чаще встречаются в естественных популяциях . [8]
Acyrthosiphon pisum - довольно крупная тля, тело которой у взрослых особей может достигать 4 мм. [8] Обычно он питается нижними сторонами листьев, почек и стручков бобовых, заглатывая сок флоэмы через свои стилеты . В отличие от многих видов тлей, гороховая тля не склонна образовывать плотные колонии, где особи остаются там, где они родились, в течение всей своей жизни. Не известно, что гороховая тля разводится муравьями , питающимися падевой росой .
Известно более 20 родов бобовых, которые являются хозяевами гороховой тли, хотя полный диапазон хозяев остается неопределенным. На таких культурах, как горох и люцерна, A. pisum считается одним из видов тлей, имеющих важное агрономическое значение. [5] На урожайность может влиять потребление сока, которое напрямую ослабляет растения, хотя гороховая тля редко достигает плотности, которая может значительно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. Однако, как и многие виды тлей, А. Pisum может быть вектором из вирусных заболеваний на растения него визиты. Защита от гороховой тли включает использование химических инсектицидов , естественных хищников и паразитоидов , а также отбор устойчивых сортов . Нет сопротивление инсектицида не документировано в А. Pisum , в отличие от многих тлей.
Гороховая тля, хотя коллективно обозначается одним научным названием A. pisum , включает несколько биотипов, описываемых как скрытые виды , подвиды или расы , которые специализируются на разных видах хозяев. Поэтому гороховую тлю точнее охарактеризовать как видовой комплекс . [8]
Считается, что гороховая тля имеет палеарктическое происхождение, но сейчас она широко распространена во всем мире в условиях умеренного климата . Распространение A. pisum, вероятно, произошло в результате интродукции некоторых из его растений-хозяев в сельское хозяйство. Такая интродукция, вероятно, произошла в Северной Америке в 1870-х годах [10], а к 1900 году она стала серьезным видом вредителей в штатах Средней Атлантики. К 1950-м годам он был широко распространен в Соединенных Штатах и Канаде. Диапазон его хозяев в Северной Америке очень похож на диапазон хозяев тли голубой люцерны ( Acyrthosiphon kondoi ). [11]
Модельный организм
A. pisum считается модельным видом тлей. Его репродуктивный цикл, включая половую фазу и зимовку яиц, может быть легко завершен на растениях-хозяевах в лабораторных условиях, а относительно большой размер особей облегчает физиологические исследования. В 2010 году Международный консорциум по геномике тли опубликовал аннотированный проект последовательности генома гороховой тли [6], состоящий примерно из 525 мегабаз и 34000 предсказанных генов в 2n = 8 хромосомах . Это первый опубликованный геном гемиметаболического насекомого. Геном гороховой тли и другие его особенности являются предметом исследований, охватывающих следующие области:
- Симбиоз с бактериями. Как и все Aphididae , A. pisum является хозяином первичного эндосимбионта Buchnera aphidicola , который обеспечивает незаменимые аминокислоты и необходим для размножения тлей. Buchnera передается от матери к потомству и эволюционировала вместе с тлей на протяжении десятков миллионов лет. A. pisum также является хозяином ряда факультативных бактериальных симбионтов, которые могут передаваться по материнской линии и по горизонтали , и которые влияют на экологически важные черты тли, такие как цвет тела [12], устойчивость к абиотическому и биотическому стрессу , [13] и питание. [14]
- Полифенизм (производство нескольких дискретных морф одним и тем же генотипом ). Исследования гороховой тли помогли установить экологические и генетические компоненты, контролирующие производство половых [15] и крылатых морф [9], среди других особенностей.
- Бесполое размножение - линии происхождения гороховой тли включают партеногенез в свой жизненный цикл, а некоторые даже потеряли половую фазу. Гороховая тля - это модель для расшифровки происхождения и последствий бесполого размножения [15] [16] , важного вопроса в эволюционной биологии .
