Терморегуляция

Терморегуляция - это способность организма поддерживать температуру тела в определенных пределах, даже если окружающая температура сильно отличается. Напротив, термоконформирующий организм просто принимает окружающую температуру как температуру своего собственного тела, тем самым избегая необходимости внутренней терморегуляции. Процесс внутренней терморегуляции является одним из аспектов гомеостаза : состояние динамической стабильности внутренних условий организма, поддерживаемое вдали от теплового равновесия с окружающей средой (изучение таких процессов в зоологии было названо физиологической экологией ). Если организм не может поддерживать нормальную температуруи он увеличивается значительно выше нормы, возникает состояние, известное как гипертермия . Люди могут также испытать смертельную гипертермию, если температура по влажному термометру поддерживается выше 35 ° C (95 ° F) в течение шести часов. [1] Противоположное состояние, когда температура тела снижается ниже нормального уровня, называется переохлаждением . Это происходит, когда механизмы гомеостатического контроля тепла внутри тела не работают, в результате чего тело теряет тепло быстрее, чем производит его. Нормальная температура тела составляет около 37 ° C (99 ° F), а переохлаждение наступает, когда внутренняя температура тела становится ниже 35 ° C (95 ° F). [2] Обычно вызванная длительным воздействием низких температур, переохлаждение обычно лечится методами, которые пытаются поднять температуру тела до нормального диапазона. [3]

Только после появления термометров можно было получить какие-либо точные данные о температуре животных. Затем было обнаружено, что присутствуют местные различия, поскольку выработка тепла и тепловые потери значительно различаются в разных частях тела, хотя циркуляция крови имеет тенденцию вызывать среднюю температуру внутренних частей. Следовательно, важно определить те части тела, которые наиболее точно отражают температуру внутренних органов . Кроме того, чтобы такие результаты были сопоставимы, измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. Прямую кишку традиционно считается наиболее точно отражает температуру внутренних частей, или в некоторых случаях , пола или вида, влагалища , матки или мочевого пузыря . [4]

Некоторые животные подвергаются одной из различных форм покоя, когда процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела снижаться, тем самым сохраняя энергию. Примеры включают зимующих медведей и оцепенение у летучих мышей .

Эндотермия против экзотермии

Терморегуляция в организмах идет по спектру от эндотермии до экзотермии . Эндотермы вырабатывают большую часть тепла за счет метаболических процессов, и в просторечии их называют теплокровными . Когда окружающие температуры низкие, эндотермы увеличивают метаболическое производство тепла, чтобы поддерживать постоянную температуру тела, таким образом делая внутреннюю температуру тела эндотерма более или менее независимой от температуры окружающей среды. [5] Одним из видов метаболической активности, с точки зрения генерации тепла, которую способны выполнять эндотермы, является то, что они обладают большим количеством митохондрий на клетку, чем эктотермы, что позволяет им генерировать больше тепла за счет увеличения скорости, с которой они метаболизируют жиры и сахара. . [6] Ectotherms используют внешние источники температуры для регулирования температуры своего тела. Их в просторечии называют хладнокровными, несмотря на то, что температура тела часто остается в том же диапазоне температур, что и у теплокровных животных. Ectotherms - противоположность эндотермов, когда дело доходит до регулирования внутренней температуры. В эктотермиях внутренние физиологические источники тепла имеют незначительное значение; Самый большой фактор, который позволяет им поддерживать адекватную температуру тела, связан с влиянием окружающей среды. Проживание в районах, где поддерживается постоянная температура в течение всего года, таких как тропики или океан, позволило эктотермам развить широкий спектр поведенческих механизмов, которые позволяют им реагировать на внешние температуры, такие как солнечные ванны для повышения температуры тела или ищет прикрытие тени для понижения температуры тела. [6] [5]

Ectotherms

Поиск тени - это один из способов охлаждения. Здесь птенцы сажистой крачки используют в качестве тени птенца черноногого альбатроса .

Эктотермическое охлаждение

  • Испарение:
  • Конвекция:
    • Увеличение притока крови к поверхностям тела для максимальной передачи тепла через адвективный градиент.
  • Проведение:
    • Потеря тепла из-за контакта с более холодной поверхностью. Например:
      • Лежит на прохладной земле.
      • Оставаться мокрым в реке, озере или море.
      • Покрытие прохладной грязью.
  • Радиация:
    • Высвобождая тепло, отводя его от тела.

Эктотермический нагрев (или минимизация потерь тепла)

Красная линия представляет температуру воздуха.
Фиолетовая линия представляет температуру тела ящерицы.
Зеленая линия представляет базовую температуру норы.
Ящерицы - эктотермы и используют поведенческие адаптации, чтобы контролировать свою температуру. Они регулируют свое поведение в зависимости от температуры на улице, если на улице тепло, они до определенного места выходят на улицу и при необходимости возвращаются в свою нору.
  • Конвекция:
    • Восхождение на возвышенности по деревьям, гребням, скалам.
    • Попадание теплой воды или воздуха.
    • Строительство утепленного гнезда или норы.
  • Проведение:
    • Лежать на горячей поверхности.
  • Радиация:
    • Лежание на солнце (на такой нагрев влияет угол наклона тела по отношению к солнцу).
    • Складывающаяся кожа для уменьшения воздействия.
    • Скрытие поверхностей крыла.
    • Открытие поверхностей крыльев.
  • Изоляция:
    • Изменение формы для изменения соотношения поверхность / объем.
    • Надувание тела.
Термографическое изображение змеи на руке

Чтобы справляться с низкими температурами, некоторые рыбы развили способность сохранять работоспособность даже при температуре воды ниже нуля; некоторые используют натуральные антифризы или антифризы, чтобы противостоять образованию кристаллов льда в тканях. [7] Амфибии и рептилии справляются с потерей тепла за счет испарительного охлаждения и поведенческой адаптации. Примером поведенческой адаптации является ящерица, лежащая на солнце на раскаленной скале, чтобы нагреваться за счет излучения и теплопроводности.

