Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Анхицератопс ( / ˌ æ ŋ к я с ɛr ə т ɒ р ы / ANG -kee- SERR -ə-вершина ) находится под вымершим родом из хасмозаврины ceratopsid динозавров , которые жили приблизительно72 до 71 миллионов лет назад во время последней части Меловой период на территории современной Альберты, Канада. Анхицератопс был среднего размера, крепко сложенным, живущим на земле, четвероногим травоядным животным.который может вырасти примерно до 5 м (16,4 фута) в длину. На его черепе были два длинных надбровных рога и короткий рог на носу. Оборка черепа была удлиненной и прямоугольной формы, края ее украшали грубые треугольные выступы. Было найдено около десятка черепов этого рода.

Описание [ править ]

Сравнение размеров с использованием типичного тела хасмозавра.

Как и другие цератопсиды, A. ornatus был четвероногим травоядным животным с тремя рогами на лице, клювом, похожим на попугай, и длинной оборкой, отходящей от затылка. Два рога над глазами были длиннее единственного рога на морде, как у других хасмозавров.

Анхицератопс был цератопсидом среднего размера. Без учета экземпляра NMC 8547 невозможно дать очень точных оценок длины тела анхицератопса . В некоторых научно-популярных книгах говорится, что он достигал 20 футов (6 м) в длину. [1] В 2010 году Грегори С. Пол , предположив, что образец NMC 8547 представляет анхицератопс , оценил его длину в 4,3 метра и вес в 1,2 тонны. [2]

Очень своеобразны оборки анхицератопса . Прямоугольной формы оборка окаймлена крупными эпокципиталами , которые представляют собой остеодермы в виде треугольных костных выступов. Они исключительно широкие и грубые. [3] Некоторые из этих эпокципиталов находятся на стороне оборки, образованной чешуей ; количество этих эписквамоз варьируется от пяти до девяти. Последняя эписквамозальная кость очень большая, ее размер приближается к размеру трех остеодерм с каждой стороны заднего края оборки, эпипариетальных костей. Еще одна характерная особенность - пара костистых шишек, расположенных по обе стороны от средней линии, ближе к концу оборки. Они смотрят вбок и очень различаются по форме и размеру у разных людей. Втеменная кость , образующая задний край и середину оборки, имеет меньшие теменные отверстия, похожие на окна, чем у других хазмозавров, таких как пентацератопс и торозавр . [1] Оборка имеет глубокие артериальные бороздки как на верхней, так и на нижней стороне. [4]

Реставрация с генерализованным крестцом хазмозавра, не основанная на NMC 8547

Образец NMC 8547, на котором традиционно основывались описания посткрании анхицератопсов , обладает многими чертами, уникальными для Chasmosaurinae. Позвоночный столб содержит семьдесят четыре позвонка: десять шейных, тринадцать спинных, двенадцать крестцовых и тридцать девять хвостовых. Обычно у хасмозавров двенадцать спинных, десять крестцовых и до сорока шести хвостовых позвонков. Мэллон предположил, что синсакрум , сросшиеся позвонки, поддерживающие таз, сместились назад. Шея NMC 8547 исключительно длинная, с четырьмя синцервикальными сросшимися передними шейными позвонками. К тому же таз очень длинный. Хвост короткий. Передние конечности очень крепкие, с большим дельтовидным гребнем на плечевой кости, что указывает на сильную мускулатуру. [5]

Открытия и виды [ править ]

Типовой образец АМНХ 5251

Первые останки анхицератопс были обнаружены вдоль реки Red Deer в канадской провинции в провинции Альберта в 1912 году экспедицией под руководством Барнум Браун. [1] голотипом , образец AMNH 5251 , является задней половиной черепа , в том числе длинной оборки, [1] и два других частичных черепов, образцы AMNH 5259 (The паратип ) и AMNH 5273, были найдены в то же самое время, которые сейчас хранятся в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке . Полный череп, обозначенный NMC 8535, был обнаружен Чарльзом М. Штернбергом.в Morrin в 1924 году, и был описан как А. Longirostris [1] пять лет спустя, в 1929 году [6] , но этот вид широко считается младшим синонимом из А. Ornatus сегодня. [3] Всего было обнаружено не менее десяти неполных черепов. Черепа различаются своими пропорциями (например, размером ядер надглазничных рогов, размерами оборки), что привело исследователей к выводу, что это несоответствие является онтогенетическим . [7]

