Окраска животного - это общий вид животного, возникающий в результате отражения или излучения света от его поверхностей. Некоторые животные ярко окрашены, а других плохо видно. У некоторых видов, таких как павлин , самец имеет четкие рисунки, заметные цвета и радужный цвет , в то время как самка гораздо менее заметна.
Есть несколько отдельных причин, по которым животные развили цвета. Камуфляж позволяет животному оставаться незамеченным. Животные используют цвет для рекламы таких услуг, как уборка, для животных других видов; чтобы сигнализировать их половой статус другим членам того же вида; и в мимикрии , используя предупреждающую окраску другого вида. Некоторые животные используют вспышки цвета, чтобы отвлечь атаки, поразив их.хищники. Зебры могут использовать ослепление движением, сбивая с толку нападение хищника, быстро перемещая жирный узор. Некоторые животные окрашены для физической защиты, с пигментами на коже для защиты от солнечных ожогов, в то время как некоторые лягушки могут осветлять или затемнять свою кожу для регулирования температуры . Наконец, животных можно попутно раскрашивать. Например, кровь красная, потому что пигмент гема, необходимый для переноса кислорода, красный. Животные, раскрашенные таким образом, могут иметь поразительные естественные узоры .
Животные производят цвет как прямым, так и косвенным образом. Прямое производство происходит за счет присутствия видимых окрашенных клеток, известных как пигмент, которые представляют собой частицы цветного материала, такие как веснушки. Непрямое производство происходит за счет клеток, известных как хроматофоры, которые представляют собой клетки, содержащие пигмент, такие как волосяные фолликулы. Распределение пигментных частиц в хроматофорах может изменяться под гормональным или нейрональным контролем. Для рыб было продемонстрировано, что хроматофоры могут напрямую реагировать на раздражители окружающей среды, такие как видимый свет, УФ-излучение, температура, pH, химические вещества и т. Д. [1]изменение цвета помогает людям стать более или менее заметными и важно при агонистических проявлениях и в маскировке. У некоторых животных, в том числе у многих бабочек и птиц, есть микроскопические структуры в виде чешуек, щетинок или перьев, которые придают им блестящие переливчатые цвета. Другие животные, включая кальмаров и некоторых глубоководных рыб, могут излучать свет , иногда разного цвета. Животные часто используют два или более этих механизма вместе для получения нужных им цветов и эффектов.
История [ править ]
Окраска животных была предметом интереса и исследований в биологии на протяжении веков. В классической эпохе , Аристотель записано , что осьминог был в состоянии изменить свою окраску , чтобы соответствовать его фону, и когда он был встревожен. [2]
В своей книге « Микрография» 1665 года Роберт Гук описывает «фантастические» ( структурные , а не пигментные) цвета перьев павлина: [3]
Части Перьев этой великолепной Птицы кажутся в Микроскопе не менее яркими, чем все Перья; поскольку невооруженным глазом очевидно, что стебель или перо каждого пера в хвосте испускает множество боковых ветвей ... так что каждая из этих нитей в Микроскопе представляет собой большое длинное тело, состоящее из множества яркие светоотражающие детали.
... их верхние стороны кажутся мне состоящими из множества тонких покрытых пластинами тел, которые очень тонкие и лежат очень близко друг к другу, и поэтому, как перламутрракушки не только отражают очень яркий свет, но придают ему весьма любопытный оттенок; и посредством различных положений относительно света они отражают то один цвет, то другой, причем наиболее ярко. Теперь, когда эти цвета являются фантастическими, то есть такими, которые возникают непосредственно из преломлений света, я обнаружил, что вода, смачивающая эти окрашенные части, разрушила их цвета, которые, казалось бы, продолжаются. от изменения отражения и преломления.- Роберт Гук [3]
Согласно теории естественного отбора Чарльза Дарвина 1859 года , такие особенности, как окраска, эволюционировали в результате предоставления отдельным животным репродуктивного преимущества. Например, особи с немного лучшей маскировкой, чем другие представители того же вида , в среднем оставляют больше потомства. В своем « Происхождении видов» Дарвин писал: [4]
Когда мы видим зеленых листоедов, а короедов пестро-серыми; альпийская куропатка белая зимой, то красно-глухаря цвет вереска, и черно-рябчиковцвет торфяной земли, мы должны верить, что эти оттенки служат птицам и насекомым, уберегая их от опасности. Если бы куропатки не уничтожили в какой-то период их жизни, их стало бы бесчисленное множество; известно, что они в основном страдают от хищных птиц; а ястребов направляют зрение к своей добыче настолько, что в некоторых частях континента людей предупреждают, чтобы они не держали белых голубей, поскольку они наиболее подвержены гибели. Следовательно, я не вижу причин сомневаться в том, что естественный отбор может быть наиболее эффективным для придания надлежащей окраски каждому виду рябчиков и сохранения ее истинной и постоянной окраски, когда она была однажды приобретена.