Эндотермия

Эндотерм - это животное, которое регулирует температуру своего тела, обычно поддерживая ее на постоянном уровне. Чтобы регулировать температуру тела, организму может потребоваться предотвращение поступления тепла в засушливую среду. Испарение воды через респираторные поверхности или через кожу у животных, обладающих потовыми железами , помогает снизить температуру тела до допустимого для организма диапазона. Животные с телом, покрытым мехом, имеют ограниченную способность к потоотделению, поскольку они сильно полагаются на одышку, чтобы увеличить испарение воды через влажные поверхности легких, языка и рта. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на дыхание или другие средства терморегуляции и имеют потовые железы только в подушечках лап и морде. Пот, выделяющийся на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву с помощью трепетания глотки или быстрой вибрации кожи глотки . Пуховые перья задерживают теплый воздух, выступая в качестве отличных изоляторов, так же как волосы у млекопитающих действуют как хороший изолятор. Кожа млекопитающих намного толще, чем у птиц, и часто имеет сплошной слой изоляционного жира под дермой. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, обитающих в очень холодных регионах, таких как белые медведи, это называется жиром . Плотная шерсть, содержащаяся в эндотермах пустыни, также помогает предотвратить накопление тепла, например, у верблюдов.

Стратегия в холодную погоду заключается в временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и воздухом и тем самым минимизации потерь тепла. Кроме того, более низкий уровень метаболизма требует меньших затрат энергии. Многие животные переживают холодные морозные ночи через оцепенение - кратковременное временное понижение температуры тела. Организмы, сталкивающиеся с проблемой регулирования температуры тела, имеют не только поведенческие, физиологические и структурные адаптации, но и систему обратной связи, которая запускает эти адаптации для соответствующего регулирования температуры. Основными характеристиками этой системы являются стимул, рецептор, модулятор, эффектор, а затем обратная связь от вновь отрегулированной температуры к стимулу. Этот циклический процесс способствует гомеостазу.

Гомеотермия в сравнении с пойкилотермией

Гомеотермия и пойкилотермия относятся к тому, насколько стабильна температура тела в глубине тела. Большинство эндотермических организмов гомеотермны, как и млекопитающие . Однако животные с факультативной эндотермией часто бывают пойкилотермными, что означает, что их температура может значительно варьироваться. Большинство рыб - эктотермы, так как большая часть их тепла исходит от окружающей воды. Однако почти вся рыба пойкилотермная.

Путем многочисленных наблюдений за людьми и другими животными Джон Хантер показал, что существенное различие между так называемыми теплокровными и хладнокровными животными заключается в наблюдаемом постоянстве температуры у первых и наблюдаемой изменчивости температуры у вторых. . Почти все птицы и млекопитающие имеют высокую температуру, почти постоянную и не зависящую от температуры окружающего воздуха ( гомеотермия ). Почти все другие животные демонстрируют колебания температуры тела в зависимости от окружающей среды ( пойкилотермия ). [8]

Контроль над мозгом

Терморегуляция в обеих эктотермных животных и эндотермическом контролируется в основной преоптические из переднего гипоталамуса . [9] Такой гомеостатический контроль отличается от ощущения температуры . [9]

У птиц и млекопитающих

Кенгуру облизывает руки, чтобы остыть

В холодных условиях птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для минимизации потерь тепла:

  1. Использование мелких гладких мышц ( arrector pili у млекопитающих), прикрепленных к стержню пера или волоса; это деформирует поверхность кожи, заставляя перо / стержень волос встать вертикально (так называемые гусиные пупырышки или прыщики), что замедляет движение воздуха по коже и сводит к минимуму потерю тепла.
  2. Увеличение размера тела для более легкого поддержания внутренней температуры тела (теплокровные животные в холодном климате, как правило, крупнее, чем аналогичные виды в более теплом климате (см . Правило Бергмана ))
  3. Способность накапливать энергию в виде жира для обмена веществ
  4. Укороченные конечности
  5. Имеют противоточный кровоток в конечностях - здесь теплая артериальная кровь, идущая к конечности, проходит более холодную венозную кровь от конечности, и тепло передается, нагревая венозную кровь и охлаждая артериальную (например, арктический волк [10] или пингвины [11] ] [12] )

В теплой среде птицы и млекопитающие используют следующие приспособления и стратегии для максимизации потерь тепла:

  1. Поведенческая адаптация, например, жизнь в норах днем ​​и ночной образ жизни.
  2. Охлаждение испарением за счет потоотделения и одышки
  3. Хранение жировых запасов в одном месте (например, верблюжий горб), чтобы избежать его изолирующего эффекта
  4. Удлиненные, часто васкуляризированные конечности для отвода тепла тела в воздух.