- Полиморфизм и физиология, объясняющие фенотипические вариации у тлей - Локусы и физиологические механизмы, лежащие в основе цвета тела, репродуктивного цикла и наличия крыльев у самцов (что генетически обусловлено), были идентифицированы у гороховой тли или изучаются. A. pisum примечателен тем, что является единственным до сих пор идентифицированным животным организмом, способным синтезировать каротиноиды . Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды, но торулен (3 ', 4'-дидегидро-β, γ-каротин, особенно углеводородный каротин ), производимый гороховой тлей, является единственным каротиноидом, синтезируемым организмом в животное царство. Торулен наделяет некоторых тлей естественными пятнами красного цвета, которые, возможно, помогают им маскироваться и спасаться от хищников. Тля приобрела способность синтезировать торулен путем горизонтального переноса генов ряда генов синтеза каротиноидов, по-видимому, от грибов. [17]
- Дублирование генов и расширение семейств генов. В геноме гороховой тли наблюдается высокий уровень дупликации генов по сравнению с геномами других насекомых, таких как дрозофила , с заметным расширением некоторых семейств генов. [6]
- Взаимодействие с растениями-хозяевами и видообразование. Как и большинство питателей флоэмы, гороховая тля приспособлена к питанию ограниченным набором растений. Исследования гороховой тли выявили кандидатные локусы [18], молекулярные и физиологические механизмы, которые участвуют в питании и вирулентности хозяина. [19] Генетические, молекулярные и физиологические исследования также подтвердили специализацию на разных видах хозяев как двигатель экологического видообразования между биотипами гороховой тли. [20]
Эндосимбиотическая связь с Buchnera aphidicola
A. pisum участвует в облигатных эндосимбиотических отношениях с бактериями Buchnera aphidicola . A. pisum - хозяин, а Buchnera - первичный эндосимбионт. Вместе они образуют голосимбионт . [21] Это обязательные симбиотические отношения, и оба партнера полностью зависят друг от друга. [21] [22] При лечении антибиотиками для удаления бактерий Buchnera рост и размножение A. pisum прерываются или сокращаются. Buchnera не имеет генов, необходимых для жизни независимо от хозяина, и ее невозможно культивировать вне хозяина тли. [23] А. Pisum и Buchnera holosymbiont является одним из наиболее хорошо изученных симбиотических отношений как генетически и экспериментально.
Эволюция эндосимбиотических отношений
А. Pisum и Buchnera эндосимбиотические отношения, вероятно, развились 160-280 миллионов лет назад. Филогенетический анализ показывает, что Buchnera является монофилетической группой и что филогения Buchnera и A. pisum совпадают. Следовательно, вероятно, была одна первоначальная инфекция Buchnera от общего предка тлей, и с тех пор произошло совместное видообразование с голосимбионтом. [24] Buchnera связана с Enterobacteriaceae, включая Escheriachia coli [22], и вполне вероятно, что Buchnera произошла от бактерии, которая первоначально занимала кишечник общего предка тли. [25]
Пищевой симбиоз
Как и другие насекомые отряда Hemiptera, A.pisum использует эндосимбиотические бактерии для преодоления дефицита питательных веществ сока флоэмы. [21] [26] A. pisum питается соком флоэмы растений-хозяев, включая Medicago sativa (люцерна), Pisum sativa (горох), Trifolium pretense (красный клевер) и Vicia faba (бобы). Соки флоэмы этих растений богаты углеводами, но бедны азотом. [27] [28] [29] [30] Соотношение незаменимых и заменимых аминокислот в соках флоэмы составляет 1: 4–1: 20. Это соотношение незаменимых и заменимых аминокислот сильно непропорционально по сравнению с соотношением 1: 1, присутствующим в тканях животных и необходимым для выживания. [28] Животные, в том числе A. pisum , могут вырабатывать заменимые аминокислоты de novo, но не могут синтезировать девять незаменимых аминокислот, которые должны быть получены с пищей: гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. . В дополнение к этим девяти