Название рода Anchiceratops означает «почти рогатое лицо» и происходит от греческих слов «анчи» (αγχι-), что означает «рядом», «keras» (κερας), что означает «рог», и «ops» (ωψ), что означает "лицо". [8] Анхицератопс был описан и назван американским палеонтологом Барнумом Брауном в 1914 году , поскольку он считал, что этот динозавр представляет собой переходную форму, тесно связанную как с моноклонием, так и с трицератопсом, и промежуточное звено между ними, но наиболее близкую по развитию оборки черепа к роду. последний, отсюда и общее название, означающее «около цератопса ».Тип и только действительныйИзвестный сегодня вид - Anchiceratops ornatus , название которого связано с богато украшенным краем его оборки. [4]

Другой образец, NMC 8547 (или CMN 8547), собранный Штернбергом в 1925 году, лишен большей части черепа, но в остальном является наиболее полным скелетом, известным из всех цератопсидов, сохраняя полный позвоночник вплоть до последнего хвостового позвонка . Материалы Штернберга сейчас хранятся в Канадском музее природы в Оттаве . NMC 8547 показан в виде полумонтажа с лучше сохранившейся правой стороной и дополнен литой копией черепа NMC 8535. С тех пор был обнаружен другой материал, включая одно или два возможных отложения костных пластов в Альберте, но очень мало материала Anchiceratops был описан. [3]

NMC 8547 установлен в Канадском музее природы и дополнен слепком черепа NMC 8535. NMC 8547 может представлять отдельный таксон.

Большинство окаменелостей анхицератопса было обнаружено в формации каньона Подкова в Альберте, которая относится к более поздней части кампанского этапа позднего мелового периода ( останки анхицератопса известны из нижней части формации и имеют возраст от 72,5 до 71 года. миллионов лет назад). [9] Фрагменты оборок, найденные в раннем маастрихтском миндальном пласте штата Вайоминг в США, напоминают анхицератопс . [10]Однако фрагменты коричневого рога (образцы NMC 9590 и 10645) и жабо штук (образцы NMC 9813, 9814 и 9829) были обнаружены в двух местах в старой Олдман [11] и Парк динозавров Формирования (конец Кампанский , 76.5-75 млн лет назад) с характерным рисунком точек, наблюдаемым в оборках анхицератопса . Это могут быть ранние записи A. ornatus или, возможно, второго родственного вида. [12] Останки анхицератопса также были обнаружены в наземных отложениях из формации реки Св. Марии в районе Скабби-Бьютт на юго-западе Альберты, однако окаменелости нельзя отнести к конкретному виду.[13]

В 2012 году Мэллон пришел к выводу, что было собрано гораздо больше окаменелостей анхицератопса, чем предполагалось ранее. К ним относятся экземпляры ТМП 1983.001.0001, почти полный череп подростка; UW 2419 - почти полный череп; ROM 802, череп без морды; FMNH P15003 - верхняя часть черепа без морды; CMN 11838, левая оборка черепа; ЦМН 12-1915, фрагменты оборки; и УАЛВП 1618, задний край оборки. [7] Это большее количество окаменелостей можно исследовать с помощью статистического анализа, чтобы разрешить некоторые давние споры по поводу этого рода.

Классификация [ править ]

В 1914 году Браун отнес анхицератопс к семейству цератопсов . [4] В 1915 году Уильям Диллер Мэтью уточнил это до Ceratopsidae . [15] В том же году Лоуренс Ламбе отнес этот род к новому таксону, который он создал, «eoceratopsinae», который включал «Eoceratops» (теперь Chasmosaurus), «Diceratops» (теперь Nedoceratops) и Triceratops . "Eoceratopsinae", однако, вскоре вышла из употребления в качестве таксона. По иронии судьбы, в том же исследовании Ламбе установил Chasmosaurinae, таксон, к которому в настоящее время отнесен анхицератопс . [16] На протяжении десятилетий Затишье (1933), [17] Ромер (1956),[18] Рассел и Чамни (1967), [19] Молнар (1980) [20] согласились с отнесением к Ceratopsidae.

ROM 802, череп в Королевском музее Онтарио

В 1990 году Питер Додсон и Фил Карри поместили его в Chasmosaurinae . [21] Филогенетический анализ, проведенный Райаном и соавт. (2010) подтвердили это назначение. [22] Современный кладистический анализ обычно выявляет анхицератопс в более продвинутом положении в пределах Chasmosaurinae, ближе к Arrhinoceratops, чем к Chasmosaurus . [14] Однако исследование Маллона 2012 года пришло к выводу, что анхицератопс более тесно связан с хасмозавром, чем с трицератопсом., предполагая, что этот род был менее производным, чем считалось ранее. [7]

CM Sternberg первоначально определил череп меньшего размера как типовой образец для нового вида Anchiceratops longirostris из-за его размера и его рогов, которые значительно тоньше и направлены вперед, а не вверх. Однако позже палеонтологи пришли к выводу, что размер и форма этого черепа попадают в ожидаемый диапазон вариаций, наблюдаемых у A. ornatus, и что он, вероятно, был членом этого вида.