В людях

Упрощенная схема управления терморегуляцией человека. [13]

Как и у других млекопитающих, терморегуляция является важным аспектом гомеостаза человека . Большая часть тепла тела вырабатывается в глубоких органах, особенно в печени, мозге и сердце, а также при сокращении скелетных мышц. [14] Люди смогли адаптироваться к большому разнообразию климата, включая жаркий влажный и жаркий засушливый. Высокие температуры создают серьезную нагрузку на человеческий организм, создавая большую опасность получения травм или даже смерти. Например, одной из наиболее распространенных реакций на высокие температуры является тепловое истощение, которое может возникнуть при воздействии высоких температур, что приводит к некоторым симптомам, таким как головокружение, обморок или учащенное сердцебиение. [15] [16] Для людей адаптация к различным климатическим условиям включает как физиологические механизмы, возникающие в результате эволюции, так и поведенческие механизмы, возникающие в результате сознательной культурной адаптации. [17] [18] Физиологический контроль внутренней температуры тела происходит в основном через гипоталамус, который играет роль «термостата» тела. [19] Этот орган обладает механизмами управления, а также ключевыми датчиками температуры, которые связаны с нервными клетками, называемыми терморецепторами. [20] Терморецепторы бывают двух подкатегорий; те, которые реагируют на низкие температуры, и те, которые реагируют на высокие температуры. Эти нервные клетки, разбросанные по всему телу как в периферической, так и в центральной нервной системе, чувствительны к изменениям температуры и способны передавать полезную информацию гипоталамусу через процесс отрицательной обратной связи, поддерживая тем самым постоянную внутреннюю температуру. [21] [22]

"> Воспроизвести медиа
Собака тяжело дышит после тренировки

Есть четыре направления потери тепла: испарение, конвекция, теплопроводность и излучение. Если температура кожи выше, чем температура окружающего воздуха, тело может терять тепло за счет конвекции и теплопроводности. Но если температура окружающего воздуха выше, чем температура кожи, тело получает тепло за счет конвекции и теплопроводности. В таких условиях единственный способ избавиться от тепла - испарение. Итак, когда температура окружающей среды выше температуры кожи, все, что препятствует адекватному испарению, вызовет повышение внутренней температуры тела. [23] Во время интенсивных физических нагрузок (например, занятий спортом) испарение становится основным каналом потери тепла. [24] Влажность влияет на терморегуляцию, ограничивая испарение пота и, следовательно, потерю тепла. [25]

Термогенез происходит в цветках многих растений семейства Araceae, а также в шишках саговников . [26] Кроме того, священный лотос ( Nelumbo nucifera ) способен терморегулировать себя, [27] оставаясь в среднем на 20 ° C (36 ° F) выше температуры воздуха во время цветения. Тепло производится путем расщепления крахмала, который хранился в их корнях [28], что требует потребления кислорода со скоростью, приближающейся к скорости полета колибри . [29]

Одно из возможных объяснений терморегуляции растений - обеспечение защиты от низких температур. Например, капуста скунса не морозостойка, но она начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег. [26] Другая теория заключается в том, что термогенность помогает привлекать опылителей, что подтверждается наблюдениями, что выделение тепла сопровождается прибытием жуков или мух. [30]

Известно, что некоторые растения защищают себя от более низких температур с помощью белков-антифризов . Это происходит с пшеницей ( Triticum aestivum), картофелем ( Solanum tuberosum ) и некоторыми другими видами покрытосеменных . [7]

Животные, отличные от человека, регулируют и поддерживают температуру своего тела с помощью физиологических приспособлений и поведения. Пустынные ящерицы - эктотермы, поэтому они не могут метаболически контролировать свою температуру, но могут делать это, изменяя свое местоположение. Они могут сделать это утром, только подняв голову из норы, а затем обнажив все свое тело. По греясь на солнце, ящерица поглощает солнечное тепло. Он также может поглощать тепло за счет теплопроводности от нагретых горных пород, в которых накапливается лучистая солнечная энергия. Чтобы снизить температуру, ящерицы ведут себя по-разному. Песчаные моря, или эрги , производят до 57,7 ° C (135,9 ° F), и песчаная ящерица будет держать ноги в воздухе, чтобы остыть, искать более прохладные объекты, с которыми можно соприкоснуться, найти тень или вернуться в свою нору. Они также ходят в свои норы, чтобы избежать охлаждения при заходе солнца или падении температуры. Водные животные также могут регулировать свою температуру, изменяя свое положение в температурном градиенте. [31]

В холодную погоду многие животные увеличивают свою тепловую инерцию, сбившись в кучу.

Животные также участвуют в клептотермии, при которой они делятся или даже крадут тепло друг друга. У эндотерм, таких как летучие мыши [32] и птицы (такие как мышиная птица [33] и императорский пингвин [34] ), он позволяет делиться теплом тела (особенно среди молодых особей). Это позволяет людям увеличить тепловую инерцию (как в случае гигантотермии ) и, таким образом, снизить тепловые потери. [35] Некоторые эктотермы разделяют норы эктотерм. Другие животные эксплуатируют термитники . [36] [37]

Некоторые животные, живущие в холодных условиях, поддерживают температуру своего тела, предотвращая потерю тепла. Их мех разрастается более густо, что увеличивает теплоизоляцию . Некоторые животные регионально гетеротермины и могут позволить своим менее изолированным конечностям остыть до температур, намного более низких, чем их внутренняя температура - почти до 0 ° C (32 ° F). Это сводит к минимуму потерю тепла через менее изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос.

Различные виды дрозофилы пустыни Сонора будут эксплуатировать разные виды кактусов в зависимости от различий в термотолерантности между видами и хозяевами. Например, Drosophila mettleri встречается в таких кактусах, как Saguaro и Senita; эти два кактуса остаются прохладными, накапливая воду. Со временем количество генов, отобранных для более высокой термостойкости, в популяции сократилось из-за более прохладного климата хозяина, который муха может использовать.