- Чарльз Дарвин [4]
В книге Генри Уолтера Бейтса 1863 года «Натуралист на речных амазонках» описываются его обширные исследования насекомых в бассейне Амазонки, особенно бабочек. Он обнаружил, что явно похожие бабочки часто принадлежали к разным семействам, причем безобидные виды имитировали ядовитые или горькие на вкус виды, чтобы снизить вероятность нападения хищников, в процессе, который теперь называется в его честь, бейтсовской мимикрией . [5]
Книга Эдварда Багнала Поултона 1890 года «Цвета животных, их значение и использование», особенно рассмотренное в случае насекомых, приводила доводы в пользу трех аспектов окраски животных, которые сегодня широко приняты, но в то время были спорными или совершенно новыми. [6] [7] Он решительно поддерживает теорию полового отбора Дарвина , утверждая, что очевидные различия между самцами и самками птиц, такими как фазан аргус, выбираются самками, указывая на то, что яркое оперение самцов встречается только у видов, «которые суд Днем". [8] В книге представлена концепция частотно-зависимого выбора., например, когда съедобные имитаторы встречаются реже, чем неприятные модели, цвета и узоры которых они копируют. В книге Поултон также ввел термин « апосематизм» для обозначения предупреждающей окраски, который он идентифицировал у самых разных групп животных, включая млекопитающих (таких как скунс ), пчел и ос, жуков и бабочек. [8]
Книга Фрэнка Эверса Беддарда 1892 года «Окраска животных» признала, что естественный отбор существует, но очень критически рассмотрела его применение к маскировке, мимикрии и половому отбору. [9] [10] Книга, в свою очередь, подверглась резкой критике со стороны Поултона. [11]
Эббот Хэндерсон Тайер «s 1909 книга сокрытии-Окрашивание в животном царстве , завершил его сын Джеральд H. Тайер, правильно выступал за широкое использование crypsis среди животных, и , в частности , описаны и объяснены противотени впервые. Тем не менее, Тайеры испортили свой случай, заявив, что камуфляж был единственной целью окраски животных, что привело их к утверждению, что даже блестящее розовое оперение фламинго или розовая колпица было загадочным на фоне мгновенно розового неба на рассвете или в сумерках. В результате книга высмеивалась критиками, включая Теодора Рузвельта.как «довели [« доктрину »сокрытия окраски] до такой фантастической крайности и включили в нее такие дикие абсурды, которые требуют применения к ней здравого смысла». [12] [13]
500-страничная книга Хью Бэмфорда Котта « Адаптивная окраска животных» , опубликованная в военное время 1940 года, систематически описывает принципы маскировки и мимикрии. Книга содержит сотни примеров, более сотни фотографий и собственных точных и художественных рисунков Котта, а также 27 страниц ссылок. Котт особенно акцентировал внимание на «максимальном разрушающем контрасте», типе узоров, используемых в военном камуфляже, например , материалах разрушающих узоров . Действительно, Котт описывает такие приложения: [14]
эффект разрушающего рисунка состоит в том, чтобы разбить то, что на самом деле является непрерывной поверхностью, на то, что кажется множеством прерывистых поверхностей ... которые противоречат форме тела, на которое они наложены.
- Хью Котт [15]
Окраска животных предоставила важные ранние доказательства эволюции путем естественного отбора в то время, когда было мало прямых доказательств. [16] [17] [18] [19]
Эволюционные причины окраски животных [ править ]
Камуфляж [ править ]
Эдвард Бэгналл Поултон [8], один из пионеров исследований окраски животных, классифицировал формы защитной окраски до сих пор полезным способом. Он описал: защитное сходство; агрессивное сходство; случайная защита; и переменное защитное сходство. [20] Они по очереди рассматриваются ниже.