В 2010 г. Мэллон удалил образец NMC 8547 из ископаемого материала анхицератопса из-за нескольких связанных с ним элементов оборки и потому, что нельзя было с уверенностью определить, принадлежит ли материал к этому таксону. Родственные Arrhinoceratops известны из той же формации и имеют сопоставимую структуру поверхности с оборками. По словам Мэллона, в 1925 году Штернберг передал этот материал анхицератопсу, потому что не знал, что арриноцератопс был описан в марте того же года. Если это верно, это будет означать, что не известны однозначные посткрании (все скелетные элементы позади черепа) анхицератопса . [5]

Палеобиология [ править ]

Реставрация

Анхицератопс редок по сравнению с другими цератопсами в этом районе и обычно встречается возле морских отложений, как в Подковом каньоне, так и в формациях Парка динозавров. Это указывает на то, что анхицератопс мог жить в эстуариях, где не жили другие цератопсиды. Цветущие растения становились все более распространенными, но все еще редкими по сравнению с хвойными деревьями , саговниками и папоротниками, которые, вероятно, составляли большинство рационов цератопсов.

В 1914 году Браун предположил, что отличительная форма рогов и оборок у анхицератопсов была вызвана половым отбором и внутривидовым узнаванием , поскольку он не мог объяснить различия между таксонами различием в защитной функции. [4] В 1959 году Ван Лэнгстон- младший предположил, что анхицератопс ведет полуводный образ жизни. Длинная морда позволила бы животному пересекать более глубокие болота при ходьбе, переводя дыхание на поверхность воды, а тяжелая оборка служила бы противовесом, помогая направить клюв вверх. [12]Более поздние палеонтологи склонны отвергать это представление, подчеркивая, что динозавры в целом были наземными животными, но в 2012 Мэллон снова предложил полуводный образ жизни, как современный бегемот , по крайней мере, для экземпляра NMC 8547. Это могло бы объяснить надежность и устойчивость. крайняя мускулатура конечностей. Мэллон признал, что его маленький хвост не был плавательным органом. [7]

Частичный череп FMNH P15003 в Полевом музее

В 1990 году Томас Леман предположил, что Anchiceratops - это половой диморфный род, в котором череп A. longirostris представляет самку. Другие черепа анхицератопса , которые больше, крепче и имеют гораздо более длинные рога, которые указывают более вертикально, были предложены для обозначения самцов. [23] Предварительный статистический анализ образцов Anchiceratops, проведенный Маллоном (2012), показал, что эти вариации формы черепа на самом деле не делятся на две отдельные морфы и, скорее всего, представляют индивидуальные вариации, что вынудило его отвергнуть гипотезу о существовании двух видов. Точно так же не было доказательств полового диморфизма. [24]

В 2012 году Джордан Коул Маллон отметил, что вид Anchicertops ornatus исключительно долгоживущий; другие виды цератопсидов обычно живут несколько сотен тысяч лет. Было дано несколько возможных объяснений: снижение конкуренции между родственными видами; меньшая фрагментация среды обитания из-за спада Западного внутреннего морского пути ; и более универсальный образ жизни. [7]

Палеоэкология [ править ]

Реставрация двух противников, Орнитомим на переднем плане.

Формация каньона Подкова была датирована радиометрическим методом: возраст от 74 до 67 миллионов лет. Он был отложен во время постепенного отхода Западного внутреннего морского пути на кампанском и маастрихтском этапах позднего мелового периода. Формирование Подкова Каньон представляет собой наземное устройство , которое входит в состав группы Эдмонтон , который включает в себя боевой и Whitemud член , как в Эдмонтоне . Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые устьевые каналы, прямые каналы, торфяные болота , дельты рек., поймы , берега и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Хорсшу-Каньон представлено множество различных сред, включая морские и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели . Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Непосредственно перед границей кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро падали. Динозавры из этой формации являются частью эпохи наземных позвоночных Эдмонтона и отличаются от динозавров в формациях выше и ниже. [25] [26]

