Adelophthalmidae (имя получение от типа рода Adelophthalmus , не означает «никаких очевидных глаз ») является семьей из эвриптериды , вымершая группа водных членистоногих . Adelophthalmidae единственная семья классифицируется как часть надсемейства Adelophthalmoidea , который , в свою очередь , классифицируется в инфраотряда Diploperculata в подотряд Eurypterina .
Adelophthalmidae | |
---|---|
Ископаемые из Adelophthalmus mansfieldi . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Заказ: | † Эвриптерида |
Подотряд: | † Эвриптерина |
Инфразаказ: | † Diploperculata |
Надсемейство: | † Adelophthalmoidea Tollerton, 1989 |
Семья: | † Adelophthalmidae Tollerton, 1989 |
Типовой вид | |
† Adelophthalmus granosus Иордания в Иордании и фон Мейере, 1854 г. | |
Роды | |
Синонимы | |
|
Аделофтальмидные эвриптериды были небольшими плавающими эвриптеридами, появившимися в силурийский период . Самые ранние известные представители группы, Nanahughmilleria prominens и Parahughmilleria maria , известны по месторождениям раннесилурийского возраста (возможно, эпохи Лландовери ), а последние представители относятся к давно существующему и широко распространенному роду Adelophthalmus , вымершему в Раннем Силурии. Пермский период Adelophthalmidae - самое продолжительное отдельное семейство эвриптерид. Выживание группы и плавающих эвриптерид (подотряд Eurypterina) за пределами позднего девона полностью связано с выживанием и последующим успехом Adelophthalmus на протяжении всего девона и карбона . Adelophthalmus (и, возможно, Unionopterus ) представляет собой единственный известный род плавающих эвриптерид после исчезновения остальной части группы в позднем девоне, увеличивая временной диапазон группы более чем на 100 миллионов лет.
Хотя последние плывущие эвриптериды и последние представители традиционно более успешного и многочисленного подотряда Eurypterina, аделофтальмиды не были последними эвриптеридами. В stylonurines или «ходячие эвриптериды» были последними, выживший в семье Hibbertopteridae до массового пермского вымирания или незадолго до нескольких миллионов лет после вымирания adelophthalmids в ранней перми.
Описание
Размер аделофтальмид эвриптерид варьировался от 4 сантиметров (1,6 дюйма) до 32 см (12,6 дюйма) [1], самый мелкий вид - Nanahughmilleria clarkei, а самый крупный - Adelophthalmus khakassicus . Аделофтальмиды были относительно небольшими по сравнению со своими родственниками, такими как гигантский крыловидный Jaekelopterus rhenaniae , который легко превышал 2 метра (6,5 футов) и был самым крупным из когда-либо обнаруженных членистоногих . [2]
Аделофтальмиды были небольшими плавающими эвриптеридами с параболическим (приблизительно U-образным) панцирем ( дорсальная пластинка головы, Unionopterus, возможно, представляющим исключение) и с внутримаргинальными (находящимися на краю) глазами . Плавательная нога (шестая конечность ) была типа Adelophthalmus , то есть с седьмым подомером (сегментами конечностей) длиной и восьмым подомером с крупнозернистыми зазубринами. У тела присутствовала дифференциация второго порядка миделя (то есть с боковыми «расширениями» в седьмом сегменте тела ) и с ланцетным (ланцетным) тельсоном («хвостом»). [3] [4]
Морфология группы варьирует в зависимости от того, как получено (эволюционного Дополнительно) род был. Фактически, от базальной («примитивной») Nanahughmilleria к более производной Adelophthalmus происходит постепенное уменьшение шиповатости (наличие шипов) придатков (конечностей) и увеличение размера генитальных лопаток (длинный плоский кусок в области гениталий). Еще более примитивный Pittsfordipterus, вероятно, даже не обладал последним. [3]
История исследования