незаменимым аминокислотам A. pisum не может синтезировать аргинин из-за отсутствия генов цикла мочевины. [21] [31] [32] Эндосимбиотическая связь с Buchnera позволяет A. pisum преодолевать этот недостаток незаменимых аминокислот в соке флоэмы [22] [28] [29] [32] [33] При наличии несущественных аминокислот кислоты, Бухнера превращает заменимые аминокислоты в незаменимые аминокислоты, которые возвращаются в A. pisum . [26] [34] Это обеспечение питательными веществами было исследовано геномно (комплементарный метаболизм, обсуждается ниже) и экспериментально. Было показано, что изолированные бактериоциты, содержащие Buchnera , активно поглощают меченый 14C глутамин (заменимая аминокислота), где он затем превращается в глутаминовую кислоту. [34] Эта глутаминовая кислота затем поглощается отдельными клетками Бухнера и используется для синтеза незаменимых аминокислот изолейцина, лейцина, фенилаланина и валина, а также заменимых аминокислот, которые могут быть возвращены в A. pisum. Взаимное снабжение питательными веществами, вероятно, является основной причиной сохранения этого симбиоза. [32]
Структура голосимбионта
Buchnera размещаются в специализированных клетках тлей, расположенных в гемоцеле полости тела A. pisum . [21] [22] Каждая клетка Бухнера имеет внутреннюю и внешнюю грамотрицательные клеточные мембраны и индивидуально заключена в симбиосомную мембрану, полученную от тли. Эти заключенные в оболочку клетки затем группируются в специализированные бактериоциты тли (мицетоциты). Бактериоциты - это большие полиплоидные клетки, окруженные тонким слоем клеток с плоской оболочкой. В каждой гороховой тле около 60-80 бактериоцитов, которые организованы в двухлопастный бактериом. Бактериом - это специализированный орган, который проходит по длине гороховой тли с двух сторон тела и соединяется около задней кишки. [22] [31] [35] Бактериоциты расположены рядом с кластером яичников, а клетки Бухнера вертикально переносятся из яичников матери посредством трансовариальной передачи. [22] [25] Buchnera клетки переносят на яйца во время оогенеза или развивающихся эмбрионов в процессе эмбриогенеза. [21]
Секвенирование генома
A. pisum и Buchnera были первой парой насекомое-эндосимбионт, в которой были секвенированы геномы обоих партнеров. [36] Это предоставило исследователям большой объем информации об эволюционных и молекулярных взаимодействиях этого эндосимбиоза. [31] А. Pisum и Buchnera геном испытали уникальные модификации , которые, вероятно , связанные с созданием и поддержанием эндосимбиотических отношений. Геномы обоих организмов претерпели значительную потерю генов по сравнению с родственными организмами. Buchnera геном 641 т.п.н. и состоит из кольцевой хромосомы с 2 - плазмидами. Он был уменьшен до одной седьмой размера его ближайшего свободноживущего родственника, E. coli. [23] [31] Buchnera потеряла гены, которые позволяли бы ей жить вне хозяина, но сохраняет гены, необходимые для питания A. pisum. [21] [22] [23] [31] [32] В геноме Бухнера отсутствуют гены, необходимые для построения поверхностных мембран, такие как липополисахариды и фосфолипиды, а также гены, связанные с клеточной защитой. Гены-переносчики и регуляторные гены также отсутствуют в геноме. Такая потеря гена типична для облигатной и внутриклеточной бактерии. [23] [32]
А. Pisum геном претерпело более уникальные геномные изменения по сравнению с другими насекомых полужесткокрылым порядка. Геном тли составляет 464 МБ, при этом специфические для тли орфанные гены составляют 20% генома, а дупликации генов присутствуют в более чем 2000 генных семействах. [21] [32] Эти сиротские гены и дупликации генов, вероятно, связаны с «метаболическими, структурными и онтогенетическими» компонентами эндосимбиотических отношений. [32] Наблюдались дупликации специфичных к A. pisum генов переносчиков аминокислот, высоко экспрессируемых в бактериоцитах. [37] Эти дупликации, вероятно, связаны с генетическим установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений.