Образцы анхицератопсов найдены в верхней части первой группы этой формации, входящей в состав группы Horsetheif, датируемой примерно 72-71 миллионами лет назад. [27] [28] анхицератопс разделяет его paleoenvironment с другими динозаврами, такими как maniraptorans ( Epichirostenotes curriei ), орнитомимид ( Ornithomimus edmontonicus ), pachycephalosaurids ( Sphaerotholus edmontonensis ), hadrosaurids ( эдмонтозавр Regalis ), цератопсов ( пахиринозавры Canadensis ) и тираннозаврид( Albertosaurus sarcophagus ), которые были высшими хищниками . [28] Из них гадрозавры доминировали по численности и составляли половину всех динозавров, живших в этом регионе. Другие позвоночные животные, присутствовавшие в формации подковообразного каньона во времена анхицератопсов, включали рептилий и земноводных . Акулы , лучи , осетровые , bowfins , GARS и ГАР-как Aspidorhynchusсоставили ихтиофауну. Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, редко встречаются в формации Хорсшу-Каньон, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, который преобладал в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпало с изменениями в условиях дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. [26] [29] Присутствовал морской плезиозавр Leurospondylus, а в пресноводных средах обитали черепахи , Champsosaurus и крокодилы, такие как Leidyosuchus и Stangerochampsa.. Данные показали, что присутствовали мультитуберкулезные и ранние сумчатые Didelphodon coyi . [30] Окаменелости позвоночных из этого региона включали следы теропод , цератопсов и орнитопод , которые свидетельствуют о том, что эти животные также присутствовали. [31] К беспозвоночным в этой экосистеме относятся как морские, так и наземные беспозвоночные .

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Сноски [ править ]

