Экофизиология

Экофизиология (от греческого οἶκος , OIKOS , «дом (удержание)»; φύσις , Physis , «природа, происхождение» и -λογία , -logia ), экологическая физиология или физиологическая экология является биологической дисциплиной , которая изучает ответ на организм " с физиологией к условиям окружающей среды. Это тесно связано со сравнительной физиологией и эволюционной физиологией . Биономия чеканки монет Эрнста Геккеля иногда используется как синоним.[1]

Экофизиология растений в основном занимается двумя темами: механизмы (как растения чувствуют изменения окружающей среды и реагируют на них) и масштабирование или интеграция (как координируются реакции на сильно изменчивые условия - например, градиенты от полного солнечного света до 95% тени в кронах деревьев). друг с другом), и как на этой основе можно понять их коллективное влияние на рост растений и газообмен.

Во многих случаях животные могут избежать неблагоприятных и изменяющихся факторов окружающей среды, таких как жара, холод, засуха или наводнения, в то время как растения не могут уйти и поэтому должны вынести неблагоприятные условия или погибнуть (животные уходят, растения растут). Таким образом, растения фенотипически пластичны и обладают впечатляющим набором генов, которые помогают адаптироваться к меняющимся условиям. Предполагается, что такое большое количество генов можно частично объяснить потребностью видов растений жить в более широком диапазоне условий.

Свет

Свет - это пища растений, то есть форма энергии, которую растения используют для созидания и воспроизводства. Органами, собирающими свет у растений, являются листья, а процесс преобразования света в биомассу - фотосинтез . Реакция фотосинтеза на свет называется кривой светового отклика чистого фотосинтеза ( кривой PI ). Форма обычно описывается непрямоугольной гиперболой. Три величины кривой светового отклика особенно полезны для характеристики реакции растения на интенсивность света. Наклонная асимптота имеет положительный наклон, отражающий эффективность использования света, и называется квантовой эффективностью; точка пересечения по оси x - это интенсивность света, при которой биохимическая ассимиляция (грубая ассимиляция) уравновешивает дыхание листа, так что чистый обмен CO 2 в листе равен нулю, что называется точкой компенсации света; и горизонтальная асимптота, представляющая максимальную скорость ассимиляции. Иногда после достижения максимальной ассимиляции процессы, известные как фотоингибирование, снижаются .

Как и в случае с большинством абиотических факторов, интенсивность света (освещенность) может быть как неоптимальной, так и чрезмерной. Неоптимальный свет (тень) обычно возникает у основания растительного покрова или в подлеске. Теневыносливые растения имеют ряд приспособлений, которые помогают им выжить в измененном количестве и качестве света, типичных для теневой среды.

Избыточный свет возникает в верхней части навесов и на открытой местности, когда облачный покров низкий и зенитный угол Солнца низкий, обычно это происходит в тропиках и на больших высотах. Избыточный свет, падающий на лист, может вызвать фотоингибирование и фотодеструкцию . У растений, адаптированных к условиям высокой освещенности, есть ряд приспособлений, позволяющих избегать или рассеивать избыточную световую энергию, а также механизмы, которые уменьшают количество причиненных травм.

Интенсивность света также является важным компонентом при определении температуры органов растения (энергетического баланса).

Температура

В ответ на экстремальные температуры растения могут производить различные белки . Они защищают их от разрушительного воздействия образования льда и снижения скорости ферментного катализа при низких температурах, а также от денатурации ферментов и повышенного фотодыхания при высоких температурах. С понижением температуры увеличивается выработка антифризовых белков и дегидринов . С повышением температуры увеличивается производство белков теплового шока . Метаболический дисбаланс, связанный с экстремальными температурами, приводит к накоплению активных форм кислорода , которым можно противодействовать с помощью антиоксидантных систем. Клеточные мембраны также подвержены влиянию изменений температуры и могут привести к потере текучих свойств мембраны и превращению ее в гель в холодных условиях или к негерметичности в жарких условиях. Это может повлиять на движение соединений через мембрану. Чтобы предотвратить эти изменения, растения могут изменять состав своих мембран. В холодных условиях в мембрану помещается больше ненасыщенных жирных кислот , а в жарких - больше насыщенных жирных кислот .