Первые adelophthalmid ископаемые быть обнаружены были те из рода типа , Adelophthalmus . Немецкий палеонтолог Герман Йордан собрал первый экземпляр вида A. granosus в Jägersfreude в Саарланде , Германия . Образец будет описан три года спустя Иорданом и Германом фон Мейерами , которые сразу же признали эвриптеридную природу окаменелостей по большому сходству общей формы и формы панциря и придатков с таковыми у Eurypterus . Одним из основных отличий, которые заметили Джордан и фон Мейер, было очевидное отсутствие глаз, что дало название Adelophthalmus (что означает «отсутствие очевидных глаз» [5] ) и всему суперсемейству. [6] Предполагается, что эта особенность связана с сохраняющим артефактом, которого не было ни у Adelophtalmus , ни у любого другого аделофтальмида. [7] С тех пор было описано в общей сложности 33 вида [8] [9] [1] [10] , некоторые из которых исторически были отнесены к другим родам ( Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma и Polyzosternites , все теперь синонимичны с Adelophthalmus ), [7] что делает Adelophthalmus наиболее разнообразным на сегодняшний день родом эвриптерид. [8] Однако многие из этих видов фрагментарны и могут представлять собой синонимы других видов в пределах Adelophthalmus или даже видов других родов. [11] Не исключено, что большое количество видов Adelophthalmus в конечном итоге вызовет его разделение на два или три отдельных рода. [12]
В 1948 году украинский палеонтолог и геолог Борис Исидорович Чернышов описал новый род известных одним единственном экземпляре из Казахстана (в то время часть Советского Союза ) и предварительно классифицировать его как часть Pterygotidae семьи . [13] Он был назван Unionopterus , и его классификация вызывает споры из-за плохих иллюстраций, данных Чернышевым, и того факта, что единственная известная окаменелость предположительно утеряна. Род рассматривался как неопределенная эвриптерида, аделофтальмида или член рода Adelophthalmus , а также полностью игнорировался. Колючие придатки могут предложить второй вариант, но это не совсем определенно, и филогенетическая классификация Unionopterus, возможно, никогда не будет решена. [3]
В 1961 году американский палеонтолог Эрик Норман Кьеллесвиг-Веринг рассмотрел несколько видов рода Hughmilleria, достаточно отличающихся от типового вида, чтобы их можно было выделить в новый подрод , который он назвал Nanahughmilleria . Эти виды имели общую ключевую характеристику - маленькие внутримаргинальные глаза почковидной формы (бобовидные), в отличие от больших яйцевидных глаз, расположенных по краю панциря, присутствующих в генотипе и родственных ему формах. Кьеллесвиг-Веринг обозначил H. ( Nanahughmilleria ) norvegica как типовой вид нового подрода. В то же время он создал новый род Parahughmilleria с P. salteri в качестве типового вида. Кьеллесвиг-Веринг основал свою новую кладу главным образом на наличии дополнительных долей ( дистальных долей в пластинчатом сегменте, который содержит генитальное отверстие, называемое генитальной крышечкой), а также внутри маргинальных глаз. [14]
В 1964 году Кьеллесвиг-Веринг описал генитальную крышечку вида H. ( N. ) phelpsae и предположил, что эта часть тела может иметь большое филогенетическое значение в будущем. [15] Два года спустя, вместе с американским палеонтологом Кеннетом Эдвардом Кастером, он поднял H. ( N. ) phelpsae на общий уровень под названием Pittsfordipterus . Они также описали новый род и вид Bassipterus virginicus . Он существенно отличается от других аделофтальмид специализацией своего генитального придатка с характеристиками, напоминающими Eurypterus . [16]
В 1989 году Виктор П. Толлертон-младший описал семейство Adelophthalmidae вместе со многими другими, включая Adelophthalmus , Parahughmilleria , Bassipterus и Unionopterus . Эта клада была основана на наличии шипов во второй-пятой паре придатков, плавательной ноге типа Adelophthalmus и наличии эпимер (боковых «расширений» сегмента) в седьмом сегменте. Толлертон заметил, что некоторые виды Adelophthalmus , у которых не было шипов на придатках, можно было бы лучше отнести к новому роду в семействе Slimonidae (он упомянул о ныне недействительном Slimonioidea). [17] Хотя новый род бесхребетных видов может быть поддержан филогенетически, перенос его в Slimonidae на основании утраты признака, который, кажется, был утерян отдельно в двух группах, не соответствует общепринятой практике. [3]