Некоторые мухи, такие как Lucilia sericata , массово откладывают яйца. Образовавшаяся группа личинок, в зависимости от размера, способна терморегулировать и поддерживать оптимальную для развития температуру.

Страуса может сохранить свою температуру тела относительно постоянная, хотя окружающей среды может быть очень горячей в течение дня и холода в ночное время .

Спячка, активация и ежедневное оцепенение

Чтобы справиться с ограниченными пищевыми ресурсами и низкими температурами, некоторые млекопитающие впадают в спячку в холодные периоды. Чтобы оставаться в «застое» в течение длительного времени, эти животные накапливают запасы бурого жира и замедляют все функции организма. Истинные зимовщики (например, сурки) поддерживают низкую температуру тела на протяжении всей спячки, в то время как внутренняя температура ложных спящих (например, медведей) колеблется; иногда животное может ненадолго выходить из логова. Некоторые летучие мыши являются настоящими спячками и полагаются на быстрый, не дрожащий термогенез своих отложений бурого жира, чтобы вывести их из спячки.

Эктивация похожа на спячку, однако обычно она происходит в жаркие периоды, чтобы животные избегали высоких температур и высыхания . В экосистему входят как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные. Примеры включают леди жуки ( Coccinellidae ), [38] Североамериканские пустыни черепах , крокодилов , саламандр , тростниковых жаб , [39] и влагоудерживающий лягушку . [40]

Ежедневное оцепенение возникает у маленьких эндотерм, таких как летучие мыши и колибри , что временно снижает их высокий уровень метаболизма для сохранения энергии. [41]

Диаграмма, показывающая суточные колебания температуры тела.

Нормальная человеческая температура

Раньше средняя температура полости рта для здоровых взрослых считалась 37,0 ° C (98,6 ° F), в то время как нормальная температура составляла от 36,1 до 37,8 ° C (от 97,0 до 100,0 ° F). В Польше и России температуру измеряли подмышечно (под мышкой). 36,6 ° C (97,9 ° F) считалось «идеальной» температурой в этих странах, в то время как нормальный диапазон составляет от 36,0 до 36,9 ° C (от 96,8 до 98,4 ° F). [ необходима цитата ]

Недавние исследования показывают, что средняя температура для здоровых взрослых составляет 36,8 ° C (98,2 ° F) (тот же результат в трех разных исследованиях). Отклонения (одно стандартное отклонение ) от трех других исследований:

  • 36,4–37,1 ° C (97,5–98,8 ° F)
  • 36,3–37,1 ° C (97,3–98,8 ° F) для мужчин,
    36,5–37,3 ° C (97,7–99,1 ° F) для женщин
  • 36,6–37,3 ° C (97,9–99,1 ° F) [42]

Измеренная температура варьируется в зависимости от расположения термометра: ректальная температура на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) выше, чем температура в полости рта, а температура в подмышечных впадинах на 0,3–0,6 ° C (0,5–1,1 ° F) ниже, чем температура в полости рта. [43] Средняя разница между оральной и подмышечной температурами у индийских детей в возрасте 6–12 лет составила всего 0,1 ° C (стандартное отклонение 0,2 ° C) [44], а средняя разница между оральными температурами у мальтийских детей в возрасте 4–14 лет. температура в подмышечных впадинах составляла 0,56 ° C, тогда как средняя разница между ректальной и подмышечной температурой для детей до 4 лет составляла 0,38 ° C. [45]

Вариации из-за циркадных ритмов

У людей наблюдались суточные колебания, зависящие от периодов отдыха и активности, самые низкие - с 23:00 до 3:00 и максимальные - с 10:00 до 18:00. Обезьяны также имеют хорошо выраженные и регулярные суточные колебания температуры тела, следующие за периодами. отдыха и активности, и не зависит от продолжительности дня и ночи; Ночные обезьяны достигают максимальной температуры тела ночью и самой низкой днем. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Гэлбрейт наблюдали, что все ночные животные и птицы, периоды отдыха и активности которых естественным образом меняются на противоположные по привычке, а не из-за внешнего вмешательства, испытывают самую высокую температуру в естественный период активности (ночь) и самую низкую в период отдыха. (день). [8] Эти дневные температуры можно изменить, изменив их распорядок дня. [46]

По сути, температурная кривая дневных птиц аналогична температурной кривой человека и других гомеотермных животных, за исключением того, что максимум наступает днем ​​раньше, а минимум - утром. Кроме того, кривые, полученные на кроликах, морских свинках и собаках, были очень похожи на кривые человека. [8] Эти наблюдения показывают, что температура тела частично регулируется циркадными ритмами .

Вариации из-за менструального цикла человека

Во время фолликулярной фазы (которая длится с первого дня менструации до дня овуляции ) средняя базальная температура тела у женщин колеблется от 36,45 до 36,7 ° C (от 97,61 до 98,06 ° F). В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение температуры на 0,15–0,45 ° C (0,27–0,81 ° F) из-за повышенной скорости метаболизма, вызванной резко повышенным уровнем прогестерона . Базальная температура тела колеблется в пределах 36,7–37,3 ° C (98,1–99,1 ° F) на протяжении лютеиновой фазы и снижается до предовуляторного уровня в течение нескольких дней после менструации. [47] Женщины могут нанести на карту это явление, чтобы определить, наступает ли и когда у них овуляция, чтобы помочь зачатию или контрацепции.

Вариации из-за лихорадки

Лихорадка - это регулируемое повышение заданной точки внутренней температуры в гипоталамусе , вызванное циркулирующими пирогенами, продуцируемыми иммунной системой. Для субъекта повышение внутренней температуры из-за лихорадки может привести к ощущению холода в среде, недоступной для людей без лихорадки.