Инфракрасное изображение показывает важность транспирации для охлаждения листьев.

Растения могут избежать перегрева за счет минимизации количества поглощаемого солнечного света и усиления охлаждающего эффекта ветра и испарения . Растения могут уменьшить поглощение света, используя светоотражающие волоски на листьях, чешую и воск. Эти особенности настолько распространены в теплых засушливых регионах, что можно увидеть, что эти места обитания образуют «серебристый пейзаж», когда свет рассеивается от навесов. [2] Некоторые виды, такие как Macroptilium purpureum , могут двигать своими листьями в течение дня, чтобы они всегда были ориентированы так, чтобы избегать солнца ( парагелиотропизм ). [3] Знание этих механизмов было ключом к селекции сельскохозяйственных растений на устойчивость к тепловому стрессу .

Растения могут избежать полного воздействия низкой температуры, изменив свой микроклимат . Например, растения Raoulia, произрастающие на возвышенностях Новой Зеландии, напоминают «овощных овец», поскольку они образуют плотные, похожие на подушки комки, чтобы изолировать наиболее уязвимые части растений и защитить их от охлаждающего ветра. Тот же принцип был применен в сельском хозяйстве с использованием пластиковой мульчи для изоляции точек роста сельскохозяйственных культур в прохладном климате, чтобы ускорить рост растений. [4]

Воды

Слишком много или слишком мало воды может повредить растения. Если воды будет слишком мало, ткани обезвожатся, и растение может погибнуть. Если почва становится переувлажненной, она становится бескислородной (с низким содержанием кислорода), что может убить корни растения.

Способность растений получать доступ к воде зависит от структуры их корней и водного потенциала корневых клеток. Когда содержание влаги в почве низкое, растения могут изменять свой водный потенциал, чтобы поддерживать поток воды к корням и листьям ( континуум атмосферы почвенного растения ). Этот замечательный механизм позволяет растениям поднимать воду на высоту до 120 м, используя градиент, создаваемый транспирацией листьев. [5]

В очень сухой почве растения закрывают устьица, чтобы уменьшить транспирацию и предотвратить потерю воды. Закрытие устьиц часто опосредуется химическими сигналами от корня (например, абсцизовой кислотой ). На орошаемых полях тот факт, что растения закрывают устьица в ответ на высыхание корней, можно использовать, чтобы «обмануть» растения, чтобы они использовали меньше воды без снижения урожайности (см. Частичное высушивание корневой зоны ). Использование этого метода было в значительной степени развито доктором Питером Драй и его коллегами из Австралии [6] [7] (см. Номинативный детерминизм ).

Если засуха продолжится, ткани растений будут обезвоживаться, что приведет к потере тургорного давления, что проявляется в увядании . Помимо закрытия устьиц, большинство растений также могут реагировать на засуху, изменяя свой водный потенциал (осмотическое регулирование) и увеличивая рост корней. Растения, адаптированные к засушливой среде ( ксерофиты ), имеют ряд более специализированных механизмов для поддержания воды и / или защиты тканей при высыхании.

Переувлажнение снижает поступление кислорода к корням и может убить растение в течение нескольких дней. Растения не могут избежать переувлажнения, но многие виды преодолевают недостаток кислорода в почве, доставляя кислород к корням из тканей, которые не находятся под водой. У видов, устойчивых к переувлажнению, у поверхности почвы развиваются специализированные корни и аэренхима, обеспечивающая диффузию кислорода от побега к корню. Корни, которые не погибают сразу, также могут переключиться на менее кислородно-голодные формы клеточного дыхания. [8] Виды, которые часто погружаются в воду, развили более сложные механизмы, которые поддерживают уровни кислорода в корнях, такие как воздушные корни, наблюдаемые в мангровых лесах. [9]

Тем не менее, для многих комнатных растений, подвергшихся неизлечимо чрезмерному поливу, начальные симптомы переувлажнения могут напоминать симптомы засухи. Это особенно верно для чувствительных к наводнению растений, у которых листья опадают из-за эпинастии (а не увядания).