Нечетный Эрик Тетли в неопубликованной диссертации 2004 г. выделил надсемейство Adelophthalmoidea и семейство Nanahughmilleridae. Adelophthalmoidea была диагностирована как эвриптериды с параболическими панцирями, маленькими почковидными глазами, придатками переменной шиповидности и ланцетным тельсоном, среди прочего. [18] Это суперсемейство было официально описано два года спустя Тетли и Питером Ван Роями. [3] С другой стороны, у Nanahughmilleridae были описаны аделофтальмоиды без или с уменьшенными генитальными лопатками и со второй по пятую пару просомальных (просомы, «головы») придатков типа Hughmilleria . Эта семья содержала Nanahughmileria , Pittsfordipterus и , возможно , Parahughmilleria . [18] Однако клады почти никогда [3] не использовались в последующих исследованиях и списках эвриптерид, и вместо этого они классифицируют нанагумиллерид как часть Adelophthalmidae. [8]
В 2008 году Nanahughmilleria patteni был признан другим и гораздо более базальным видом, и поэтому новый род, Eysyslopterus , был назван Тетли и Маркусом Пошманном. Панцирь Eysyslopterus и других базальных представителей близкородственных Pterygotioidea ( Herefordopterus ) и верингоптероидов ( Orcanopterus ) был показан как почти идентичный, различающийся между ними только положением глаз. Из-за внутримаргинального положения глаз Eysyslopterus был отнесен к Adelophthalmidae, но также было высказано предположение, что это сестринский таксон (ближайший родственник) клады, образованной Adelophthalmoidea и Pterygotioidea. Однако это не может быть продемонстрировано, пока не будет найдено больше ископаемых материалов. [11]
Эволюционная история
В эвриптериды как группа достигла своего пика в разнообразии во время силура , [19] [20] из примерно 250 действительных видов учитываются как 2021, около 139 (≈56%) были из силуром в одиночку. [8] Многие группы эвриптерид впервые зарегистрированы в силурийском периоде , такие как Pterygotioidea, Mycteropoidea , Stylonuroidea и сама Adelophthalmoidea. Самые примитивные представители Adelophthalmoidea эволюционировали в Лавруссии (древний суперконтинент , также известный как Euramerica). Фактически, самый базальный вид клады до сих пор ( Eysyslopterus patteni ) был извлечен из лудловских (около 427–423 млн лет назад ) отложений палеоконтинента Балтика ( Скандинавия и Восточная Европа , а именно Эстония ). Однако невозможно определить, где эта клада возникла, вероятно, в Балтике или Лаврентии (большая часть восточной части континентальной Северной Америки ). Хотя большинство представителей Adelophthalmoidea были обнаружены в Лаврентии, Авалонии (Германия, Великобритания , части восточной части Северной Америки) и Балтике (то есть в Лавруссии), почти космополитический (всемирный) род Adelophthalmus также присутствовал в Rheno- Герцинский террейн (западная и центральная Европа), Сибирь и в Гондванской части современной Австралии . [19]
В силуре появилось бы большинство родов аделофтальмид, но все они вымерли вскоре после или в среднем девоне . [19] Древнейшими представителями группы были Parahughmilleria maria и Nanahughmilleria prominens , оба из Лландовери (около 444–433 млн лет назад), что позволяет предположить, что аделофтальмиды впервые появились примерно в эту эпоху . Это подтверждается появлением базальных птеригоциоидов, сестринской группы аделофтальмоидов, в лландовери. Однако летопись окаменелостей Adelophthalmoidea очень скудна в раннем силуре, и оба вида имеют спорный возраст. Однозначно самым древним представителем был P. hefteri , окаменелости которого были найдены в формации Кип-Берн , Лесмахагоу , Шотландия , с начала венлокской эпохи (около 433–427 млн лет назад). Эти окаменелости немного отличаются по пропорциям тела от окаменелостей, характерных для этого типового местонахождения (в Германии), и их сравнивали с последними, но принадлежность шотландских окаменелостей к P. hefteri не совсем определена. Первые виды жили в солоноватой - устьевых воде или в полностью морской среды обитания . [11]