Защитное сходство используется добычей, чтобы избежать хищничества. Он включает в себя особое защитное подобие, теперь называемое мимесисом , когда все животное выглядит как какой-то другой объект, например, когда гусеница похожа на ветку или птицу, которая падает. В общем защитном подобии , теперь называемом крипсисом , текстура животного сливается с фоном, например, когда цвет и узор бабочки сливаются с корой дерева. [20]
Агрессивное сходство используют хищники или паразиты . В особом агрессивном сходстве животное выглядит как что-то другое, заманивая к себе добычу или хозяина, например, когда цветочный богомол напоминает определенный вид цветка, такой как орхидея . При общем агрессивном сходстве хищник или паразит сливаются с фоном, например, когда леопарда трудно увидеть в высокой траве. [20]
Для случайной защиты животное использует такие материалы, как веточки, песок или кусочки панциря, чтобы скрыть свой контур, например, когда личинка ручейника строит украшенный футляр или когда краб-декоратор украшает свою спину водорослями, губками и камнями. [20]
Имея различное защитное сходство, животное, такое как хамелеон , камбала, кальмар или осьминог, меняет рисунок и цвет кожи с помощью специальных хроматофорных клеток, чтобы напоминать любой фон, на котором оно в настоящее время покоится (а также для передачи сигналов ). [20]
Основными механизмами создания сходства, описанного Поултоном, - будь то в природе или в военных целях - являются крипсис , сливающиеся с фоном, так что их трудно увидеть (это касается как особого, так и общего сходства); деструктивное построение рисунка с использованием цвета и рисунка для разрушения контура животного, что в основном относится к общему сходству; мимесис, напоминающий другие объекты, не представляющие особого интереса для наблюдателя, который относится к особому сходству; затенение с использованием градуированных цветов для создания иллюзии плоскостности, что в основном относится к общему сходству; и противосвет , обеспечивающий свет, соответствующий фону, особенно у некоторых видов кальмаров . [20]
Затенение было впервые описано американским художником Эбботтом Хендерсоном Тейером , пионером в теории окраски животных. Тайер заметил, что в то время как художник берет плоский холст и использует цветную краску для создания иллюзии твердости, рисуя тени, животные, такие как олени, часто темнее на спине, становятся светлее к животу, создавая (как заметил зоолог Хью Котт ) иллюзия плоскостности [21] и невидимости на соответствующем фоне. Наблюдение Тэера «Животные нарисованы природой, самые темные на тех участках, которые, как правило, наиболее освещены светом неба, и наоборот » называется законом Тэера . [22]
Сигнализация [ править ]
Цвет широко используется для сигнализации у таких разнообразных животных, как птицы и креветки. Передача сигналов преследует как минимум три цели:
- реклама , чтобы обозначить способность или услугу другим животным, независимо от того, относятся ли они к одному виду или нет
- половой отбор, когда представители одного пола предпочитают спариваться с представителями другого пола подходящего цвета, тем самым стимулируя развитие таких цветов
- предупреждение, чтобы сигнализировать о том, что животное вредно, например, может ужалить, ядовито или имеет горький вкус. Предупреждающие сигналы могут быть имитированы правдиво или неправдиво.
Рекламные услуги [ править ]
Рекламная окраска может сигнализировать об услугах, которые животное предлагает другим животным. Они могут быть одного вида, как при половом отборе , или разных видов, как при чистящем симбиозе . Сигналы, которые часто сочетают в себе цвет и движение, могут быть поняты многими разными видами; например, станции очистки полосатых коралловых креветок Stenopus hispidus посещают разные виды рыб и даже рептилии, такие как морские черепахи . [23] [24] [25]
Половой отбор [ править ]
Дарвин заметил, что самцы некоторых видов, например райских птиц, сильно отличаются от самок.
Дарвин объяснил такие различия между мужчинами и женщинами в своей теории полового отбора в своей книге «Происхождение человека» . [26] Как только самки начинают отбирать самцов по какой-либо конкретной характеристике, такой как длинный хвост или цветной гребень, у самцов эта характеристика все больше и больше усиливается. В конце концов, все самцы будут обладать теми характеристиками, которые выбирают самки, поскольку только эти самцы могут воспроизводить потомство. Этот механизм достаточно мощный, чтобы создавать особенности, которые в остальном сильно невыгодны для мужчин. Например, некоторые самцы райских птицУ них есть полосы на крыльях или хвосте, которые настолько длинные, что препятствуют полету, а их яркая окраска может сделать самцов более уязвимыми для хищников. В крайнем случае, половой отбор может привести виды к исчезновению, как это утверждается в отношении огромных рогов самцов ирландского лося, которые, возможно, затрудняли передвижение и кормление зрелых самцов. [27]
Возможны различные формы полового отбора, включая соперничество между самцами и отбор самок самцами.