CO
2 концентрация

CO
2жизненно важен для роста растений, так как является субстратом для фотосинтеза. Растения поглощают CO
2через устьичные поры на их листьях. В то же время как CO
2попадает в устьица, выходит влага. Этот компромисс между CO
2Прирост и потеря воды имеют ключевое значение для продуктивности растений. Компромисс тем более важен, что и Рубиско , фермент, используемый для улавливания CO.
2, эффективен только при высокой концентрации CO
2в листе. Некоторые растения преодолевают эту трудность, концентрируя CO
2внутри их листьев с помощью фиксации углерода C 4 или метаболизма крассулевой кислоты . Однако большинство видов использовали углеродную фиксацию C 3 и должны открывать устьица, чтобы принять CO.
2 всякий раз, когда происходит фотосинтез.

"> Воспроизвести медиа
Урожайность растений в теплеющем мире

Концентрация CO2в атмосфере растет из-за вырубки лесов и сжигания ископаемого топлива . Ожидается, что это повысит эффективность фотосинтеза и, возможно, увеличит общую скорость роста растений. Эта возможность вызвала значительный интерес в последние годы, поскольку повышенная скорость роста растений может поглотить часть избыточного CO.
2и снизить скорость глобального потепления . Обширные эксперименты по выращиванию растений в условиях повышенного CO
2Использование обогащения концентрацией свободного воздуха показало, что эффективность фотосинтеза действительно увеличивается. Темпы роста растений также увеличиваются, в среднем на 17% для надземной ткани и на 30% для подземной ткани. [10] [11] Однако пагубные последствия глобального потепления, такие как учащение случаев жары и стресса, вызванного засухой, означают, что общий эффект, вероятно, будет заключаться в снижении продуктивности растений. [12] [13] [14] Ожидается, что снижение продуктивности растений ускорит темпы глобального потепления. В целом, эти наблюдения указывают на важность предотвращения дальнейшего увеличения содержания CO в атмосфере.
2вместо того, чтобы рисковать безудержным изменением климата .

Ветер

Ветер оказывает на растения три различных эффекта. [15]

  • Влияет на обмен массы (испарение воды, CO
    2    ) и энергии (тепла) между растением и атмосферой за счет обновления воздуха при контакте с листьями ( конвекция ).
  • Это воспринимается растением как сигнал , приводящий к возникновению у растения синдрома акклиматизации к ветру , известного как тигмоморфогенез , что приводит к изменению роста и развития и, в конечном итоге, к закаливанию от ветра.
  • Его сила сопротивления может повредить растение (истирание листьев, разрывы ветром ветвей и стеблей, ветров, падение деревьев и полегание сельскохозяйственных культур). [16]

Обмен массой и энергией

Ветер влияет на то, как листья регулируют влажность, тепло и углекислый газ. Когда нет ветра, вокруг каждого листа образуется слой неподвижного воздуха. Он известен как пограничный слой и фактически изолирует лист от окружающей среды, создавая атмосферу, богатую влагой и менее подверженную конвективному нагреву или охлаждению. По мере увеличения скорости ветра окружающая среда листьев становится более тесно связанной с окружающей средой. Растению может быть трудно удерживать влагу из-за того, что оно подвергается воздействию сухого воздуха. С другой стороны, умеренно сильный ветер позволяет растению легче охладить листья при воздействии полного солнечного света. Растения не совсем пассивны во взаимодействии с ветром. Растения могут сделать свои листья менее уязвимыми к изменениям скорости ветра, покрывая свои листья тонкими волосками ( трихомами ), чтобы разбить воздушный поток и увеличить пограничный слой. Фактически, размеры створки и навеса часто точно контролируются для управления пограничным слоем в зависимости от преобладающих условий окружающей среды. [17]

Акклиматизация

Растения чувствуют ветер по деформации своих тканей. Этот сигнал приводит к подавлению удлинения и стимулирует радиальное расширение их побегов, одновременно увеличивая развитие их корневой системы. Этот синдром реакции, известный как тигмоморфогенез, приводит к получению более коротких, коренастых растений с укрепленными стеблями, а также к улучшенному закреплению. [18] Когда-то считалось, что это происходит в основном в очень ветреных районах. Но было обнаружено, что это происходит даже в районах с умеренными ветрами, поэтому сигнал, индуцированный ветром, оказался основным экологическим фактором. [15] [19]