В эмсе (около 393–408 млн лет назад, в раннем девоне) появился самый ранний вид Adelophthalmus , A. sievertsi , имеющий базальные черты, такие как широкая плавательная нога (как у Nanahughmilleria и Parahughmilleria ). [21] Эвриптериды были одной из групп, наиболее сильно пострадавших от вымирания в позднем девоне , после значительного снижения разнообразия в раннем девоне, эвриптериды были редкостью в морской среде в позднем девоне . Из 16 семейств эвриптерид, которые были живы в начале девона, только три сохранились в каменноугольном периоде , и все они были неморскими группами. [22] подотряд Eurypterina был вынесен почти полностью исчезли, единственный выживший Adelophthalmoidea (представленный Adelophthalmus ). [23]
Adelophthalmus будет быстро диверсифицироваться, уже присутствуя в Сибири и Гондване (Австралия) с девона. В карбоне распространение Adelophthalmus стало приблизительно циркумэкваториальным (вокруг экватора ). [19] Из 33 видов, отнесенных к Adelophthalmus , 23 (69%) были только из карбона [8] [10], достигнув пика своего разнообразия в позднем карбоне [12] и став наиболее распространенными из всех эвриптерид в Поздний палеозой . [3] Эта быстрая диверсификация может быть связана с их морфологией, превратив аделофтальмид в одного из самых способных пловцов среди эвриптерид. Объединение (объединение) Пангей в глобальный суперконтинент также является важным фактором. Птериготоиды также были успешными пловцами, но вымерли в среднем девоне, задолго до образования Пангеи. [19] Хотя Unionopterus также появился в каменноугольном периоде , этот род очень мало известен и обычно игнорируется исследователями эвриптерид. [3]
В течение позднего карбона и ранней перми Adelophthalmus обитал в солоноватых и пресноводных средах, прилегающих к прибрежным равнинам , что в то время было обычным и стабильным местом обитания . Хотя образование Пангеи помогло роду широко распространиться, оно также повлияло на его среду обитания. Они начали исчезать из-за изменения климата , вызвавшего изменения в структуре осаждения и растительности по всему миру, что спровоцировало сокращение численности этого рода. [24] A. sellardsi из артинской (около 290–284 млн лет назад, ранняя пермь) эпохи в Канзасе , США , был последним видом Adelophthalmus и, следовательно, всего подотряда Eurypterina. [8] [2] Род расширил временной диапазон подотряда примерно на 100 миллионов лет [23] и превратил свое семейство в самое продолжительное единое семейство эвриптерид. [19] Тем не менее, эвриптериды продолжали существовать, представленные стилонуридами. Российские hibbertopterid виды Campylocephalus permianus сохранялась до Changhsingian (около 254-252 млн лет назад, в конце пермского) стадия, будучи последними известными ракоскорпионами. [19] Никакие эвриптериды не известны из ископаемых пластов выше перми, что указывает на то, что они, вероятно, вымерли во время пермско-триасового массового вымирания или незадолго до этого. [25]
Классификация
Внешняя филогения
В adelophthamids классифицируется в инфраотряде Diploperculata , в Eurypterina подотряде эвриптериды. [8] Инфраотряд Diploperculata содержит четыре наиболее производных надсемейства эвриптериновых эвриптерид; Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroids, которых объединяет общая черта, заключающаяся в том, что генитальная крышка (структура, содержащая генитальный придаток) состоит из двух сросшихся сегментов. [26]
Adelophthalmoidea была одной из самых разнообразных с таксономической точки зрения клады эвриптерид, насчитывающей около 40 описанных видов. Сестринская группа Adelophthalmoidea, Pterygotioidea, превзошла это количество, насчитывая около 50 описанных видов, став самым разнообразным суперсемейством на сегодняшний день. Эти сестринские клады являются наиболее производными у Eurypterina и составляют более трети всех видов эвриптерид, причем между ними обоими насчитывается почти 100 видов. [19]