Вариации из-за биологической обратной связи

Известно, что некоторые монахи практикуют Туммо , техники медитации с биологической обратной связью , которые позволяют им существенно повышать температуру тела. [48]

Было высказано предположение, что низкая температура тела может увеличить продолжительность жизни. В 2006 году сообщалось, что трансгенные мыши с температурой тела на 0,3–0,5 ° C (0,5–0,9 ° F) ниже, чем у нормальных мышей, жили дольше, чем нормальные мыши. [49] Этот механизм обусловлен сверхэкспрессией разобщающего белка 2 в нейронах гипокретина (Hcrt-UCP2), что приводит к повышению температуры гипоталамуса, заставляя гипоталамус понижать температуру тела. Продолжительность жизни увеличилась на 12% и 20% для мужчин и женщин соответственно. Мышей кормили ad libitum . [50] [51] Влияние такого генетического изменения температуры тела на продолжительность жизни труднее изучать на людях; в 2011 г. генетические аллели UCP2 у людей были связаны с ожирением. [52]

Существуют пределы как тепла, так и холода, которые может выдержать эндотермическое животное, и другие, гораздо более широкие пределы, которые может выдержать экзотермическое животное и все же выжить. Эффект слишком сильного холода заключается в снижении метаболизма и, как следствие, уменьшении выработки тепла. И катаболические, и анаболические пути участвуют в этом метаболическом угнетении, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается еще меньше энергии. Последствия этого пониженного метаболизма сказываются прежде всего на центральной нервной системе , особенно на головном мозге и тех частях, которые касаются сознания; [53] , как частота сердечных сокращений и частоты дыхания уменьшение; суждение ухудшается по мере наступления сонливости, постепенно углубляясь, пока человек не теряет сознание; без медицинского вмешательства быстро наступает смерть от переохлаждения . Иногда, однако, к концу могут начаться судороги , и смерть наступает в результате асфиксии . [54] [53]

В экспериментах на кошках, проведенных Сазерлендом Симпсоном и Перси Т. Херрингом, животные не смогли выжить, когда ректальная температура упала ниже 16 ° C (61 ° F). [53] При такой низкой температуре дыхание становилось все более слабым; сердечный импульс обычно продолжался после прекращения дыхания, удары становились очень нерегулярными, казалось, прекращались, а затем начинались снова. Смерть , по всей видимости, наступила в основном из-за асфиксии , и единственным верным признаком того, что это произошло, была потеря коленных рефлексов. [54]

Однако слишком высокая температура ускоряет метаболизм различных тканей до такой степени, что их метаболический капитал вскоре исчерпывается. Слишком теплая кровь вызывает одышку , истощая метаболический капитал дыхательного центра; [ цитата необходима ] частота сердечных сокращений увеличивается; затем удары становятся аритмичными и в конечном итоге прекращаются. Центральная нервная система также сильно поражена гипертермией и делирием , и могут начаться судороги. Также может быть потеряно сознание, в результате чего человек впадает в коматозное состояние. Эти изменения иногда также могут наблюдаться у пациентов, страдающих острой лихорадкой . [ необходима цитата ] Мышцы млекопитающих становятся жесткими из-за высокой температуры около 50 ° C, с внезапной жесткостью всего тела, делающей жизнь невозможной. [54]

HM Vernon выполнил работу по оценке температуры смерти и температуры паралича (температуры теплового окоченения) различных животных. Он обнаружил, что виды одного и того же класса показывают очень похожие значения температуры: у исследованных амфибий 38,5 ° C, у рыб 39 ° C, рептилий 45 ° C и различных моллюсков 46 ° C. [ необходима цитата ] Также, в случае пелагических животных, он показал связь между температурой смерти и количеством твердых компонентов тела. Однако на высших животных его эксперименты, как правило, показывают, что существуют большие различия как в химических, так и в физических характеристиках протоплазмы и, следовательно, большие вариации экстремальных температур, совместимых с жизнью. [54]

Членистоногие

Максимальные температуры, переносимые некоторыми термофильными членистоногими, превышают смертельные температуры для большинства позвоночных. [55]

Самыми жаростойкими насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированные в трех разных частях света. Муравьи ведут непродолжительный образ жизни в самые жаркие часы дня, при температуре выше 50 ° C (122 ° F), туши насекомых и других форм жизни, пострадавших от теплового стресса. [56]

В апреле 2014 года южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое наземное животное в мире относительно длины тела со скоростью 322 длины тела в секунду. Помимо необычайно высокой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температурах до 60 ° C (140 ° F), что важно, потому что эта температура намного превышает смертельный предел для большинство видов животных. Кроме того, клещи способны очень быстро останавливаться и менять направление. [55]

Такие пауки, как Nephila pilipes, проявляют активное поведение в области терморегуляции. [57] В жаркие солнечные дни он ориентирует свое тело по направлению солнечного света, чтобы уменьшить площадь тела под прямыми солнечными лучами. [57]

  • Температура тела человека
  • Врожденное тепло
  • Терморегуляция насекомых
  • Тепловая нейтральная зона