У деревьев особенно хорошо развита способность укреплять стволы при воздействии ветра. С практической точки зрения, это осознание побудило садоводов в Великобритании в 1960-х годах отказаться от практики размещения молодых декоративных деревьев в качестве искусственной опоры. [20]

Ущерб от ветра

Ветер может повредить большинство органов растений. Истирание листьев (из-за трения листьев и ветвей или из-за воздействия переносимых по воздуху частиц, таких как песок) и поломка листьев от веток - довольно частые явления, с которыми растения должны приспосабливаться. В более крайних случаях растения могут быть смертельно повреждены или выкорчеваны ветром. Это было основным селективным давлением, действующим на наземные растения. [21] В настоящее время это одна из основных угроз для сельского и лесного хозяйства даже в зонах с умеренным климатом. [15] Хуже для сельского хозяйства в регионах, подверженных ураганам, например, на Наветренных островах, где выращиваются бананы, в Карибском бассейне. [22]

Когда этот тип нарушения происходит в естественных системах, единственное решение - обеспечить наличие достаточного запаса семян или рассады, чтобы быстро заменить утраченные зрелые растения, хотя во многих случаях сукцессионная стадия будет необходимо, прежде чем экосистема сможет быть восстановлена ​​до прежнего состояния.

Люди

Окружающая среда может иметь большое влияние на физиологию человека . Воздействия окружающей среды на физиологию человека многочисленны; один из наиболее тщательно изученных эффектов - это изменение терморегуляции в организме из-за внешних стрессов . Это необходимо, потому что для того, чтобы ферменты функционировали, кровь текла, а различные органы тела работали, температура должна оставаться на постоянном, сбалансированном уровне.

Терморегуляция

Чтобы достичь этого, тело изменяет три основных фактора для достижения постоянной нормальной температуры тела:

  • Передача тепла к эпидермису
  • Скорость испарения
  • Скорость производства тепла

Гипоталамус играет важную роль в терморегуляции. Он подключается к тепловым рецепторам в дерме и обнаруживает изменения в окружающей крови, чтобы принять решение о том, стимулировать ли производство внутреннего тепла или стимулировать испарение.

Существует два основных типа стресса, который может возникнуть из-за экстремальных температур окружающей среды: тепловой стресс и стресс от холода .

Физиологически борьба с тепловым стрессом осуществляется четырьмя способами: излучением , теплопроводностью , конвекцией и испарением . Стресс от холода физиологически преодолевается дрожью, накоплением жира , адаптацией кровообращения (которая обеспечивает эффективную передачу тепла эпидермису) и усилением кровотока к конечностям.

Одна часть тела полностью приспособлена к переохлаждению. Дыхательная система защищает себя от повреждения путем нагревания поступающего воздуха до 80-90 градусов по Фаренгейту , прежде чем он достигнет бронхов . Это означает, что даже самые низкие температуры не могут повредить дыхательные пути.

При обоих типах стресса, связанного с температурой, важно оставаться хорошо гидратированным. Гидратация снижает нагрузку на сердечно-сосудистую систему, усиливает энергетические процессы и снижает чувство истощения.

Высота

Экстремальные температуры - не единственные препятствия, с которыми сталкиваются люди. Большая высота также создает серьезные физиологические проблемы для организма. Некоторые из этих эффектов - снижение артериального давления. п О 2 {\ Displaystyle P _ {{\ mathrm {O}} _ {2}}} , Перебалансирование от содержания кислотно-щелочного в жидкостях организма , повышение гемоглобина , увеличение RBC синтеза, усиливается кровообращение, и увеличение уровней гликолиза побочного продукта 2,3 ДФГА , что способствует выгрузке из O 2 путем гемоглобином в гипоксических тканях .

Факторы окружающей среды могут играть огромную роль в борьбе человеческого организма за гомеостаз . Однако люди нашли способы адаптироваться как физиологически, так и осязаемо.

Ученые

Джордж А. Варфоломей (1919–2006) был основоположником физиологической экологии животных. Он работал на факультете Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе с 1947 по 1989 год, и почти 1200 человек могут проследить свою академическую родословную до него. [23] Кнут Шмидт-Нильсен (1915–2007) также внес важный вклад в эту конкретную научную область, а также в сравнительную физиологию .