Приведенная ниже кладограмма упрощена из исследования O. Erik Tetlie 2007 года, демонстрирующего положение Adelophthalmoidea в подотряде Eurypterina. [19] Размещение Diploperculata следует Lamsdell et al. 2013. [26]
Eurypterida |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Внутренняя филогения
Все аделофтальмиды обладают рядом общих характеристик, которые отличают их от остальных эвриптерид. [3] Однако некоторые роды развили различные черты внутри Adelophthalmidae, которые делят семейство на несколько меньших клад и групп. Роды Parahughmilleria и Adelophthalmus образуют производную кладу, основанную на наличии увеличенных шипов по крайней мере на одном подомере в придатке V (пятая конечность), наличии эпимер в постабдомене (сегменты тела с 8 по 12) и больших лопатках, которые имеют были связаны с генитальной крышкой. Nanahughmilleria считается сестринским таксоном этой клады, но более базальна из-за повышенной шиповатости ее отростка V [11] и небольшого размера генитальных лопаток. [3] Bassipterus и Pittsfordipterus расположены в относительно более базального к этому клайду и образуют группу , поддерживаемую два синапоморфий (общие характеристики , отличные от их последнего общего предка ); длинные узкие глаза и сложное окончание полового придатка. [11]
В основе семейства Eysyslopterus интерпретируется как самый базальный аделофтальмид. Панцири этого рода, Herefordopterus и Orcanopterus были почти идентичны и в основном различались по положению глаз. У последних глаза были почти краевыми, но были отделены от края краевым ободком. Глаза Herefordopterus были совершенно маргинальными, что характерно для всех родов крыловидных. Хотя глаза Eysyslopterus были внутримаргинальными, они были намного ближе к краю, чем у его родственников, что позволяет предположить, что глаза постепенно мигрировали к центру панциря от базальных родов к производным Adelophthalmus . Положение его глаз заставило некоторых исследователей задаться вопросом, является ли Eysyslopterus аделофтальмидой вообще или сестринским таксоном Adelophthalmidae, но требуется больше окаменелостей, чтобы доказать или опровергнуть его филогенетическое положение в семье или за ее пределами. [11]
На приведенной ниже кладограмме представлены предполагаемые филогенетические положения большинства родов, входящих в три наиболее производных надсемейства подотряда Eurypterina (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea и waeringopteroids), которые были выведены О. Эриком Тетли и Маркусом Пошманном в 2008 г. результаты анализа 2008 года, конкретно относящегося к Adelophthalmoidea, и предыдущего анализа 2004 года. [11]
Diploperculata |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
Аделофтльмиды в целом населяли среды, расположенные недалеко от прибрежной области, с предпочтениями в лагунах , эстуариях или дельтах , которые имеют пониженную соленость . Морское влияние обычно обнаруживается в горизонтах ( участках участка ископаемых), которые включают эвриптерид, но ископаемые морские индексы (ископаемые, указывающие на морскую среду и экосистему) во многих случаях не связаны с эвриптеридами. В некоторых случаях, когда аделофтальмиды очень редки, окаменелости могли быть депонированы не в том месте, где они возникли [11], примером может служить A. waterstoni , известный по единственному экземпляру, который, в свою очередь, является единственной эвриптеридой. зоны - формация Гого в Австралии, где было обнаружено более 2000 ракообразных . [27]