Предупреждение [ править ]
Предупреждающая окраска (апосематизм) фактически является «противоположностью» камуфляжа и является частным случаем рекламы. Его функция состоит в том, чтобы сделать животное, например осу или коралловую змею, очень заметным для потенциальных хищников, чтобы его заметили, запомнили и затем избегали. Как отмечает Питер Форбс, «предупреждающие знаки для людей используют те же цвета - красный, желтый, черный и белый, что природа использует для рекламы опасных существ». [28] Предупреждающие цвета работают, потому что они ассоциируются потенциальными хищниками с чем-то, что делает животное предупреждающего цвета неприятным или опасным. [29] Этого можно достичь несколькими способами, используя любую комбинацию:
- неприятные, например, гусеницы, куколки и взрослые особи киновари , монарх и бабочка с переменными пятнами [30] имеют в крови горькие химические вещества. Один монарх содержит более чем достаточно токсина наподобие дигиталиса, чтобы убить кошку, в то время как экстракт монарха вызывает рвоту скворцов . [31]
- с неприятным запахом, например, скунс может выделять жидкость с стойким и сильным запахом [32]
- агрессивны и умеют защищаться, например, медоеды . [33]
- ядовитые, например, оса может причинить болезненный укус, а змеи, такие как гадюка или коралловая змея, могут нанести смертельный укус. [28]
Предупреждающая окраска может быть успешной либо благодаря врожденному поведению ( инстинкту ) со стороны потенциальных хищников [34], либо благодаря наученному избеганию. Любой из них может привести к различным формам мимикрии. Эксперименты показывают, что избеганию учатся птицы , [35] млекопитающие , [36] ящерицы , [37] и земноводные , [38], но некоторые птицы, такие как большие синицы, имеют врожденное избегание определенных цветов и узоров, таких как черные и желтые полосы. . [34]
Мимикрия [ править ]
Мимикрия означает, что один вид животных достаточно похож на другой, чтобы обмануть хищников. Чтобы эволюционировать, имитируемые виды должны иметь предупреждающую окраску, потому что кажущийся горьким или опасным видом дает естественному отбору над чем поработать. Как только у вида появляется небольшое, случайное сходство с видом, имеющим предупреждающую окраску, естественный отбор может привести его цвета и узоры в сторону более совершенной мимикрии. Существует множество возможных механизмов, наиболее известными из которых являются:
- Мимикрия Бейтса , когда съедобный вид похож на неприятный или опасный вид. Это чаще всего встречается у насекомых, таких как бабочки . Знакомый пример - сходство безобидных журчалок (у которых нет жала) с пчелами .
- Мюллерова мимикрия , когда два или более неприятных или опасных вида животных похожи друг на друга. Это наиболее распространено среди насекомых, таких как осы и пчелы ( перепончатокрылые ).
Мимикрия Бейтса была впервые описана первопроходцем в области естествознания Генри У. Бейтсом . Когда съедобное животное-жертва даже немного напоминает неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение тем особям, которые даже немного лучше напоминают неприятный вид. Это связано с тем, что даже небольшая степень защиты снижает количество хищников и увеличивает шанс того, что отдельный мимик выживет и будет воспроизводиться. Например, многие виды журчалок окрашены в черный и желтый цвет, как пчелы, и поэтому птицы (и люди) избегают их. [5]
Мюллерова мимикрия была впервые описана пионером-натуралистом Фрицем Мюллером.. Когда неприятное животное начинает напоминать более обычное неприятное животное, естественный отбор отдает предпочтение особям, которые даже немного лучше напоминают цель. Например, многие виды жалящей осы и пчелы одинаково окрашены в черный и желтый цвета. Мюллер объяснил этот механизм одним из первых применений математики в биологии. Он утверждал, что хищник, такой как молодая птица, должен атаковать хотя бы одно насекомое, скажем, осу, чтобы узнать, что черный и желтый цвета означают жалящее насекомое. Если бы пчелы были другого цвета, то молодой птице пришлось бы атаковать и одну из них. Но когда пчелы и осы похожи друг на друга, молодой птице нужно атаковать только одного из всей группы, чтобы научиться избегать их всех. Таким образом, меньше пчел подвергается нападению, если они имитируют ос; то же самое относится и к осам, имитирующим пчел.Результат - взаимное сходство для взаимной защиты.[39]
Отвлечение [ править ]
Пугать [ править ]
Некоторые животные, такие как мотыльки , богомолы и кузнечики , обладают репертуаром угрожающего или пугающего поведения , например, внезапно появляются заметные пятна или пятна ярких и контрастных цветов, чтобы отпугнуть или на мгновение отвлечь хищника. Это дает жертве возможность убежать. Поведение скорее диматическое (поразительное), чем апосематическое, поскольку эти насекомые приемлемы для хищников, поэтому предупреждающие цвета являются блефом, а не честным сигналом . [40] [41]
Ослепление движения [ править ]