Герман Ран (1912–1990) был одним из первых лидеров в области физиологии окружающей среды. Начав в области зоологии со степенью доктора философии из Университета Рочестера (1933), Ран начал преподавать физиологию в Университете Рочестера в 1941 году. Именно там он сотрудничал с Уоллесом О. Фенном, чтобы опубликовать Графический анализ респираторного газообмена в 1955 году. Диаграмма 2 -CO 2 , которая легла в основу большей части будущих работ Рана. Исследования Рана по применению этой диаграммы привели к развитию аэрокосмической медицины и достижениям в области гипербарического дыхания и высокогорного дыхания. Позже Ран поступил в Университет Буффало в 1956 году в качестве профессора Лоуренса Д. Белла и заведующего кафедрой физиологии. Как председатель, Ран окружил себя выдающимся преподавателем и сделал университет международным исследовательским центром в области физиологии окружающей среды.

  • Сравнительная физиология
  • Эволюционная физиология
  • Экология
  • Филогенетические сравнительные методы
  • Физиология растений
  • Раймонд Б. Хьюи
  • Теодор Гарланд-младший.
  • Тайрон Хейс

  1. ^ Эрнст Геккель, «Чудеса жизни» : «Я давно предлагал называть эту особую часть биологии экологией (наукой о домашних отношениях) или биономией». "
  2. ^ Дэвид Ли (2010). Палитра природы: наука о цвете растений . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-47105-1.
  3. ^ Экология растений . Springer. 2005. ISBN 978-3-540-20833-4.
  4. ^ Фаррелл, AD; Гиллиланд, Т.Дж. (2011). «Урожайность и качество фуражной кукурузы, выращенной в маргинальных климатических условиях в Северной Ирландии». Травоведение и кормоведение . 66 (2): 214. DOI : 10.1111 / j.1365-2494.2010.00778.x .
  5. ^ Линкольн Тайз и Эдуардо Зейгер, компаньон по физиологии растений
  6. ^ Stoll, M .; Loveys, B .; Сухой, П. (2000). «Гормональные изменения, вызванные частичной сушкой корневой зоны орошаемого винограда» . Журнал экспериментальной ботаники . 51 (350): 1627–1634. DOI : 10.1093 / jexbot / 51.350.1627 . PMID  11006312 .
  7. ^ Частичное сушка корневой зоны: история
  8. ^ Влияние стресса наводнения на растения и сельскохозяйственные культуры
  9. ^ Ng, Peter KL; Сивасоти, Н. (2001). «Как растения справляются с мангровыми зарослями» . Путеводитель по мангровым лесам Сингапура . Проверено 19 апреля 2019 .
  10. ^ Влияние повышения концентрации углекислого газа в атмосфере на растения
  11. ^ Эйнсворт, EA; Лонг, СП (2004). «Что мы узнали за 15 лет обогащения CO2 в открытом воздухе? ​​Метааналитический обзор реакции фотосинтеза, свойств растительного покрова и продукции растений на рост CO2» . Новый фитолог . 165 (2): 351–371. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01224.x . PMID  15720649 .
  12. ^ Мартин Льюис Парри (2007). Изменение климата 2007: воздействия, адаптация и уязвимость: вклад Рабочей группы II в Четвертый оценочный доклад Межправительственной группы экспертов по изменению климата МГЭИК . Издательство Кембриджского университета. п. 214. ISBN 978-0-521-88010-7.
  13. ^ Лонг, СП; Орт, Д.Р. (2010). «Больше, чем просто жар: посевы и глобальные изменения». Текущее мнение в биологии растений . 13 (3): 241–8. DOI : 10.1016 / j.pbi.2010.04.008 . PMID  20494611 .
  14. ^ Лобелл, ДБ; Schlenker, W .; Коста-Робертс, Дж. (2011). «Климатические тенденции и мировое растениеводство с 1980 года». Наука . 333 (6042): 616–620. Bibcode : 2011Sci ... 333..616L . DOI : 10.1126 / science.1204531 . PMID  21551030 . S2CID  19177121 .
  15. ^ а б в Гардинер, Барри; Берри, Питер; Мулиа, Бруно (2016). «Обзор: Ветер влияет на рост растений, механику и повреждения». Растениеводство . 245 : 94–118. DOI : 10.1016 / j.plantsci.2016.01.006 . PMID  26940495 .
  16. ^ Мур, младший; Tombleson, JD; Тернер, JA; ван дер Колфф, М. (1 июля 2008 г.). «Воздействие ветра на молодые деревья: обзор с особым акцентом на вырубку лучевой сосны, произрастающей в Новой Зеландии» . Лесное хозяйство . 81 (3): 377–387. DOI : 10,1093 / лесоводства / cpn023 . ISSN  0015-752X .
  17. ^ Фогель, С. (2009). «Уходит в самый низкий и самый высокий ветер: температура, сила и форма» . Новый фитолог . 183 (1): 13–26. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.02854.x . PMID  19413689 .
  18. ^ Джаффе, MJ (1 июня 1973 г.). «Тигмоморфогенез: реакция роста и развития растений на механическую стимуляцию». Planta . 114 (2): 143–157. DOI : 10.1007 / bf00387472 . ISSN  0032-0935 . PMID  24458719 . S2CID  25308919 .
  19. ^ Эннос, А (1997). «Ветер как экологический фактор». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (3): 108–111. DOI : 10.1016 / s0169-5347 (96) 10066-5 . PMID  21237994 .
  20. ^ Грейс, Дж. (1988). «3. Реакция растений на ветер». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 22–23: 71–88. DOI : 10.1016 / 0167-8809 (88) 90008-4 .
  21. ^ Роу, Ник; Спек, Томас (1 апреля 2005 г.). «Формы роста растений: экологическая и эволюционная перспектива» . Новый фитолог . 166 (1): 61–72. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2004.01309.x . ISSN  1469-8137 . PMID  15760351 .
  22. ^ [1]
  23. ^ BartGen Дерево архивации 7 июля 2012 в archive.today