Первые аделофтальмиды, например шотландская Parahughmilleria hefteri , были сохранены в неморских солоноватовато-эстуарных местообитаниях с возможным влиянием приливов , хотя известны базальные формы, которые населяли полностью морские отложения. Это предпочтение оставалось постоянным у Adelophthalmidae до появления Adelophthalmus . В отложениях раннего девона Германии, где сосуществовали Parahughmilleria hefteri и Adelophthalmus sievertsi , более очевидное морское влияние наблюдается в разрезах с преобладанием Parahughmilleria, чем в тех, где доминирует Adelophthalmus . Это говорит о том, что Adelophthalmus предпочитал места обитания с преобладанием пресной воды, в отличие от других более базальных форм. Это предпочтение для пресноводных местообитаний сильнее во время башкирского и московского раза (в позднем карбоне), время , в котором Ископаемые Adelophthalmus было связаны с пресноводными двустворчатыми моллюсками и наземными организмами в угле водоносных пластов ( с указанием болота угля среды). [11]
Однако это могло быть связано с диверсификацией Adelophthalmus в те эпохи, а не с экологическим изменением всего рода. Большинство видов Adelophthalmus обитали в параличе (на мелководье у побережья) или в низинных бассейнах , в условиях осадконакопления, которые имели тесную связь с маргинальными морскими местообитаниями. Например, во время московского века бассейн Саар-Нахе (где были обнаружены окаменелости A. granosus ) был соединен или даже являлся частью обширной западной области погружения (затонувшей зоны), дренаж которой шел в сторону океана Палео-Тетис. , примерно 1500 километров (930 миль) к югу. Во время позднего пенсильванского и раннего пермского периода из-за южного поднятия дренаж начал идти на север в сторону океана Панталасса , увеличивая расстояние до океана (около 2400 км). Adelophthalmus не встречается в этих отложениях, в то время как другие указывают на связь с маргинальной морской средой обитания, например, беллинурид xiphosurans . Некоторые из последних появлений аделофтальмид (конец карбона и ранняя пермь), похоже, имели своего рода реверсию в экологических предпочтениях, снова заселяя среды с сильным морским влиянием, особенно приливно-эстуарные среды. [11]
Adelophthalmidae считается эвригалинной (способной адаптироваться к разной солености) кладой, населявшей стрессовые среды обитания в отношении палеозолености и, возможно, кислорода, чье завоевание пресноводных местообитаний было не таким успешным, как у других животных, таких как вышеупомянутые беллинуриды. [11]
Смотрите также
- Список родов эвриптерид
- Хронология исследований эвриптерид
Рекомендации
- ^ а б Шпинёв, Евгений С .; Филимонов, АН (2018). «Новая находка Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) из девона Южно-Минусинской впадины» . Палеонтологический журнал . 52 (13): 1553–1560. DOI : 10,1134 / S0031030118130129 .
- ^ a b Ламсделл, Джеймс С .; Брэдди, Саймон Дж. (14 октября 2009 г.). « Правило Копа и теория Ромера: образцы разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма по биологии : rsbl20090700. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация. Архивировано 28 февраля 2018 г. на Wayback Machine.
- ^ Б с д е е г ч я J Тетли, О.Е .; ван Рой, П. (2006). «Переоценка Eurypterus dumonti Stainier, 1917 и его положение в Adelophthalmidae Tollerton, 1989» (PDF) . Бюллетень Королевского института естественных наук Бельгии . 76 : 79–90.
- ^ Толлертон, В. П. (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. DOI : 10.1017 / S0022336000041275 . JSTOR 1305624 .
- ^ "Вентральная анатомия эвриптериды верхнего карбона Anthraconectes Meek и Worthen | Палеонтологическая ассоциация" . www.palass.org . Проверено 14 мая 2018 .
- ^ Джордан, Х. и фон Мейер, Х. 1854. " Ueber die Crustaceen der Steinkohlenformation von Saarbrücken ". Palaeontographica 4 : 1–15.
- ^ а б Тетли, О. Эрик; Данлоп, Джейсон А. (1 ноября 2005 г.). «Переописание позднекаменноугольных эвриптерид Adelophthalmus granosus von Meyer, 1853 и A. zadrai Přibyl, 1952». Ископаемые летописи . 8 (1): 3–12. DOI : 10.1002 / mmng.200410001 . ISSN 1860-1014 .
- ^ Б с д е е г Dunlop, JA; Penney, D .; Jekel, D. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна.
- ^ Шпинёв, Евгений С. (2012). «Новые виды рода Adelophthalmus (Eurypterida, Chelicerata) найдены в среднем девоне Хакасии». Палеонтологический журнал . 46 (5): 470–475. DOI : 10,1134 / S0031030112050103 .