Некоторые хищные животные, такие как зебра , отмечены высококонтрастными узорами, которые могут сбить с толку их хищников, таких как львы , во время погони. Утверждается, что жирные полосы стада бегущей зебры затрудняют хищникам возможность точно оценить скорость и направление добычи или идентифицировать отдельных животных, что дает жертве больше шансов на побег. [42] Поскольку слепящие узоры (например, полосы зебры) затрудняют поймать животных во время движения, но их легче обнаружить, когда они неподвижны, существует эволюционный компромисс между ослеплением и маскировкой . [42] Есть свидетельства того, что полосы зебры могут обеспечивать некоторую защиту от мух и кусающих насекомых. [43]
Физическая защита [ править ]
У многих животных есть темные пигменты, такие как меланин, в коже , глазах и мехе, чтобы защитить себя от солнечных ожогов [44] (повреждение живых тканей, вызванное ультрафиолетовым светом). [45] [46]
Регулировка температуры [ править ]
Некоторые лягушки, такие как Bokermannohyla alvarengai , которые греются на солнце, светлеют, когда жарко (и темнеют, когда холодно), заставляя их кожу отражать больше тепла и, таким образом, избегать перегрева. [47]
Случайная окраска [ править ]
Некоторые животные окрашиваются случайно, потому что их кровь содержит пигменты. Например, такие земноводные, как олм , живущие в пещерах, могут быть в значительной степени бесцветными, поскольку цвет не имеет функции в этой среде, но они показывают немного красного цвета из-за пигмента гема в их красных кровяных тельцах, необходимого для переноса кислорода. У них также есть небольшое количество рибофлавина оранжевого цвета в их коже. [48] Человеческие альбиносы и люди со светлой кожей имеют похожий цвет , по той же причине. [49]
Механизмы цветообразования у животных [ править ]
Окраска животных может быть результатом любого сочетания пигментов , хроматофоров , структурной окраски и биолюминесценции . [50]
Окрашивание пигментами [ править ]
Пигменты - это окрашенные химические вещества (например, меланин ) в тканях животных. [50] Например, у песца зимой белая шерсть (с небольшим содержанием пигмента) и коричневая шерсть летом (с большим количеством пигмента), что является примером сезонного камуфляжа ( полифенизм ). Многие животные, включая млекопитающих , птиц и земноводных , неспособны синтезировать большую часть пигментов, окрашивающих их мех или перья, кроме коричневого или черного меланина, придающего многим млекопитающим их земные тона. [51] Например, ярко-желтый американский щегол , поразительный оранжевый цвет у молодыхТритон с красными пятнами , темно-красный цвет кардинала и розовый фламинго - все это производятся каротиноидными пигментами, синтезируемыми растениями. В случае с фламинго птица ест розовых креветок, которые сами не могут синтезировать каротиноиды. Креветки получают свой цвет тела от микроскопических красных водорослей, которые, как и большинство растений, способны создавать свои собственные пигменты, включая как каротиноиды, так и (зеленый) хлорофилл . Однако животные, которые едят зеленые растения, не становятся зелеными, так как хлорофилл не переживает пищеварение. [51]
Переменная окраска по хроматофорам [ править ]
Хроматофоры - это особые клетки , содержащие пигмент, которые могут изменять свой размер, но чаще сохраняют свой первоначальный размер, но позволяют пигменту внутри них перераспределяться, таким образом изменяя цвет и рисунок животного. Хроматофоры могут реагировать на гормональные и / или нейробные механизмы контроля, но также были зарегистрированы самые серьезные реакции на стимуляцию видимым светом, УФ-излучением, температурой, изменениями pH, химическими веществами и т. Д. [1] Добровольный контроль хроматофоров известен как метахроз. [50] Например, каракатицы и хамелеоны могут быстро менять свой внешний вид, как для маскировки, так и для сигнализации, как впервые заметил Аристотель более 2000 лет назад:[52]
Осьминог ... ищет свою жертву, меняя цвет так, чтобы он походил на цвет соседних с ним камней; он делает это также при тревоге.
- Аристотель
Когда головоногие моллюски, такие как кальмары и каракатицы, оказываются на светлом фоне, они сжимают многие из своих хроматофоров, концентрируя пигмент на меньшей площади, в результате чего появляется узор из крошечных, плотных, но широко расположенных точек, кажущихся светлыми. Когда они попадают в более темную среду, они позволяют своим хроматофорам расширяться, создавая узор из более крупных темных пятен и заставляя их тела казаться темными. [53] У земноводных, таких как лягушки, есть три типа звездообразных хроматофорных клеток в отдельных слоях кожи. Верхний слой содержит « ксантофоры » с оранжевыми, красными или желтыми пигментами; средний слой содержит иридофоры'с серебристым светоотражающим пигментом; в то время как нижний слой содержит « меланофоры » с темным меланином. [51]
Структурная окраска [ править ]