Латерального переноса генов между A. pisum и Buchnera не обнаружено . Ранее считалось, что латеральный перенос генов ответственен за серьезное сокращение генов в геноме Бухнера, но секвенирование показало, что этого не произошло. [23] [32]
Метаболическая комплементарность
По отдельности метаболические пути A. pisum и Buchnera неполны. Вместе геномы этих двух организмов дополняют друг друга, создавая полноценные метаболические пути для биосинтеза питательных веществ, таких как аминокислоты и другие важные молекулы. [21] [31] [32] [38] Предковые партнеры этого симбиоза, вероятно, имели полные метаболические пути, однако давление на поддержание генов этих путей было уменьшено из-за избыточности в результате присутствия генома другого партнера. . [38] В отличие от других родственных насекомых, в геноме A. pisum отсутствуют гены, необходимые для цикла мочевины. [21] [31] [35] путь спасения пуринов, [38] и другие гены, кодирующие ферменты, необходимые для биосинтеза молекул. [31] [32] Эти недостающие промежуточные продукты реакции, вероятно, обеспечиваются генами в геноме Бухнера . Например, A. pisum - единственный вид с секвенированным геномом, в котором отсутствуют ключевые компоненты пути спасения пуринов, необходимых для производства ДНК, РНК, сигнальных молекул и АТФ. Buchnera геном содержит гены , необходимые для кодирования промежуточных продуктов реакции , отсутствующие в А. Pisum генома. Благодаря этой комплементации потребности в нуклеотидах обоих организмов удовлетворяются: путь спасения пуринов завершается для A. pisum, и Бухнера получает необходимый гуанозин. [38]
Buchnera геном сохранил гены , необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот , но не сохранил гены , ответственные за деградацию аминокислот. С другой стороны, геном A. pisum содержит 66 генов биосинтеза аминокислот и 93 гена деградации аминокислот. [21] [31] И A. pisum, и Buchnera участвуют в метаболических путях биосинтеза аминокислот. [21] [31] [32] Эта метаболическая комплементарность иллюстрируется использованием аспарагина, незаменимой аминокислоты в соке флоэмы, в качестве основного предшественника в производстве незаменимых и заменимых аминокислот, необходимых для роста и выживания A. pisum и Бухнера . [32]
Иммунная система
Секвенирование генома A. pisum показывает, что в геноме отсутствуют ожидаемые гены, необходимые для путей иммунного ответа. [39] В геноме A. pisum отсутствуют гены IMS, dFADD, Dredd и Retish, которые являются частью пути IMD (иммунодефицита) и присутствуют у других родственных насекомых. Также отсутствуют белки распознавания пептидогликана (PGRP), которые обнаруживают патогены и предупреждают путь IMD, а также гены антимикробных пептидов (AMP), которые образуются после активации иммунного пути. Сниженная иммунная система могла способствовать установлению и устойчивому поддержанию симбиотических отношений между бактерией Buchnera и A. pisum . [21] [32] Кроме того, сок флоэмы - это диета с пониженным количеством микробов, что может снизить эволюционное давление A. pisum для поддержания генов пути иммунного ответа. [32]
Рекомендации
- ^ Сайрус, Томас (1879). «Вредные и полезные насекомые штата Иллинойс» . Отчет государственного энтомолога (Иллинойс) . 8 : 1–212.
- ^ Дэвис, Джон (1915). Гороховая тля применительно к кормовым культурам (276 изд.). Министерство сельского хозяйства США.
- ^ Фолсом, Юстус В. (1909). Насекомые-вредители клевера и люцерны (134 изд.). Урбана, Иллинойс, США: Экспериментальная сельскохозяйственная станция Университета Иллинойса. стр. 138 -154.
гороховая тля зеленый дельфин.
- ^ «Acyrthosiphon pisum» . Тля . Проверено 19 марта 2013 года .
Это особенно важно для гороха, фасоли, люцерны и клевера, но также поражает свеклу, тыквенные, различные виды Brassicaceae. Он был замешан в передаче более 40 вирусов растений.
- ^ а б ван Эмден, Х. и Харрингтон, Р. Тля как вредители сельскохозяйственных культур. (CABI, 2007).
- ^ а б в Международный консорциум по геномике тли (2010). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . PLOS Биология . 8 (2): e1000313. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000313 . PMC 2826372 . PMID 20186266 .
- ^ Диксон, AFG Экология тли - подход к оптимизации. 2 изд, (Kluwer Academic Pub, 1998).