- ^ а б Ламсделл, Джеймс С.; Маккой, Виктория Э .; Perron-Feller, Opal A .; Хопкинс, Мелани Дж. (2020). «Дыхание воздуха в исключительно сохранившемся морском скорпионе возрастом 340 миллионов лет» . Текущая биология . 30 : 4316–4321. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.08.034 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Эрик Тетли, O; Пошманн, Маркус (2008-06-01). «Филогения и палеоэкология Adelophthalmoidea (Arthropoda; Chelicerata; Eurypterida)» . Журнал систематической палеонтологии . 6 (2): 237–249. DOI : 10.1017 / S1477201907002416 .
- ^ а б Ламсделл, Джеймс С.; Симонетто, Лука; Селден, Пол А. (31 июля 2013 г.). «Первая эвриптерида из Италии: новый вид Adelophthalmus (Chelicerata: Eurypterida) из верхнего карбона Карнийских Альп (Фриули, Северо-Восточная Италия)». Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia (Исследования в области палеонтологии и стратиграфии) . 119 (2). DOI : 10.13130 / 2039-4942 / 6029 . ISSN 2039-4942 .
- ^ Чернышев, Борис Иванович (1948). «Новый представитель Merostomata из нижнего карбона» . Киевский государственный университет, Геологические коллекции . 2 : 119–130.
- ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1961). «Силурийская эвриптерида валлийского пограничья». Журнал палеонтологии . 35 (4): 789–835. JSTOR 1301214 .
- ^ Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Eurypterida: Заметки о подроде Hughmilleria ( Nanahughmilleria ) из силурия Нью-Йорка". Журнал палеонтологии . 38 (2): 410–412. JSTOR 1301566 .
- ^ Kjellesvig-Waering, Erik N .; Лойце, Уиллард П. (1966). «Эвриптериды из силурия Западной Вирджинии». Журнал палеонтологии . 40 (5): 1109–1122. JSTOR 1301985 .
- ^ Толлертон, В. П. (1989). «Морфология, систематика и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. DOI : 10.1017 / S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 .
- ^ а б Тетли, Odd Erik (2004). Филогения эвриптерид с замечаниями о происхождении паукообразных (PhD). Бристольский университет . С. 1–344.
- ^ Б с д е е г ч I О. Эрик Тетли (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинального (PDF) 18 июля 2011 года.
- ^ О'Коннелл М. Среда обитания Eurypterida .
- ^ Пошманн, Маркус (01.01.2006). «Eurypterid Adelophthalmus Sievertsi (chelicerata: Eurypterida) из нижнедевонской (эмсской) формации Клерф в Вильверате, Германия». Палеонтология . 49 (1): 67–82. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2005.00528.x . ISSN 1475-4983 .
- ^ Массовые вымирания и их последствия . Издательство Оксфордского университета. 1997. С. 70. ISBN 978-0198549161.
- ^ а б Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Копа и теория Ромера: образцы разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных» . Письма о биологии . 6 (2): 265–269. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0700 . PMC 2865068 . PMID 19828493 .
- ^ Kues, Barry S .; Кицке, Кеннет К. (1981). «Большое скопление новой эвриптериды из члена красных танков, формация Мадера (поздний пенсильванский период - ранняя пермь) в Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 55 (4): 709–729. JSTOR 1304420 .
- ^ Bergstrom, Carl T .; Дугаткин, Ли Алан (2012). Эволюция . Нортон. ISBN 978-0393913415.
- ^ а б Ламсделл, Джеймс; Хошгер, Иззет; Селден, Пол (31 января 2013). «Новая ордовикская эвриптерида (Arthropoda: Chelicerata) с юго-востока Турции: свидетельство загадочных ордовикских летописей Eurypterida» . Гондванские исследования . 23 : 354–366. DOI : 10.1016 / j.gr.2012.04.006 .
- ^ Тетли, О. Эрик; Брэдди, Саймон Дж .; Батлер, Пирс Д .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2004). «Новая Eurypterid (Chelicerata: Eurypterida) из верхнедевонской формации Gogo в Западной Австралии, с обзором Rhenopteridae». Палеонтология . 47 (4): 801–809. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00390.x . ISSN 0031-0239 .