В то время как многие животные не могут синтезировать каротиноидные пигменты для создания красных и желтых поверхностей, зеленый и синий цвета птичьих перьев и панцирей насекомых обычно возникают не за счет пигментов, а за счет структурной окраски. [51] Структурная окраска означает получение цвета с помощью микроскопически структурированных поверхностей, достаточно тонких, чтобы мешать видимому свету , иногда в сочетании с пигментами: например, перья хвоста павлина имеют коричневый пигмент, но из-за их структуры они выглядят синими, бирюзовыми и зелеными. . Структурная окраска позволяет получить самые яркие цвета, часто переливающиеся . [50] Например, сине-зеленый блеск на оперении птиц, таких какутки , а пурпурный / синий / зеленый / красный цвета многих жуков и бабочек создаются структурной окраской. [54] Животные используют несколько методов для получения структурного цвета, как описано в таблице. [54]
| Механизм | Структура | Пример |
|---|---|---|
| Дифракционная решетка | слои хитина и воздуха | Радужные цвета чешуек крыльев бабочек, павлиньих перьев [54] |
| Дифракционная решетка | древовидные массивы хитина | Чешуя крыльев бабочки морфо [54] |
| Селективные зеркала | ямочки микронного размера, выстланные слоями хитина | Papilio palinurus , изумрудные чешуйки крыльев бабочки- ласточкин хвост [54] |
| Фотонные кристаллы | массивы отверстий наноразмеров | Чешуйки крыльев бабочки крупного рогатого скота [54] |
| Кристаллические волокна | гексагональные массивы полых нановолокон | Афродита , колючки морских мышей [54] |
| Деформированные матрицы | случайные наноканалы в губчатом кератине | Рассеянный не переливающийся синий цвет ара арарауна , сине-желтый ара [54] |
| Обратимые белки | белки-рефлексы, контролируемые электрическим зарядом | Клетки иридофора в коже кальмаров Doryteuthis pealeii [54] |
Биолюминесценция [ править ]
Биолюминесценция является производством света , например, с помощью фотофора морских животных, [55] и хвостов светлячков и светлячков . Биолюминесценция, как и другие формы метаболизма , высвобождает энергию, полученную из химической энергии пищи. Пигмент, люциферин , катализируется ферментом люциферазой, чтобы реагировать с кислородом, высвобождая свет. [56] Гребневые желе, такие как Euplokamis.биолюминесцентны, излучают синий и зеленый свет, особенно при стрессе; когда их потревожить, они выделяют чернила, которые светятся того же цвета. Поскольку гребешки не очень чувствительны к свету, их биолюминесценция вряд ли будет использоваться для передачи сигналов другим представителям того же вида (например, для привлечения партнеров или отталкивания соперников); скорее свет помогает отвлечь хищников или паразитов. [57] У некоторых видов кальмаров есть световые органы ( фотофоры ), разбросанные по всей их нижней стороне, которые создают искрящееся свечение. Это обеспечивает маскировку противосветового освещения , предотвращая появление темной фигуры животного, если смотреть снизу. [58] Некоторые удильщикиморских глубин, где слишком темно, чтобы охотиться визуально, содержат симбиотические бактерии в «приманке» на своих «удочках». Они излучают свет, чтобы привлечь добычу. [59]
См. Также [ править ]
- Альбинизм в биологии
- Хроматофор
- Цвета и узоры шерсти собак
- Генетика шерсти кошек
- Обман у животных
- Цвет шерсти лошади
- Генетика окраса лошади
- Чалый (цвет)
- Окраска рыбы
Ссылки [ править ]
- ^ a b Мейер-Рохов, В.Б. (2001).Хроматофоры рыб как сенсоры внешних раздражителей - Книга = Сенсорная биология челюстей рыб ; редакторы Капур Б.Г. и Хара Т.Дж.; Science Publishers, Энфилд (Нью-Хэмпшир), США . С. 317–334.
- ^ Аристотель (ок. 350 г. до н. Э.). Historia Animalium . IX, 622a: 2–10. Цитируется у Боррелли, Лучана; Герарди, Франческа; Фиорито, Грациано (2006). Каталог рисунков тела головоногих . Издательство Firenze University Press. ISBN 978-88-8453-377-7 . Абстрактный
- ^ a b Гук, Роберт (1665) Micrographia . Гл. 36 («Наблюдение. XXXVI. О павлинах, утках и других перьях изменчивой окраски »). Дж. Мартин и Дж. Аллестри, Лондон. Полный текст .
- ^ a b Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов , гл. 4. Джон Мюррей, Лондон. Перепечатано 1985, Penguin Classics, Harmondsworth.
- ^ a b Бейтс, Генри Уолтер (1863). Натуралист на речных амазонках . Джон Мюррей, Лондон.
- ^ Молот, Джеймс . «Э. Б. Поултон (1890)» . Университетский колледж Лондона . Проверено 23 ноября 2012 года .
- ^ Аллен, JA; Кларк, Британская Колумбия (сентябрь 1984 г.). «Выбор в зависимости от частоты: дань уважения Э. Б. Поултону». Биологический журнал Линнеевского общества . 23 (1): 15–18. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1984.tb00802.x .
- ^ a b c Поултон, Эдвард Бэгнолл (1890). Цвета животных, их значение и использование, особенно рассматриваемые в случае насекомых . Кеган Пол, Тренч, Трюбнер. Лондон. стр. 331–334
- ^ Беддард, Фрэнк Эверс (1892). Окраска животных, изложение основных фактов и теорий, касающихся окраски и окраски животных . Swan Sonnenschein, Лондон.
- ^ Йост, Робинсон М. «Поултон: цвета» . Общественный колледж Кирквуда . Проверено 5 февраля 2013 года .
- ^ Poulton, Эдвард Bagnall (6 октября 1892 г.). «Рецензия на книгу: окраска животных: описание основных фактов и теорий, касающихся окраски и окраски животных» . Природа . 46 (1197): 533–537. Bibcode : 1892Natur..46..533P . DOI : 10.1038 / 046533a0 . S2CID 3983153 .