- ^ a b c d Истоп, В. Ф. Ключи для идентификации Acyrthosiphon (Hemiptera: Aphididae). Бюллетень Британского музея (естественная история), энтомология 26 (1971).
- ^ а б Braendle, C .; Дэвис, Г.К .; Brisson, JA; Стерн, Д.Л. (2006). «Диморфизм крыльев у тлей» . Наследственность . 97 (3): 192–9. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800863 . PMID 16823401 .
- ↑ Thomas, C. Список видов трибы Aphidini, семейства Aphidae, обнаруженных в Соединенных Штатах, которые до сих пор были названы с описанием некоторых новых видов. Бык. Лаборатория штата Иллинойс. Естественная история 2, 3-16 (1878).
- ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей . Издательство Gulf Professional Publishing. С. 317–320. ISBN 978-0-12-158861-8.
- ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Хорикава, М .; Цунода, Т .; Maoka, T .; Matsumoto, S .; Simon, J. -C .; Фукацу, Т. (2010). «Симбиотическая бактерия изменяет цвет тела тли». Наука . 330 (6007): 1102–4. Bibcode : 2010Sci ... 330.1102T . DOI : 10.1126 / science.1195463 . PMID 21097935 . S2CID 206529034 .
- ^ Скарборо, CL; Ferrari, J .; Годфрей, Х. (2005). «Тля, защищенная от патогена эндосимбионтом». Наука . 310 (5755): 1781. DOI : 10.1126 / science.1120180 . PMID 16357252 . S2CID 32543175 .
- ^ Tsuchida, T .; Koga, R .; Фукацу, Т. (2004). «Специализация основного растения, управляемая факультативным симбионтом». Наука . 303 (5666): 1989. DOI : 10.1126 / science.1094611 . PMID 15044797 . S2CID 46139967 .
- ^ а б Саймон, JC; Stoeckel, S .; Тагу, Д. (2010). «Эволюционные и функциональные взгляды на репродуктивные стратегии тлей». Comptes Rendus Biologies . 333 (6–7): 488–96. DOI : 10.1016 / j.crvi.2010.03.003 . PMID 20541160 .
- ^ Brisson, JA; Нуждин, С.В. (2008). «Редкость самцов у гороховой тли приводит к мутационному распаду» . Наука . 319 (5859): 58. Bibcode : 2008Sci ... 319 ... 58B . DOI : 10.1126 / science.1147919 . PMID 18174433 . S2CID 34320106 .
- ^ Нэнси А. Моран; Тайлер Ярвик (2010). «Боковой перенос генов из грибов лежит в основе продукции каротиноидов у тлей». Наука . 328 (5978): 624–627. Bibcode : 2010Sci ... 328..624M . DOI : 10.1126 / science.1187113 . PMID 20431015 . S2CID 14785276 .
- ^ Хоторн, диджей; Виа, С. (2001). «Генетическая связь экологической специализации и репродуктивной изоляции гороховой тли». Природа . 412 (6850): 904–7. Bibcode : 2001Natur.412..904H . DOI : 10.1038 / 35091062 . PMID 11528477 . S2CID 4325260 .
- ^ Mutti, NS; Louis, J .; Паппан, Луизиана; Паппан, К .; Begum, K .; Chen, M. -S .; Park, Y .; Dittmer, N .; Marshall, J .; Риз, JC; Рик, GR (2008). «Белок слюнных желез гороховой тли, Acyrthosiphon pisum, необходим для питания растения-хозяина» . Труды Национальной академии наук . 105 (29): 9965–9. Bibcode : 2008PNAS..105.9965M . DOI : 10.1073 / pnas.0708958105 . PMC 2481341 . PMID 18621720 .
- ^ Peccoud, J .; Саймон, Ж.-К. (2010). «Комплекс гороховой тли как модель экологического видообразования» . Экологическая энтомология . 35 : 119–130. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2009.01147.x .