  1. ^ «Глобальное потепление: будущие температуры могут превысить приемлемые для жизни пределы, находят исследователи» .
  2. ^ «Переохлаждение» . Клиника Мэйо . Дата обращения 1 мая 2017 .
  3. ^ «Гипотермия: причины, симптомы и лечение» . WebMD . Дата обращения 1 мая 2017 .
  4. Перейти ↑ Chisholm 1911 , p. 48.
  5. ^ а б «Ханская академия» . Ханская академия . Проверено 3 апреля 2017 года .
  6. ^ а б Boundless (20 сентября 2016 г.). «Гомеостаз: терморегуляция» . Безграничный .
  7. ^ а б Crevel, RWR; Федык, JK; Сперджен, MJ (июль 2002 г.). «Протеины-антифризы: характеристики, возникновение и воздействие на человека» . Пищевая и химическая токсикология . 40 (7): 899–903. DOI : 10.1016 / S0278-6915 (02) 00042-X . PMID  12065210 .
  8. ^ a b c Чисхолм 1911 , стр. 49.
  9. ^ а б Романовский, А.А. (2007). «Функциональная архитектура системы терморегуляции» . Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol . 292 (1): R37–46. DOI : 10,1152 / ajpregu.00668.2006 . PMID  17008453 . S2CID  1163257 .
  10. ^ Swan, KG; RE Henshaw (март 1973). «Поясничная симпатэктомия и холодовая акклиматизация арктического волка» . Анналы хирургии . 177 (3): 286–292. DOI : 10.1097 / 00000658-197303000-00008 . PMC  1355529 . PMID  4692116 .
  11. ^ Адаптация к водной среде . База данных информации о животных SeaWorld / Busch Gardens, 2002 г. Последний доступ 27 ноября 2006 г.
  12. ^ Введение в пингвинов . Майк Бингхэм, Международная рабочая группа по сохранению пингвинов. Последний доступ 27 ноября 2006 г.
  13. ^ Kanosue, K .; Crawshaw, LI; Nagashima, K .; Йода, Т. (2009). «Концепции для использования при описании терморегуляции и нейрофизиологических данных о том, как работает система» . Европейский журнал прикладной физиологии . 109 (1): 5–11. DOI : 10.1007 / s00421-009-1256-6 . PMID  19882166 . S2CID  11103870 .
  14. ^ Гайтон, AC, и Холл, Дж. Э. (2006). Учебник медицинской физиологии (11-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. п. 890.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  15. ^ «Тепловое истощение: симптомы и лечение». WebMD. Проверено 1 марта 2017 г.
  16. ↑ Хармон, Кэтрин. «Как тепловая волна влияет на человеческое тело?». Scientific American. Проверено 1 марта 2017 г.
  17. ^ Харрисон, Джорджия, Таннер, Дж. М., Пилбим, Д. Р. и Бейкер, П. Т. (1988) Биология человека: введение в эволюцию, изменчивость, рост и приспособляемость человека . (3-е изд). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета
  18. ^ Weiss, ML, & Mann, AE (1985) Биология человека и поведение: антропологическая перспектива . (4-е изд). Бостон: Маленький Браун
  19. ^ «Терморегуляция». www.unm.edu. Проверено 1 марта 2017.
  20. ^ Безграничный (2016-05-26). «Терморецепция». Безграничный.
  21. ^ Tansey, Etain A .; Джонсон, Кристофер Д. (2015). «Последние достижения в области терморегуляции» (PDF) . Достижения в физиологическом образовании . 39 (3): 139–148. DOI : 10.1152 / advan.00126.2014 . PMID  26330029 .
  22. ^ «Температурное регулирование человеческого тела». hyperphysics.phy-astr.gsu.edu. Проверено 1 марта 2017.
  23. ^ Гуйтон & Hall (2006), стр. 891-892
  24. ^ Уилмор, Джек Х. и Костилл, Дэвид Л. (1999). Физиология спорта и физических упражнений (2-е изд.). Шампейн, Иллинойс: кинетика человека.
  25. ^ Гайтон, Артур С. (1976) Учебник медицинской физиологии . (5-е изд). Филадельфия: У. Б. Сондерс
  26. ^ а б Минорский, Петр В. (май 2003 г.). «Горячие и классические» . Plant Physiol . 132 (1): 25–26. DOI : 10.1104 / pp.900071 . PMC  1540311 . PMID  12765187 .
  27. ^ Терморегуляция растений (PDF) . Архивировано7 мая 2012 годаиз оригинального (PDF) . Проверено 24 октября 2013 года .
  28. ^ Холдрег, Крейг (2000). «Скунсовая капуста (Symplocarpus foetidus)» . Институт природы : 12–18.
  29. ^ Кеннет А. Надь; Дэниел К. Оделл и Роджер С. Сеймур (декабрь 1972 г.). «Регулирование температуры соцветием филодендрона» . Наука . 178 (4066): 1195–1197. Bibcode : 1972Sci ... 178.1195N . DOI : 10.1126 / science.178.4066.1195 . PMID  17748981 . S2CID  8490981 .
  30. ^ Гибернау, Марк; Барабе, Дени (2000). «Термогенез у трех видов филодендронов (Araceae) Французской Гвианы» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 78 (5): 685. DOI : 10,1139 / CJB-78-5-685 .
  31. ^ Вестхофф, Джейкоб (9 октября 2014 г.). «Поведенческая терморегуляция и биоэнергетика речного малоротого окуня в сочетании с термальным убежищем в холодный период». Экология пресноводных рыб . 25 : 72–85. DOI : 10.1111 / eff.12192 .
  32. ^ Арендс, А; Bonaccorso, FJ; Genoud, M (1995). «Основные скорости метаболизма нектароядных летучих мышей (Phyllostomidae) из полузасушливого тернового леса в Венесуэле». J. Mammal . 76 (3): 947–956. DOI : 10.2307 / 1382765 . JSTOR  1382765 .
  33. ^ Браун, CR; Фостер, GG (1992). «Тепловое и энергетическое значение скопления пятнистой мышиной птицы Colius striatus » . Журнал сравнительной физиологии B . 162 (7): 658–664. DOI : 10.1007 / BF00296648 . S2CID  23969182 .