- ^ Тайер, Эббот Хендерсон и Тайер, Джеральд Х. (1909). Маскировка-окраска в животном мире . Нью-Йорк.
- ^ Рузвельт, Теодор (1911). «Выявление и сокрытие окраски у птиц и млекопитающих». Бюллетень Американского музея естественной истории . 30 (Статья 8): 119–231. ЛВП : 2246/470 .
- ↑ Котт, 1940.
- ↑ Котт, 1940. стр. 51
- ^ Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории . Нью-Йорк: Современная библиотека . С. 121–123, 152–157 . ISBN 0-679-64288-9.
- ^ Альфред Рассел Уоллес (2015) [1889]. Дарвинизм - изложение теории естественного отбора - с некоторыми ее приложениями . Читать книги. п. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9.
- ^ Cuthill, IC; Секели, А. (2011). Стивенс, Мартин; Мерилайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 50. ISBN 978-1-139-49623-0.
- Перейти ↑ Mallet, James (июль 2001 г.). «Мимикрия: интерфейс между психологией и эволюцией» . PNAS . 98 (16): 8928–8930. Bibcode : 2001PNAS ... 98.8928M . DOI : 10.1073 / pnas.171326298 . PMC 55348 . PMID 11481461 .
- ^ Б с д е е Forbes, 2009. стр. 50-51
- ↑ Котт, HB 1940
- ↑ Forbes, 2009. pp. 72–73.
- ^ Брайан Мортон; Джон Эдвард Мортон (1983). «Коралловая сублитораль» . Экология морского побережья Гонконга . Издательство Гонконгского университета . С. 253–300. ISBN 978-962-209-027-9.
- Перейти ↑ Voss, Gilbert L. (2002). «Ракообразные» . Морская жизнь Флориды и Карибского моря . Courier Dover Publications . С. 78–123 . ISBN 978-0-486-42068-4.
- ^ Сазима, Иван; Гроссман, Алиса; Сазима, Кристина (2004). «Черепахи-ястребы посещают усатых парикмахеров: чистящий симбиоз между Eretmochelys imbricata и креветкой Stenopus hispidus » . Biota Neotropica . 4 : 1–6. DOI : 10.1590 / S1676-06032004000100011 .
- ^ Дарвин, Чарльз (1874). Происхождение человека . Хайнеманн, Лондон.
- Перейти ↑ Miller, GF (2000). Брачный разум: как сексуальный выбор повлиял на эволюцию человеческой природы . Хайнеманн, Лондон.
- ^ a b Forbes, 2009. стр. 52 и пластина 24.
- ↑ Котт, 1940. стр. 250.
- ^ Бауэрс, М. Дин; Браун, Ирэн Л .; Уай, Дэррил (1985). «Хищничество птиц как селективный агент в популяции бабочек». Эволюция . 39 (1): 93–103. DOI : 10.2307 / 2408519 . JSTOR 2408519 . PMID 28563638 .
- ↑ Forbes, 2008. стр. 200.
- ↑ Котт, 1940, стр. 241 со ссылкой на Гилберта Уайта .
- ^ «Черный, белый и вонючий: объяснение окраски скунсов и других ярко окрашенных животных» . Массачусетский университет в Амберсте. 27 мая 2011 . Проверено 21 марта 2016 года .
- ^ a b Линдстрем, Лина; Алатало, Рауно В .; Mappes, Джоанна (1999). «Реакция выращенных вручную и пойманных в дикой природе хищников на предупреждающе окрашенную, стайную и заметную добычу» (PDF) . Поведенческая экология . 10 (3): 317–322. DOI : 10.1093 / beheco / 10.3.317 .
- ↑ Cott, 1940. pp. 277–278.
- ↑ Cott, 1940. pp. 275–276.
- ↑ Котт, 1940. стр. 278.
- ↑ Cott, 1940. pp. 279–289.
- ↑ Forbes, 2009. pp. 39–42.
- ^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов борьбы с хищниками, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Биологические обзоры . 80 (4): 573–588. DOI : 10.1017 / S1464793105006810 . PMID 16221330 . S2CID 24868603 .
- ^ Эдмундс, Малкольм (2012). «Дейматическое поведение» . Springer . Проверено 31 декабря 2012 года .
- ^ а б Стивенс, Мартин; Сирл, Уильям Т.Л.; Сеймур, Дженни Э .; Маршалл, Кейт Л.А.; Ракстон, Грэм Д. (25 ноября 2011 г.). «Биология BMC: ослепление движением» . Ослепление движением и камуфляж как отличительные средства защиты от хищников . BMC Biology. 9 : 9:81. DOI : 10.1186 / 1741-7007-9-81 . PMC 3257203 . PMID 22117898 .