- ^ a b c d e f g h i j k l m IAGC (2010) Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum. Plos Biol 8
- ^ Б с д е е г Brînză, L., и др. (2009) Системный анализ симбиотической функции Buchnera aphidicola, первичного эндосимбионта гороховой тли Acyrthosiphon pisum. Cr Biol 332, 1034-1049
- ^ а б в г д Shigenobu, S .; и другие. (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тлей Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–86. Bibcode : 2000Natur.407 ... 81S . DOI : 10.1038 / 35024074 . PMID 10993077 .
- ^ оран Н.А. и др. (1993) Молекулярные часы в эндосимбиотических бактериях калибруются с использованием насекомых-хозяев. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки 253, 167-171.
- ^ a b Дуглас, AE (1998) Питательные взаимодействия в симбиозах насекомых-микробов: тли и их симбиотические бактерии Buchnera. Анну Рев Энтомол 43, 17-37
- ^ а б Baumann, P .; и другие. (1995). «Генетика, физиология и эволюционные отношения рода Buchnera - внутриклеточные симбионты тлей». Annu Rev Microbiol . 49 : 55–94. DOI : 10.1146 / annurev.micro.49.1.55 . PMID 8561471 .
- ^ Дуглас, AE (1993) Пищевая ценность сока флоэмы, используемого естественными популяциями тли. Экол Энтомол 18, 31-38
- ^ a b c Дуглас, AE (2006) Питание животных соком флоэмы: проблемы и решения. J Exp Bot 57, 747-754
- ^ a b Gunduz, EA и Douglas, AE (2009) Симбиотические бактерии позволяют насекомым придерживаться неадекватной с точки зрения питания диеты. P Roy Soc B-Biol Sci 276, 987-991
- ^ Сандстром, Дж. И Моран, Н. (1999) Насколько питательно несбалансирован сок флоэмы для тли? Entomol Exp Appl 91, 203-210
- ^ Б с д е е г ч я J Wilson, АКК и др. (2010) Геномное понимание аминокислотных отношений гороховой тли Acyrthosiphon pisum и ее симбиотической бактерии Buchnera aphidicola. Насекомое Mol Biol 19, 249-258
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Shigenobu, S .; Уилсон, ACC (2011). «Геномные открытия мутуализма: гороховая тля и ее облигатный бактериальный симбионт» . Cell Mol Life Sci . 68 (8): 1297–1309. DOI : 10.1007 / s00018-011-0645-2 . PMC 3064905 . PMID 21390549 .
- ^ Сандстром, Дж. И Петтерссон, Дж. (1994) Аминокислотный состав сока флоэмы и связь с внутривидовыми вариациями продуктивности гороховой тли (Acyrthosiphon-Pisum). J. Insect Physiol 40, 947-955.
- ^ a b Сасаки, Т. и Исикава, Х. (1995) Производство незаменимых аминокислот из глутамата симбионтами мицетоцитов гороховой тли, Acyrthosiphon-Pisum. J Insect Physiol 41, 41-46
- ^ a b Wilson, ACC, et al. (2003) Наследственная генетическая изменчивость и потенциал адаптивной эволюции бесполых тлей (Aphidoidea). Биол Дж Линн Соц 79, 115-135
- ^ Херардо, штат Нью-Мексико; Уилсон, ACC (2011). «Сила парных геномов». Mol Ecol . 20 (10): 2038–2040. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2011.05103.x . PMID 21692233 .
- ^ Цена, ДРГ; и другие. (2011). «Расширение генома и дифференциальная экспрессия переносчиков аминокислот на симбиотическом интерфейсе тли / Бухнера» . Mol Biol Evol . 28 (11): 3113–3126. DOI : 10.1093 / molbev / msr140 . PMID 21613235 .
- ^ a b c d Рэмси, Дж. С. и др. (2010) Геномные доказательства комплементарного пуринового метаболизма у гороховой тли Acyrthosiphon pisum и ее симбиотической бактерии Buchnera aphidicola. Насекомое Mol Biol 19, 241-248
- ^ Херардо, штат Нью-Мексико; и другие. (2010). «Иммунитет и другие защитные механизмы гороховой тли, Acyrthosiphon pisum» . Genome Biol . 11 (2): R21. DOI : 10.1186 / ГБ-2010-11-2-r21 . PMC 2872881 . PMID 20178569 .