  34. ^ Ансель А., Виссер Х, Хандрих Й., Масман Д., Ле Махо И (1997). «Энергосбережение при сбивчивых пингвинах» . Природа . 385 (6614): 304–305. Bibcode : 1997Natur.385..304A . DOI : 10.1038 / 385304a0 . S2CID  45614302 .
  35. ^ Каналов, м; Розенманн, М; Божинович, Ф (1989). «Энергетика и геометрия скопления мелких млекопитающих». J. Theor. Биол . 141 (2): 181–189. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (89) 80016-5 . PMID  2632987 .
  36. ^ Ehmann, H; Лебедь, G; Лебедь, G; Смит, Б. (1991). «Гнездование, инкубация яиц и вылупление верескового вереска Varanus rosenbergi в термитнике». Герпетофауна . 21 : 17–24.
  37. ^ Кнапп, CR; Оуэнс, АК (2008). «Гнездовое поведение и использование термитариев Andros Iguana (Cyclura Cychlura Cychlura)» . Журнал герпетологии . 42 (1): 46–53. DOI : 10.1670 / 07-098.1 . S2CID  86221541 .
  38. ^ Кеннет С. Хаген (1962). «Биология и экология хищных кокцинеллид». Ежегодный обзор энтомологии . 7 : 289–326. DOI : 10.1146 / annurev.en.07.010162.001445 .
  39. ^ Боб Мур (29 сентября 2009 г.). "Estivation: Survial Siesta" . Гиды Audubon . Проверено 24 октября 2013 года .
  40. ^ FH Pough, RM Andrews, JE Cadle, ML Crump, AH Savitzky и KD Wells (2001). Герпетология, второе издание . Река Аппер Сэдл, Нью-Джерси: Prentice Hall.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Старр, Сеси (2005). Биология: концепции и приложения . Томсон Брукс / Коул. С.  639 . ISBN 978-0-534-46226-0. низкие температуры птицы минимизируют потери тепла.
  42. ^ Вонг, Лена; Форсберг, К; Варен, LK (2005). «Температура здорового человека (температура тела)» . Скандинавский журнал заботливых наук . 16 (2): 122–128. DOI : 10,1046 / j.1471-6712.2002.00069.x . PMID  12000664 . Архивировано из оригинального 26 сентября 2010 года . Проверено 24 октября 2013 года .
  43. ^ Сравнение ректальной, ушной, оральной и подмышечной температуры . Yahoo Health.
  44. ^ Дипти Чатурведи; KY Vilhekar; Пушпа Чатурведи; М.С. Бхарамбе (17 июня 2004 г.). «Сравнение подмышечной температуры с ректальной или оральной температурой и определение оптимального времени установки у детей» (PDF) . Индийская педиатрия . 41 (6): 600–603. PMID  15235167 .
  45. ^ Кинтана, ЕС (июнь 2004 г.). «Насколько надежно измерение подмышечной температуры?». Летопись неотложной медицины . 43 (6): 797–798. DOI : 10.1016 / j.annemergmed.2004.03.010 .
  46. ^ Симпсон, S; Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Исследование суточных колебаний температуры тела ночных и других птиц, а также некоторых млекопитающих» . Журнал физиологии . 33 (3): 225–238. DOI : 10.1113 / jphysiol.1905.sp001124 . PMC  1465744 . PMID  16992810 .
  47. ^ Сведан, Надя Габриэле (2001). Женская спортивная медицина и реабилитация . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 149. ISBN. 978-0-8342-1731-7.
  48. ^ Кроми, Уильям Дж. (2002). Медитация изменяет температуру: разум контролирует тело в экстремальных экспериментах . Harvard Gazette.
  49. ^ Кейл, Джеральд; Каммингс, Элизабет; де Магальяйнш, Жоао Педро (август 2015 г.). «Быть ​​крутым: как температура тела влияет на старение и долголетие» . Биогеронтология . 16 (4): 383–397. DOI : 10.1007 / s10522-015-9571-2 . ISSN  1389-5729 . PMC  4486781 . PMID  25832892 .
  50. ^ Conti, B .; Sanchez-Alavez, M .; Winsky-Sommerer, R .; Мораль, MC; Lucero, J .; Brownell, S .; Fabre, V .; Huitron-Resendiz, S .; Henriksen, S .; Zorrilla, EP; De Lecea, L .; Бартфай, Т. (2006). «Трансгенные мыши с пониженной температурой тела имеют увеличенную продолжительность жизни» . Наука . 314 (5800): 825–828. Bibcode : 2006Sci ... 314..825C . DOI : 10.1126 / science.1132191 . PMID  17082459 . S2CID  693990 .
  51. ^ «Пониженная температура тела увеличивает продолжительность жизни, результаты исследования» .
  52. ^ «Запись OMIM о разобщающем белке 2 человека (UCP2)» . Интернет-Менделирующее наследование в человеке .
  53. ^ а б в Симпсон С., Херринг PT (9 мая 1905 г.). «Влияние холодного наркоза на рефлекторное действие у теплокровных животных» . J. Physiol . 32 (5 Дополнение 8): 305–11. DOI : 10.1113 / jphysiol.1905.sp001084 . PMC  1465681 . PMID  16992777 .
  54. ^ a b c d Чисхолм 1911 , стр. 50.
  55. ^ а б Федерация американских обществ экспериментальной биологии (FASEB) (27 апреля 2014 г.). «Клещ устанавливает новый рекорд как самое быстрое наземное животное в мире» . Избранные исследования . ScienceDaily . Проверено 28 апреля 2014 года .
  56. ^ Шервуд, Ван (1 мая 1996 г.). «Глава 21: Самая жаростойкая» . Книга рекордов насекомых . Университет Флориды . Проверено 30 апреля 2014 года .
  57. ^ а б Харви, Марк S .; Остин, Эндрю Д .; Адамс, Марк (2007). «Систематика и биология рода пауков Nephila (Araneae: Nephilidae) в Австралазийском регионе» . Систематика беспозвоночных . 21 (5): 407. DOI : 10,1071 / is05016 . ISSN  1445-5226 .