  1. ^ a b c d e "Анхицератопс". В: Додсоне, Питер & Britt, Брукс и Карпентер, Кеннет и Форстер, Кэтрин А. & Gillette, Дэвид Д. & Норелле, Марк А. и Ольшевский, Джордж и Пэрриш, J. Michael & Weishampel, Дэвид Б. Эпоха Динозавры . Publications International, LTD. п. 124. ISBN  0-7853-0443-6 .
  2. Перейти ↑ Paul, GS, 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs , Princeton University Press, стр. 268
  3. ^ a b c Додсон, П. 1996. Рогатые динозавры . Принстон: Издательство Принстонского университета. 346 стр.
  4. ^ a b c d Браун, B (1914). " Анхицератопс , нового род рогатых динозавров из Эдмонтона меловой Альберты с обсуждением происхождения цератопсов гребня и слепков головного мозга. Анхицератопс и Trachodon „“. Бюллетень Американского музея естественной истории . 33 : 539- 548.
  5. ^ a b J.C. Мэллон и Р. Холмс (2010) «Описание полного и полностью сочлененного посткраниума хазмозавра, ранее назначенного анхицератопсу (Dinosauria: Ceratopsia)», В: MJ Ryan, BJ Chinnery-Allgeier, and DA Eberth (eds.) , Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Издательство Индианского университета, Блумингтон, Индиана. стр. 189–202
  6. ^ Штернберг, CM (1929). «Новый вид рогатого динозавра из верхнего мела Альберты». Бюллетень Национального музея Канады . 54 : 34–37.
  7. ^ a b c d e Мэллон, Джордан С .; Холмс, Роберт; Eberth, David A .; Райан, Майкл Дж .; Андерсон, Джейсон С. (2012). «Вариация черепа анхицератопсов (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации каньона Подкова (верхний мел) Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1047–1071. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.601484 .
  8. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание) . Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-910207-4.
  9. ^ Arbor, VM ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. DOI : 10.1671 / 039.029.0405 .
  10. ^ Farke, А. А. (2004). «Динозавры цератопсидов из формации миндаля верхнего мела юго-западного Вайоминга». Геология Скалистых гор . 39 : 1–5. DOI : 10,2113 / gsrocky.39.1.1 .
  11. ^ Weishampel, DB, Barrett, PM, Кориа, RA, Le Loueff, J., Xu X., Чжао X., Sahni А., Gomani, EMP, и Ното, CN распределение 2004. Динозавр. В: Weishampel, DB, Dodson, P., & Osmólska, H. (Eds.). Динозаврия (2-е издание). Беркли: Калифорнийский университет Press. Стр. 517-606.
  12. ^ а б Лэнгстон, WJ (1959). « Анхицератопс из формации Олдман в Альберте». Документы Национального музея естественной истории Канады . 3 : 1–11.
  13. ^ Langston, W .; Младший (1975). «Цератопсы динозавров и связанные с ними низшие позвоночные из формации реки Святой Марии (маэстрихт) в Скабби-Бьютт, южная Альберта». Канадский журнал наук о Земле . 12 : 1576–1608. DOI : 10.1139 / e75-142 .
  14. ^ a b Скотт Д. Сэмпсон, Марк А. Лоуэн, Эндрю А. Фарке, Эрик М. Робертс, Кэтрин А. Форстер, Джошуа А. Смит и Алан А. Титус (2010). «Новые рогатые динозавры из штата Юта предоставляют доказательства внутриконтинентального эндимизма динозавров» . PLoS ONE . 5. 5 (9): e12292. DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID 20877459 .  CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  15. ^ WD Мэтью , 1915 Динозавры, с особой ссылкой на коллекции американского музея . Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, 162 стр.
  16. ^ LM Lambe. 1915. На Eoceratops canadensis, gen. nov., с замечаниями о других родах рогатых динозавров мелового периода. Бюллетень 12 Канадского музея геологической службы, Geological Series 24: 1-49
  17. ^ RS Затишье. 1933. Новая версия Ceratopsia или рогатых динозавров. Воспоминания Музея естественной истории Пибоди 3 (3): 1-175
  18. ^ AS Romer. 1956. Остеология рептилий, University of Chicago Press 1-772.
  19. ^ Д. А. Рассел и Т. П. Чемни. 1967. Заметки по биостратиграфии фауны динозавров и микрофоссилий в формации Эдмонтон (меловой период), Альберта. Документы Национального музея естественной истории Канады 35: 1-22
  20. ^ RE Мольнар. 1980. Австралийские позднемезозойские континентальные четвероногие: некоторые выводы. Mémoires de la Société Géologique de France, Nouvelle Série 139: 131-143
  21. ^ П. Додсон и П.Дж. Карри. 1990. "Neoceratopsia", стр 593-618 в: DB Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria . Первое издание, Калифорнийский университет Press, Беркли,
  22. ^ MJ Райан, AP Рассел и С. Хартман. 2010. Новый цератопсид хазмозавра из формации Джудит-Ривер, Монтана. В MJ Ryan, BJ Chinnery-Allgeier, DA Eberth (eds.), New Perspectives on Horned Dinosaurs: The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium. Издательство Индианского университета, Блумингтон, 181–188.
  23. ^ Lehman, TM 1990. «Цератопсовое подсемейство Chasmosaurinae: половой диморфизм и систематика». В: Карпентер, К. и Карри, П.Дж. (ред.). Систематика динозавров: подходы и перспективы . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. Стр. 211–219
  24. ^ Мэллон, Дж. (2012). «Вариация черепа анхицератопса , рогатого динозавра из формации Подковообразного каньона». Серия спикеров Королевского музея Тиррелла, 2012 год. [1]
  25. ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. С.  14–15 . ISBN 0-691-05900-4.
  26. ^ a b Куинни, Энни; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К .; Эберт, Дэвид А. (2013). «Палеоэкологическая и палеоклиматическая реконструкция верхнего мела (поздний кампан - ранний маастрихт) формации Хорсшу-Каньон, Альберта, Канада». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 371 : 26–44. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.12.009 .
  27. ^ Каллен, TM; Райан, MJ; Schröder-Adams, C .; Карри, П.Дж.; Кобаяши, Ю. (2013). "Орнитомимид (динозавр) костное дно из позднего мела Альберты, с последствиями для поведения, классификации и стратиграфии североамериканских орнитомимид" . PLOS ONE . 8 (3): e58853. DOI : 10.1371 / journal.pone.0058853 . PMC 3595220 . PMID 23554938 .  
  28. ^ а б Ларсон, DW; Бринкман, ДБ; Белл, PR (2010). «Сообщества фауны из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества с холодным климатом из Альберты, с особым упором на костный слой Albertosaurus sarcophagus. Эта статья является одной из серии статей, опубликованных в этом специальном выпуске по теме Albertosaurus». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. DOI : 10.1139 / e10-005 .
  29. ^ Арбор, Виктория (2010). «Меловой арсенал: многочисленные таксоны анкилозаврид в позднем меловом периоде Альберты, Канада и Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 : 55А. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.10411819 .
  30. ^ Ларсон, Дерек В .; Бринкман, Дональд Б .; Белл, Фил Р. (2010). «Фаунистические сообщества из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества прохладного климата из Альберты, с особым упором на костное ложе Albertosaurus sarcophagus ». Канадский журнал наук о Земле . 47 : 1159–1181. DOI : 10.1139 / e10-005 .
  31. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер; и Osmólska, Halszka (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: Калифорнийский университет Press. (2004) 861 стр. ISBN 0-520-24209-2 .