- ↑ Гилл, Виктория (9 февраля 2012 г.). "Би-би-си природа" . Полоски зебры эволюционировали, чтобы держать мух в страхе . Проверено 30 апреля 2012 года .
- ^ Всемирная организация здравоохранения , Международное агентство по изучению рака "Солнечное и ультрафиолетовое излучение" Монографии МАИР по оценке канцерогенных рисков для людей, Том 55, ноябрь 1997 г.
- ^ Проктор, PH; МакГиннесс, Дж. Э. (май 1986 г.). «Функция меланина». Архив дерматологии . 122 (5): 507–508. DOI : 10.1001 / archderm.1986.01660170031013 . PMID 3707165 .
- Перейти ↑ Hill, HZ (январь 1992 г.). «Функцию меланина или шесть слепых исследуют слона». BioEssays . 14 (1): 49–56. DOI : 10.1002 / bies.950140111 . PMID 1546980 . S2CID 36665467 .
- ^ Tattersall, GJ; Этеровик, ПК; де Андраде, Д.В. (апрель 2006 г.). «Дань Р.Г. Бутилье: изменение цвета кожи и температуры тела при купании Bokermannohyla alvarengai (Bokermann 1956)» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (Часть 7): 1185–1196. DOI : 10,1242 / jeb.02038 . PMID 16547291 .
- ^ Istenic, L .; Зиглер, И. (1974). «Рибофлавин как« пигмент »кожи Proteus anguinus L.». Naturwissenschaften . 61 (12): 686–687. Bibcode : 1974NW ..... 61..686I . DOI : 10.1007 / bf00606524 . PMID 4449576 . S2CID 28710659 .
- ^ «Вариации цвета для светлой и темной кожи» (PDF) . Прентис-Холл. 2007 . Проверено 27 ноября 2012 года .
- ^ а б в г Валлин, Маргарета (2002). «Палитра природы» (PDF) . Палитра природы: как животные, в том числе люди, производят цвета . Bioscience-explained.org. 1 (2): 1–12 . Проверено 17 ноября 2011 года .
- ^ а б в г Хилтон Б. младший (1996). «Дикая природа Южной Каролины» . Цвета животных . Хилтон Понд Центр. 43 (4): 10–15 . Проверено 26 ноября 2011 года .
- ^ Аристотель . Historia Animalium . IX, 622a: 2–10. Около 400 г. до н. Э. Цитируется по: Лучана Боррелли, Франческа Герарди , Грациано Фиорито (2006). Резюме : Каталог строения тела головоногих моллюсков . Издательство Firenze University Press.
- ^ Kozloff, Евгений Николаевич (1983) Взморье Жизнь Северного побережья Тихого океана: Иллюстрированный путеводитель по Северной Калифорнии, штат Орегон, Вашингтон и Британской Колумбии . Вашингтонский университет Press. 2-е издание.
- ^ a b c d e f g h i Болл, Филипп (май 2012 г.). «Цветовые трюки природы» . Scientific American . С. 60–65 . Проверено 23 апреля 2012 года .
- ^ Шимомура, Осаму (2012) [2006]. Биолюминесценция: химические принципы и методы . World Scientific. ISBN 9789812568014.
- ^ Кирквуд, Скотт (весна 2005 г.). "Тайны парка: Темно-синий" . Журнал национальных парков . Ассоциация охраны национальных парков . С. 20–21. ISSN 0276-8186 . Проверено 26 ноября 2011 года .
- ^ Пикша, СХД ; Case, JF (апрель 1999 г.). «Спектры биолюминесценции мелководного и глубоководного студенистого зоопланктона: гребневики, медузы и сифонофоры» (PDF) . Морская биология . 133 (3): 571–582. DOI : 10.1007 / s002270050497 . S2CID 14523078 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 мая 2008 года . Проверено 25 ноября 2011 года .
- ^ "Midwater Squid, Abralia veranyi" . Средневодный кальмар, Abralia veranyi (с фотографией) . Смитсоновский национальный музей естественной истории . Проверено 7 февраля 2012 года .
- ^ Пайпер, Росс . Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс, 2007.
Источники [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме « Животные по цвету» . |
| Викискладе есть медиафайлы по теме камуфляжа . |
- Котт, Хью Бэмфорд (1940). Адаптивная окраска животных . Метуэн, Лондон.
- Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Йель, Нью-Хейвен и Лондон. ISBN 0300178964
Внешние ссылки [ править ]
- Тематический выпуск «Окраска животных: производство, восприятие, функции и применение» (Королевское общество)
- NatureWorks: Раскраска (для детей и учителей)
- HowStuffWorks: Как работает камуфляж для животных
- Университет Британской Колумбии: Половой отбор (лекция для студентов-зоологов)
- Палитра природы: как животные, в том числе люди, производят цвета
| Статьи, связанные с окраской животных | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Категория
Индекс