  • Беннетт, AF; К. Лоу (2005). "Академическая генеалогия Георгия Варфоломея" . Интегративная и сравнительная биология . 45 (2): 231–233. DOI : 10.1093 / ICB / 45.2.231 . ISSN  1540-7063 . PMID  21676766 .
  • Брэдшоу, Сидней Дональд (2003). Экофизиология позвоночных: введение в ее принципы и приложения . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. xi + 287 с. ISBN 978-0-521-81797-4.
  • Калоу, П. (1987). Эволюционная физиологическая экология . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 239 с . ISBN 978-0-521-32058-0.
  • Карасов, WH; К. Мартинес дель Рио (2007). Физиологическая экология: как животные перерабатывают энергию, питательные вещества и токсины . Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. xv + 741 с. ISBN 978-0-691-07453-5.
  • Ламберс, Х. (1998). Физиологическая экология растений . Нью-Йорк: Springer-Verlag. ISBN 978-0-387-98326-4.
  • Ларчер, В. (2001). Физиологическая экология растений (4-е изд.). Springer. ISBN 978-3-540-43516-7.
  • Макнаб, Б.К. (2002). Физиологическая экология позвоночных: взгляд из энергетики . Итака и Лондон: Comstock Publishing Associates. xxvii + 576 с. ISBN 978-0-8014-3913-1.
  • Сиблы, РМ; П. Калоу (1986). Физиологическая экология животных: эволюционный подход . Оксфорд: Научные публикации Блэквелла. п. 179 с . ISBN 978-0-632-01494-1.
  • Спайсер, Дж. И. и К. Дж. Гастон. 1999. Физиологическое разнообразие и его экологические последствия. Blackwell Science, Оксфорд, Великобритания x + 241 стр.
  • Трейси, CR; Дж. С. Тернер (1982). «Что такое физиологическая экология?». Бюллетень Экологического общества Америки . 63 : 340–347. ISSN  0012-9623 .. Определения и мнения: GA Bartholomew, AF Bennett, WD Billings, BF Chabot, DM Gates, B. Heinrich, RB Huey, DH Janzen, JR King, PA McClure, BK McNab, PC Miller, PS Nobel, BR Strain.