  • Blatteis, Clark M. , ed. (2001) [Впервые опубликовано в 1998 году]. Физиология и патофизиология терморегуляции . Сингапур и Ривер Эдж, Нью-Джерси: ISBN World Scientific Publishing Co. 978-981-02-3172-9. Проверено 8 сентября 2010 года .
  • Чаркоудян, Ниша (май 2003 г.). «Кожный кровоток при терморегуляции взрослого человека: как это работает, когда нет и почему» . Труды клиники Мэйо . 78 (5): 603–612. DOI : 10.4065 / 78.5.603 . PMID  12744548 . полный pdf
  •  Эта статья включает текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Чисхолм, Хью, изд. (1911). « Животное тепло ». Британская энциклопедия . 2 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. С. 48–50.Здесь цитируется работа Симпсона и Гэлбрейта.
  • Грин, Чарльз Уилсон (1917). Справочник Кирка по физиологии . Североамериканская редакция. Нью - Йорк: William Wood & Co . Проверено 8 сентября 2010 года . Другие списки интернет-архивов
  • Холл, Джон Э. (2010). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла со студенческим доступом онлайн (12-е изд.). Филадельфия: Эльзевьер Сондерс. ISBN 978-1-4160-4574-8. см. ссылку «Содержание» (ранее - Учебник медицинской физиологии Гайтона . Более ранние издания, по крайней мере, до 5-го издания 1976 г., содержат полезную информацию по теме терморегуляции, концепции которой мало изменились за то время).
  • Харди, Джеймс Д; Gagge, A. Pharo; Столвейк, Ян А., ред. (1970). Регулирование физиологической и поведенческой температуры . Спрингфилд, Иллинойс: Чарльз Томас.
  • Хэвенит, Джордж; Коэнен, Джон М.Л.; Кистемакер, Лида; Кенни, У. Ларри (1998). «Значимость индивидуальных характеристик для реакции человека на тепловой стресс зависит от интенсивности упражнений и типа климата» . Европейский журнал прикладной физиологии . 77 (3): 231–241. DOI : 10.1007 / s004210050327 . PMID  9535584 . S2CID  35920504 .
  • Какута, Наото; Ёкояма, Синтаро; Накамура, Мицуёси; Мабучи, Кунихико (март 2001 г.). «Оценка радиационной теплопередачи с использованием геометрической модели человека» . IEEE Transactions по биомедицинской инженерии . 48 (3): 324–331. DOI : 10.1109 / 10.914795 . PMID  11327500 . S2CID  13629890 . ссылка на аннотацию
  • Марино, Фрэнк Э (2008). Терморегуляция и производительность человека: физиологические и биологические аспекты . Медицина и спортивная наука. Том 53. Базель, Швейцария: Каргер. ISBN 978-3-8055-8648-1. Проверено 9 сентября 2010 года . |volume=есть дополнительный текст ( справка )
  • Митчелл, Джон В. (1 июня 1976 г.). «Теплоотдача от шаров и других животных форм» . Биофизический журнал . 16 (6): 561–569. Bibcode : 1976BpJ .... 16..561M . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (76) 85711-6 . PMC  1334880 . PMID  1276385 .
  • Милтон, Энтони Стюарт (1994). Регулирование температуры: последние физиологические и фармакологические достижения . Швейцария: Birkhäuser Verlag . ISBN 978-0-8176-2992-2. Проверено 9 сентября 2010 года .
  • Селкирк, Глен А. и Маклеллан, Том М. (ноябрь 2001 г.). «Влияние аэробной подготовки и ожирения на толерантность к непоправимому тепловому стрессу». Журнал прикладной физиологии . 91 (5): 2055–2063. DOI : 10.1152 / jappl.2001.91.5.2055 . hdl : 1807/14121 . PMID  11641344 .
  • Симпсон, С. и Гэлбрейт, Дж. Дж. (1905). «Наблюдения за нормальной температурой обезьяны и ее суточными колебаниями, а также за влиянием изменений в распорядке дня на эти колебания». Труды Королевского общества Эдинбурга . 45 : 65–104. DOI : 10.1017 / S0080456800011649 .
  • Хельмут Трибуч  [ де ] (автор), Мириам Варон (переводчик) (май 1985 г.). Как жизнь научилась жить: адаптация в природе . Mit Pr. ISBN 978-0262700283.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных - млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных. Reader's Digest Association, Inc. Страницы 567–568. ISBN  1-875137-49-1 .

  • Метеорологическое бюро правительства Австралии. Наблюдения за тепловым комфортом . Проверено 28 января 2013 года .
  • Рождественские лекции Королевского института 1998
  • Вонг, Лена (1997). «Температура здорового человека (температура тела)» . Сборник фактов по физике . Архивировано из оригинального 26 сентября 2010 года . Проверено 24 октября 2013 года .
  • Терморегуляция в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)